Тварини, про які мовчить підручник

Е.А. Нінбург

Є тварини, яким щастить. Без них не обходиться жоден підручник зоології.

Їх всі знають. Інфузорії-туфельки, гідра, павук-хрестовик, річковий рак, хрущ, жаба ... А інші? Що, вони менш важливі? Або не такі цікаві? Та ні. Просто підручник, як би не хотілося авторам, не може обійняти неосяжне.

А адже світ тварин неосяжне. Серед тварин безліч дивно цікавих. З різних точок зору: з еволюційної, через свій поведінки, практичної значущості, пов'язаних з ними легенд і забобонів. Ось про них ми й поведемо мову.

На світі існує близько 5000 видів губок, понад 300 з яких живе в морях Росії. До морів більшості з нас далеко, але знайти губок не так важко. У річках і струмках живуть прісноводні губки - Бадяга, представники пологів Spongilla і Ephydatia. Вони люблять чисту воду і можуть служити індикатором чистоти водойми.

Багато Чи ми знаємо про губках? Якщо питання адресувати школяру, відповідь буде однозначна - Нічого, якщо вчителю - ну, так, щось чув, що свого часу здавав, потім забув за непотрібністю. Та й більшість підручників згадує губок якось побіжно, не дуже докладно і, схоже, не дуже охоче. У чому ж справа, чому так не пощастило цілого типу тварин, досить численного і широко поширеній?

Найбільш ймовірний відповідь полягає в наступному. Не тільки автори підручників, а й усі зоологи досі не знають точно, куди, в яке місце тваринного світу помістити губок. Чи то це колонії найпростіших, тобто одноклітинних організмів, чи то примітивні, але все ж таки багатоклітинні тварини. Та й статус тваринних організмів губки отримали тільки в 1825 р., а до цього їх разом з деякими іншими сидячими тваринами відносили до зоофітам - напівтварин, полурастеніям.

Зовні губки не дуже привабливі. Здебільшого вони схожі на нерухомі корки, грудки, іноді розгалужені, найчастіше непоказно пофарбовані (хоча деякі мають дуже яскраве забарвлення). Вони абсолютно нерухомі. Ви можете рвати їх руками, різати ножем, словом, робити з ними все що завгодно. Ніякої реакції з боку губки не буде. Інакше кажучи, у них відсутні два істотних ознаки, які відрізняють тварин від рослин і грибів: рухливість і щодо швидка реакція на зовнішній вплив. Чому ж ми все-таки відносимо їх до царства тварин?

Для того щоб відповісти на це запитання, спробуємо детально розібратися в будові губок. Як і кишковопорожнинні, вони влаштовані на зразок двошаровий мішка, який зверху відкривається отвором - гирлом, або оскулумом. Протилежний кінець тіла губки приростає до субстрату - каменів, водоростей, поверхні тіла інших тварин. Порожнина всередині називається атріальной, або парагастральной. Хоча вона нагадує гастрального (кишкову) порожнину кишковопорожнинних, схожість це чисто зовнішнє, оскільки ніякого травлення в ній не відбувається.

Зовнішній шар тіла губок утворений плоскими покривними клітинами - пінакоцітамі, серед яких є великі циліндричні клітини, які пронизують тіло наскрізь, -- пороціти. Канали пороцітов з'єднують зовнішнє середовище з внутрішньою порожниною. Внутрішній шар тіла утворюють жгутикові клітини - хоаноціти, чудові тим, що джгутик у них оточений плазматичним комірцем. Такі комірці зустрічаються ще тільки в однієї групи найпростіших-жгутіконосцев -- хоанофлагеллят. У більшості губок хоаноціти утворюють шар не безпосередньо в атріальной порожнини (хоча буває і так), а в особливих її кишенях або в камерах, розташованих між зовнішнім і внутрішнім шарами і з'єднаних із зовнішнім середовищем і внутрішньої порожниною каналами.

Між двома шарами клітин (я не наважуюсь назвати їх тканинами; трохи пізніше поясню, чому) розташовується шар безструктурної драглистому речовини - мезоглеі. У ній теж є клітини. Це клітини-скелетообразователі - склеробласти, зірчасті клітини - колленціти, які разом зі склера (голками) виконують опорну функцію, рухливі амебоціти і, нарешті, недиференційовані археоціти, здатні перетворюватися в інші типи клітин, у тому числі в статеві. Як же працює вся ця система?

Синхронні руху джгутиків хоаноцітов створюють струм води, спрямований ззовні всередину атріальной порожнини, а з неї - до гирла. Переконатися в цьому просто. Якщо в акваріум з живою губкою насипати тонко розтертий порошок Карміна або туші, через деякий час ми побачимо червоні або чорні струмки, що виходять через гирла.

Ток води забезпечує всі клітини губки киснем. Крім того, з током води повз хоаноцітов пропливають дрібні (не більше 10 мкм) харчові частки, зважені в воді. Ці частинки захоплюються хоаноцітамі і потім частково передаються рухливим клітинам-амебоцітам. Таким чином, губки гетеротрофних, як і всі тварини.

Але ... Але травлення у них виключно внутрішньоклітинний (фагоцитоз). По суті справи кожна клітина годується сама по собі, що зближує їх з найпростішими і відрізняє від більшості справжніх багатоклітинних. Крім того, клітини одного типу можуть при необхідності перетворюватися в клітини іншого. Стало бути, говорити в цьому випадку про справжніх екто-і ендодерми щонайменше ризиковано. Так все-таки хто ж вони: колоніальні найпростіші або багатоклітинні? Як і від кого відбулися?

Може Можливо, відповісти на це питання допоможе вивчення розмноження та розвитку губок? Безстатеве розмноження відбувається у них шляхом брунькування. Часто результатом цього виявляється освіта колоній, у яких іноді можна порахувати кількість усть і по ньому судити про кількість складових колонію особин, а іноді їх і порахувати неможливо. Цікаво, що для багатьох губок характерно внутрішнє брунькування. З недиференційованих клітин-археоцітов багатьох морських і прісноводної Байкальської губки утворюються внутрішні нирки - смітить. Кожен смітить виникає з одного археоціта, який, однак, живиться за рахунок інших, оточуючих його археоцітов, що злилися разом. З смітить виходить личинка, яка потім осідає на субстрат і перетворюється в дорослий організм. У прісноводних губок-Бадяга утворюються внутрішні нирки іншої будівлі - геммули. Вони складаються з групи археоцітов, оточених хітиновою капсулою з повітряним шаром, у якому містяться скелетні голки, часто утворюють правильний і досить гарний візерунок. Геммули зимують, переживаючи навіть загибель губки, а при настанні сприятливих умов скупчення живих клітин залишає капсулу через спеціальну пору і дає початок нової губці.

Цікаво? Так. Але для вирішення питання про місце губок в системі органічного світу набагато більш важливим виявляється знайомство з їх статевим розмноженням. Губки -- гермафродити. Статеві клітини у них утворюються за рахунок все тих же недиференційованих клітин-археоцітов в розташованій між двома шарами клітин драглистому мезоглее. Потім сперматозоїди з потоком води потрапляють під внутрішню порожнину, захоплюються хоаноцітамі і передаються рухомим амебоцітам, а ті вже доставляють їх до яйцеклітинам. Втім, іноді цю доставку здійснюють самі хоаноціти, відкидаючи джгутики і беручи амебоідную форму.

Дроблення плідного яйця найчастіше відбувається всередині організму губки. У результаті на світ з'являється так звана целобластула, що складається з одного шару клітин, вкритих джгутиками. Деякі з них мігрують всередину, утворюючи внутрішній шар. Виходить двошаровий зародок (личинка-паренхімула), що відповідає наступної стадії розвитку тварин - гаструла. У деяких губок справу відбувається інакше - формується одношарова амфібластула, яка, проте, теж складається з двох типів клітин: дрібних жгутикових спереду і великих, позбавлених джгутиків, ззаду. знову виходить ніби два зародкових листка, тільки розташовуються вони не один усередині іншого, а один за одним.

Але ... Знову це! Поплававши деякий час, личинки прикріплюються до субстрату і ... вивертаються навиворіт. У паренхімули зародкові пласти міняються місцями. Жгутикові клітини опиняються всередині, перетворюючись на хоаноціти, а клітини без джгутиків утворюють зовнішній шар. Подібне подорож здійснюють і клітини амфібластули - жгутикові опиняються всередині, а безжгутіковие - зовні. То де ж тут ектодерма, а де ендодерми? Який з двох процесів -- освіта двох шарів клітин або обмін їх місцями - вважати гаструляціей? Піди-но розбери! Ні в яких інших багатоклітинних такого зародкових листків не відбувається. Зоологи навіть придумали для губок щось на зразок спеціального таксони, що не має рангу, - Enantiozoa -.

Підцарство (інші вважають його царством) багатоклітинних тварин (Metazoa) зараз частіше всього прийнято ділити на два розділи (підрозділи): Parazoa, до якого належить тип губок Porifera, і Eumetazoa, до якого відносяться всі інші типи. Чи не вникаючи в суперечки систематиків щодо рангу таксонів, відзначимо, що особливу положення губка серед тварин забезпечено.

Розглядати організм губки просто як колонію найпростіших теж несправедливо: занадто різні і їх спеціалізовані клітини, є надто складними їх організація, фізіологія, розмноження. Так, у них немає інтегрує організм нервової системи. Правда, зірчасті клітини фарбуються на препаратах сріблом, як нервові клітини інших організмів, але це ще не доказ їх нейропроводящей функції. Так, у губок немає рухової системи - є скоротливості клітини, але вони не мають міофібрил, отже, їх можливості незначні. І все ж, мабуть, губок варто вважати багатоклітинними тваринами. Дуже недосконалими, слабо інтегрованими, але багатоклітинними. Зайвим аргументом на користь цього служить той факт, що скелетообразующіе клітини кожного виду губок виробляють специфічний для цього виду скелет.

По-різному влаштований і утворений різними речовинами внутрішній скелет і в різних класах губок. Скелетні голки - спікули - можуть складатися з кремнезему або вапна. Крім того, до складу скелета багатьох губок входить органічна речовина спонгін, з якого утворюються химерні решітки. Скелет - основна ознака, за якому губки поділяються на класи. Звичайно їх виділяють три.

Вапняні губки (Calcispongia, або Calcarea). Виключно морські, зазвичай дуже невеликі й невиразні губки. Найчастіше вони ніяк не пофарбовані, а скелет у них представлений вапняними трьохпроменева, четирехлучевимі і одноосні голками.

Скляні губки (Hyalospongia). Морські, причому найчастіше глибоководні організми. Бувають вони як поодинокими, так і колоніальними. Живі губки зазвичай непоказний, блякло пофарбовані, хоча і досягають досить великих розмірів - 50 см у висоту. У деяких скляних губок скелетні голки зростаються своїми кінцями, утворюючи дивно красиві ажурні конструкції, що нагадують Ейфелеву вежу. Таке подібність не випадково: і там, і тут ми стикаємося з зразком інженерного споруди з максимальною міцністю при мінімальній вазі. Деякі скляні губки, вірніше, їх скелет, після видалення м'яких частин використовуються в Японії як прикраси, і кажуть, досить дорогі.

Більшість губок відноситься до класу звичайних губок (Demospongia). Скелет у них складається з кремнезему, іноді в поєднанні з спонгіном, іноді представлений одним спонгіном або, що незвично для губок, відсутній зовсім.

Голки звичайних губок дуже різноманітні і часом химерні: мають вигляд двосторонньо загострених голок, булав, якірцем, зірок і так далі. У тих губок, у яких скелет представлений тільки спонгіном, він утворює складну просторову структуру. Це, наприклад, туалетні губки. Їх скелет дуже ніжний, і колись цих губок дійсно висушували і використовували для миття тіла. Зауважте, що їх гумових і поролонових спадкоємиць ми за традицією теж називаємо губками. Зараз туалетні губки використовуються, мабуть, тільки для особливо тонкого шліфування оптичного скла *. Оскільки в природі їх залишилося не дуже багато, люди навчилися їх розводити, користуючись здатністю губок до регенерації. Маленькі шматочки губки прикріплюють зволіканням до якогось нерухомого субстрату на дні і залишають на кілька років, після закінчення яких знімають.

І ті, й інші вражають своєю витонченістю і химерними. Масштаб на малюнку не дотриманий

А прісноводні Бадяга, також відносяться до класу звичайних губок, у вигляді порошку, який складається переважно з голок-спікули, продаються в аптеках і використовуються як розтирання при ревматизмі і гематомах. Багато губки, що містять йод, допомагають при лікуванні базедової хвороби.

Серед представників класу звичайних губок є й гострим організми. Хто бував на Чорному морі, пам'ятає, як часто доводилося викидати черепашку понтійського гребінця з-за того, що вона вся була роз'їдена, пронизана якимись ходами. Це робота свердлячу губки Clione.

Хоча морські губки воліють тропічні та субтропічні мілководдя, вони зустрічаються скрізь, в тому числі і у водах Арктики і Антарктики. Просто видів тут менше. Зате на глибині близько 100 м губки утворюють суцільне намисто навколо антарктичного материка.

губок вивчають деякі зоологи. Пояснюється це просто - великого практичного значення вони не мають, зовні мало привабливі, не те що, наприклад, птаха, тигри або морські зірки. У той же час ім'я одного з найбільших російських фахівців з морські губки відомо кожному. Зараз мало хто пам'ятає, що великий російський мандрівник, етнограф і антрополог Микола Миколайович Миклухо-Маклай був зоологом за освітою. Учень і асистент великого Ернста Геккеля, він багато займався губками наших морів. Наприкінці багатьох наукових назв губок, що живуть у північних морях, ми зустрічаємо ім'я автора опису виду - Miclucho-Maclay.

Але давайте повернемося до питання про походження губок, який якось залишався в стороні. Не викликає сумнівів, що далекими предками усіх багатоклітинних були одноклітинні жгутіконосци. Будова хоаноцітов губок, їх схожість із жгутіконосцамі-хоанофлагеллятамі свідчать про це з повною очевидністю. Наступним етапом виникнення багатоклітинних організмів були колоніальні жгутіконосци. Серед сучасних колоній жгутикових ми знаємо такі, що складаються з 4, 8, 16, 32, 64-128, 512-1048 клітин. Тобто 2n - явно, що виникнення колоній відбувалося через нерасхожденія діляться клітин.

Якщо дотримуватися найбільш широко прийнятої теорії походження багатоклітинного, а саме теорії І.І. Мечникова, далі події розвивалися так. Деякі клітини, захопивши харчові частинки, опинялися у невигідному положенні - вони повинні були і рухатися, і харчуватися. Зручним виходом у цьому випадку була міграція, догляд під шар жгутикових клітин. З часом цей процес став обов'язковим, і так з'явився двошаровий предок усіх багатоклітинних. Зовнішній шар жгутикових клітин і шар внутрішніх клітин стали вихідними для ектодерми і ендодерми.

Легко помітити, що фагоцітелла - так Мечников назвав це гіпотетичне істота -- практично не відрізняється від паренхімули губок, та й від планули - личинки кишковопорожнинних. Така схожість - дуже вагомий аргумент на користь наведеної теорії.

Але при переході фагоцітеллообразних істот до сидячого способу життя їх спосіб харчування виявився вкрай неефективним. Адже жгутикові клітини потрібні зовні саме на рухомий стадії - вони забезпечують рух. Саме нерухомість  форм в тому, що у личинок губок при осідання на субстрат відбувається зародкових пластів - створювати направлений струм води жгутикові клітини можуть, тільки перебуваючи всередині парагастральной порожнини.

Перехід фагоцітеллобразних предків багатоклітинних тварин до сидячого способу життя призвів до появи двох стволів філогенетичної дерева - губок і кишковопорожнинних. Губки виявилися сліпою гілкою еволюції, від них ніхто не відбувся. Інакше склалася доля інших нащадків фагоцітелли. Але це вже зовсім інша розмова.

Список літератури

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://learnbiology.narod.ru/