Гольдшмідт і Хакслі: концептуальні та експериментальні паралелі

М. Д. Голубовський, д.б.н.

Інститут історії природознавства і техніки РАН

Санкт-Петербург

Творчість двох великих зоологів-еволюціоністів - Ріхарда Гольдшмідт (1878-1958) і Джуліана Хакслі (1887-1975) - зазвичай пов'язують з двома зовнішньо полярними підходами в теорії еволюції. Дж.Хакслі - автор відомої зведення "Еволюція. Сучасний синтез ", що вийшла в 1942 р. в Лондоні і що склав основу синтетичної теорії еволюції. Він зумів поєднати результати досліджень в області популяційної біології, генетики, систематики, ембріології з дарвінівської теорією природного добору і концепцією генетичного дрейфу. Книга Хакслі стала природним продовженням статті, що вийшла в 1936 р., в якої в стислому вигляді були викладені багато фундаментальні проблеми еволюції (Huxley, 1936). Його погляди 1936 р. по важливим позиціям найбільше зближують його з еволюційними поглядами Р. Гольдшмідт, незважаючи на те, що їх можна розглядати і як прелюдію до еволюційного синтезу (Галл, 1999). Гольдшмідт випустив в 1940 р. у США книгу "Матеріальні основи еволюції" (Goldschmidt, 1982), де нарочито різко протиставив свої погляди про шляхи та механізмах Макроеволюція неодарвіновскім концепту. Крім того, він відмовився від сформованого корпускулярного моргановского уявлення про мутації як зміни генних локусів, що становило одну з основ синтетичної теорії еволюції. Сам Гольдшмідт згадує: "Я безумовно розворушив осине гніздо. Неодарвіністи реагували люто. У ці роки я вважався не лише божевільним, але майже кримінальним "(Goldschmidt, 1960, P. 324).

В процесі набуття нового знання умовно можна назвати три компоненти -- нові спостереження та експериментальні дані, нові методичні підходи, концептуальні новації і теоретичні узагальнення. Крім того, слід додати і вельми важливий в динаміці науки ефект інтелектуального стимулюючого впливу. Якщо розглянути в цьому сенсі область еволюційної біології, то у Гольдшмідт і Хакслі є досягнення у всіх зазначених областях.

Гольдшмідт провів 25-річні дослідження з географічної, екологічної і генетичної мінливості у непарного шовкопряда роду Lymantria. Він ще в 1920-і рр.. перший висунув ідею, що гени контролюють швидкість, час і місце розвитку того чи іншої ознаки або системи органів у ході розвитку. Він заснував нову область досліджень - фізіологічну генетику - вивчення шляхів від гена до ознакою в онтогенезі, сформулював поняття про фенокопіях і вивчив закономірності появи в онтогенезі. Він показав дію балансу генів у визначенні статі і ввів поняття інтерсексов. Слідом за Ю. А. Філіпченко Гольдшмідт розмежував поняття мікро-і макроеволюція і висунув гіпотезу про те, що макроеволюція пов'язана з особливим типом спадкових змін, що регулюють ранні етапи ембріогенезу. Він розвинув концепцію про хромосомі як про складну цілісної ієрархічної генетичній системі. Нарешті, Гольдшмідт ввів поняття про системних мутацій і макромутаціях як особливого роду спадкових зміни, зачіпають всю систему генотипу ( "reaction system") і несвідомих до змінам окремих локусів. Останнє можна порівняти з введенням в фізіологію в 1950-і рр.. поданням Г. Сельє про загальний адаптаційний синдром, який зачіпає особливий характер функціонування всієї системи організму в умовах стресу і не зводиться до реакцій окремих органів. Наразі встановлено, що спадкова система дійсно виявилася здатною відповідати на стрес цілісної реакцією - сюди відноситься система SOS-репарації у відповідь на пошкодження ДНК або введене Б.Мак-Клінток уявлення про геномної стресі, що приводить до масової активації мобільних елементів і реорганізації геному (McClintock, 1984; див обговорення: Голубовський, 2000).

Велико було стимулюючий вплив Гольдшмідт на розвиток генетики та еволюційної біології. Про це чудово сказав відомий генетик Курт Штерн у детальному біографічному нарисі про Гольдшмідт: "Доля робіт окремого дослідника в розвитку науки сильно варіює. Є унікальні особистості, чиї окремі досягнення подібні довголітнім башт в історичному ландшафті науки. Є особи, чиї роботи і погляди залишаються непоміченими за їхнього життя і, хто знає, можливо, назавжди. Є ті, які йдуть на чолі їх сучасників, ведучи по шляху нових відкриттів і досягнень і попереджаючи про безплідних пустелях. І є вчені, які зводять будівельні ліси, підмостки, за якими сходять інші і вносять свій внесок в конструкцію. В один прекрасний день підмостки прибирають, а конструкція залишається. Гольдшмідт впливав на багато чого: він був і будівельником, який сам вніс дуже помітний внесок до деяких стійкі і постійні елементи конструкції, і в той же час наставником і критиком, дизайнером контурів майбутнього "(Stern, 1980, P. 88).

Наведемо один підтверджує приклад. Гольдшмідт, відправившись влітку 1914 р. в навколосвітню подорож, застряг на 4 роки в Америці через морської блокади в вибухнула першій світовій війні. Завдяки своєму авторитету він отримав місце в Єльському університеті, проводив дослідження також у Гарвардському університеті та на морської станції Вудс Хол у штаті Массачусетс (Goldschmidt, 1960). Там Гольдшмідт спілкувався з такими відомими генетиками, як Є. Кастл, У. Вілер, Е. Іст. Але, виявляється, він вів довгі розмови з аспірантом С. Райтом - майбутнім класиком еволюційної біології і генетики. Ці бесіди, як відзначає У. Провайн, біограф Райта, справили на C. Райта стимулюючу дію і вплинули на вибір дисертаційної роботи в руслі фізіологічної генетики, адептом якої вже в той час був Гольдшмідт (Provine, 1986, P. 92).

Настільки ж багатогранний і внесок Дж.Хакслі в еволюційну біологію (Галл, 2001). Ще в 1926 Дж.Хакслі і Дж.Б.С.Холдейн обговорювали роль сальтаціонних змін до походження великих таксонів (Huxley, Haldane, 1926). У згаданій статті 1936 Хакслі стверджував, що поступовість (градуалізму) не є постійною характеристикою еволюційного процесу, тому що рослини часто еволюіруют уривчасто і не завжди адаптивно. Крім того, репродуктивна ізоляція і у тварин може формуватися раптово або різко шляхом хромосомних або геномних аберацій. Концепція преадаптівних мутацій Хакслі дуже близька за змістом концепції системних мутацій Р. Гольдшмідт.

Хакслі зі своїм учнем Е. Фордом експериментально вивчав на роді Gammarus генетичний контроль за розвитком і висунув концепцію швидкостей дії генів. У монографії з ембріології результати своїх експериментів Хакслі прямо зіставив з дослідами Гольдшмідт, виконаними на Lymantria (Гекслі, де Бір, 1936, С. 395-396). Хакслі експериментально і теоретично розробив учення про аллометріі - закономірності морфогенезу окремих частин і ролі генів у цьому процесі. Тим самим в одному концептуальному ключі постали морфологія, ембріологія і генетика індивідуального розвитку. Ці ідеї розвинені Хакслі в його які стали класичними книгах "Проблеми відносного зростання" (Huxley, 1932) і "Елементи експериментальної ембріології" (написана спільно з Г. де Біром) (Гекслі, де Бір, 1936). В аспекті аллометріі в роботах Хакслі постало таке явище, як Неотенія, яке здатне призвести до швидких і великомасштабних змін на онтогенетичної рівні з далекосяжними еволюційними наслідками. У результаті Неотенія "скидаються" вкрай спеціалізовані кінцеві стадії онтогенезу, таксон набуває високі темпи еволюції, і між великими таксонами можуть утворюватися великі розриви. Хакслі не тільки обгрунтував роль контрольованих генами гормонів у процесі Неотенія, але в 1920 р. в експерименті показав можливість стимуляції метаморфоза у мексиканського Аксолотль при додаванні в корм гормонсодержащего екстракту з щитовидної залози бика. Хакслі ввів поняття про клина і клінальной мінливості, про сітчастому (ретікулятном) видоутворенні, про різноманіття форм видоутворення, уявлення про рівні (градах) і гілках (скарбах), опинилося "досить продуктивним при обговоренні принципів еволюційної класифікації органічного світу "(Воронцов, 1999, С. 581). Більш того, Хакслі розробив і добре обгрунтував концепцію стазігенеза, яка в 1970-1980-і рр.. широко почала обговорюватися палеонтологами, генетиками і ембріології (Huxley, 1957).

Цікаво, що у своїх названих вище книгах Гольдшмідт і Хакслі широко посилаються на роботи один одного, зберігаючи незгоду в трактуванні ряду даних. У Гольдшмідт більше 11 посилань на роботи Хакслі, а в книзі Хакслі Гольдшмідт - один із самих цитованих авторів: 29 посилань. Резюме простежимо, що особливо цінували два еволюціоніста в дослідженнях один одного, які роботи інших авторів привертали їхню увагу, і в яких аспектах вони були не згодні. Книга Гольдшмідт (Goldschmidt, 1982) складається з двох приблизно рівних частин: "Мікроеволюція" (P. 8-180) і "Макроеволюція" (P. 181-391). Книга Хакслі включає 10 розділів, з них дві присвячені еволюційної генетики, три голови - проблемам видоутворення. Особливо важливі три останні розділи: "Адаптація та відбір", "Еволюційні тренди" і "Еволюційний прогрес".

Гольдшмідт вказує на важливість поняття про клина і клінальной мінливості, введеного Хакслі, і наводить результати свого аналізу клин у європейських і японських рас непарного шовкопряда Lymantria dispar. Хоча між материковими і острівними расами є велика відмінність, Гольдшмідт знайшов клінальную мінливість в напрямку північ-південь навіть усередині японських рас і виявив, що напрямок клини може бути різним для різних ознак. Клінальную мінливість у метеликів Гольдшмідт вперше виявив не тільки для морфологічних, але й еколого-поведінкових ознак і зв'язав ці особливості з адаптацією до середовища. Хакслі у своїй книзі називає ці дослідження Гольдшмідт чудовими (Huxley, 1944, P. 211).

Острівне видоутворення: різниця в оцінках Гольдшмідт і Хакслі

Обидва еволюціоніста обговорюють факти вибухового освіти у острівних і ряду озерних популяцій Африки, але дають їм різну трактування. Цікаво простежити відмінність цих підходів у двох еволюціоністів і те, які корективи вносять сучасні дослідження цієї проблеми. В умовах ізоляції на островах і озерах з'являється багато ендемічних видів і родів, особливо це стосується фауни вулканічних островів Тихого океану порівняно недавнього походження (Галапагоські, Гавайські острови). Гольдшмідт і Хакслі незалежно цитують опис безлічі ендемічних видів в'юркових птахів сімейства Drepanidae, разюче різноманітних за формою дзьоба і способів харчування. Хакслі схильний тлумачити ці факти як результат звичайної дарвінівської дивергенції в умовах слабкої конкуренції харчування (Huxley, 1944, P. 324). Гольдшмідт ж тлумачить ці факти як свідчення відообразующіх системних мутацій, які постійно виникають у поодиноких особин і в умовах ослаблення відбору мають шанси закріпитися.

Обидва автора цитують великі багаторічні дослідження флори островів Цейлону, Південної Індії, Нової Зеландії, які виконав англійський ботанік Джон Крістофер Вілліс. У видавництві Кембріджський університет вийшли дві його книги "Вік та ареал" і "Хід еволюції" (Willis, 1922, 1940). Відзначимо дві оригінальні особливості підходу Вілліса (див. обговорено.; Голубовський, 2000): 1) кількісний облік числа видів у роді в зв'язку з характером їх зустрічальності на материку і островах; 2) зіставлення отриманих розподілів в різних ареалах. Так, у флорі Цейлону серед 2089 видів покритосемянних рослин 809 були ендемічні. При цьому область розповсюдження близько 200 видів-ендеміків була обмежена групою гір або навіть окремими горами. Більшість пологів було монотіпічно, представлений одним видом. Пологи, найбільш багаті видами, - це найстаріші за віком і зазвичай материкові. Вілліс показав, що швидкість виникнення та поширення нових видів незалежна від їх організації і однакова для всіх видів.

Гольдшмідт посилається на затвердження Вілліса (Willis, 1922) про те, що для видоутворення однієї великої та життєздатної мутації, що зустрічається на ділянці землі в кілька квадратних ярдів і, можливо, один раз на п'ятдесят років, мабуть, буде достатньо. Шансів помітити таку мутацію практично немає. Вілліс відзначав відсутність переходів між вивченими видами і багаторазове придбання схожих ознак видами одного роду. У його книгу (Willis, 1922) включені статті інших авторів, у тому числі співчутлива стаття основоположника теорії мутацій і мутаційної концепції видоутворення Г. де Фріза. Поза сумнівом, всі ці роботи та їх тлумачення відповідають концепції Макроеволюція Гольдшмідт.

Разом з тим, Хакслі критикує висновки Вілліса, справедливо вказуючи, що висновок про те, чи досягла та чи інша форма статусу виду, або автор мав справу з варіантом внутрішньовидового поліморфізму, треба робити лише на підставі цитогенетичних критеріїв: "Якби такий аналіз був би зроблений, то багато з його видів-ендеміків безсумнівно виявилися б не краєвидами, а підвидами, що виникли в результаті "дрейфу" "(Huxley, 1944, P. 204).

Ці справедливі на період кінця 1930-х рр.. заперечення Хакслі були багато в чому зняті подальшими цитогенетичними дослідженнями вибухового видоутворення у рослин, якому В. Грант в 1960-і рр.. дав назву квантове, а Харлан Льюїс - Сальтаціонное видоутворення (Lewis, 1966). Так, Льюіс виявив різкі переходи між близькими видами однорічників роду Clarkia часом на ділянці в одну милю. Види відрізнялися множинними структурними перебудовами хромосом, так що хоча гібриди утворилися легко, але були стерильні. За умови просторової ізоляції види могли виникати з окремих сальтаціонно змінених особин. Грант відзначає, що хоча погляди Гольдшмідт зустріли скептичний прийом у еволюціоністів-зоологів, вони були підтверджені поруч дослідників, що займаються видоутворення у рослин (Грант, 1984, С. 169).

Але найбільш переконливим доказом правоти висновків Вілліса служать чудові дослідження Х. Карсона і його колег по видоутворення у острівних видів дрозофіл островів Гавайського архіпелагу (Carson, 1970). Особливість даних робіт полягає в тому, що на основі розроблених Добжанський і Стертевантом на дрозофілі цитогенетичних методів хромосомної філогенії видів одного роду або підродини (зіставлення малюнка дисків політенних хромосом) вдалося щодо несуперечливо зіставити структуру каріотипу острівних видів і з ареалами, і з часом виникнення даного острови (іншими словами, "хто від кого і куди мігрував"). Тут той рідкісний випадок, коли щодо надійно було встановлено, в якій послідовності виникали один за одним Гавайські острови. Гряда вулканічних Гавайських островів виникала поступово за рахунок переміщення тихоокеанської літосферних плити з півночі на південь зі швидкістю 9 см на рік. Найдавніший острів Кауі виник приблизно 5 млн років тому, наступний - Оаху (де знаходиться Гонолулу) - близько

3 млн років тому, середній острів Молокаї і два невеликих сусідніх виникли близько 1,5 млн років тому. Найбільший і молодий острів з'явився всього

0,7 млн років тому (тут ще сильна вулканічна активність, і з постійно діючого вулкана безперервно виливається в море лава).

Х. Карсон і його колеги на основі морфологічних та цитогенетичних розходжень виявили на Гаваях понад 500 ендемічних видів дрозофіл. Вони змогли простежити послідовність виникнення і поширення нових видів-ендеміків на більш молодих островах за рахунок мігрантів з більш старих островів. У ряді випадків вдалося довести і зворотну міграцію. Карсон зробив переконливий висновок, що видоутворення і адаптація рознесені в часі і являють собою два аспекту еволюції. "Фаза видоутворення передує адаптивної фазі. Епізод видоутворення пов'язаний з послідовною колонізацією незайнятої екологічної ніші однією самкою-засновницею "(Carson, 1970, P. 1417).

Коментуючи ці дані, Добжанський зауважує, що вони являють собою "радикальне відхилення від ортодоксальної точки зору "(Dobzhansky, 1971, P. 688). Під ортодоксальної мається на увазі традиційна (дарвінівська і неодарвіновская) точка зору, відповідно до якої видоутворення є наслідком адаптивної дивергенції, процес тривалий і поступовий. Ортодоксія виникла як невиправдане зневагу по відношенню до висунутої на початку ХХ ст. концепції переривчастого способу видоутворення за типом дефрізовскіх мутацій в окремих особин (хромосомні перебудови, поліплоїдії, гібрідогенез).

Цікаво, що висновки Карсона майже текстуально повторюють висновки, зроблені Вілліс при вивченні острівної фауни, в оцінці яких ще на початку 1940-х рр.. розійшлися Хакслі і Гольдшмідт. Тепер можна сказати, що більше прав виявився Гольдшмідт, хоча і поступове географічне видоутворення, до якого він скептично ставився, - також добре доведений феномен. З позиції історії науки цікаво привести яскраве висловлювання Карсона про роль ідей Гольдшмідт в динаміці і прогрес еволюційних знань: "Його книга - це справжній тезаурус неортодоксальних і тих, що кидають виклик ідей. Вона може бути рекомендована як хороші ліки жертвам самовдоволення сучасного мислення про еволюційний процесі "(Carson, 1980, P. 26).

Гольдшмідт і Хакслі як предтечі синтезу генетики, біології розвитку і теорії еволюції

Сучасний період досліджень в області еволюційної біології пов'язаний з розквітом ембріогенетікі в її тісному поєднанні з еволюційними підходами. Цей союз навіть отримав благозвучну аббревіатурную номінацію: "Evo-Devo" (Evolution-Development). Дослідження та концепти Гольдшмідт і Хакслі зайняли одне з центральних місць у області "Evo-Devo".

Перша відомості в цій області "Ембріони, гени, еволюція" з'явилася на початку 1980-х рр.. (Рефф, Кофмен, 1986). Вона присвячена Ріхарду Гольдшмідт. Вихідна позиція авторів полягає в тому, що "існує якась генетична програма, що керує онтогенезом, і що в процесі розвитку важливі рішення приймаються відносно невеликим числом генів-перемикачів між альтернативними станами або шляхами ... Еволюційні зміни в морфології відбуваються як результат змін у системі генетичних перемикачів " (Рефф, Кофмен, 1986, C. 11). Приймається, що число таких перемикачів невелике і тим самим виникає можливість для швидких (в геологічному сенсі) і макроеволюціонних змін.

Р. Рефф і Т. Кофмен (Там же, С. 31) вказують, що аж до початку 1980-х рр.. існував певний розрив між генетикою і ембріологією. Генетика НЕ могла виразно (модний нині термін) вказати, яким чином незмінний комплекс генів може викликати спрямований онтогенез і диференціацію тканин і органів. Скепсис ембріологів був викликаний трьома основними обставинами. По-перше, менделевської генетика цікавилася головним чином процесом спадкової передачі ознак і організацією спадкового матеріалу, ніж ходом онтогенезу. По-друге, ранні генетики представляли ген як якусь незмінну частку, що передається через гамети, і це становило перекіс у бік преформізма, тоді як ембріологи мали справу з епігенезом, новоутвореннями. По-третє, як відзначають Рефф і Кофмен, "Менделівська напрямок мовчазно допускало (видел. нами - М.Г. та Я.Г.), що всі клітини отримують однакові копії генів, і залишалося незрозуміло, за рахунок чого відбувається обмеження морфогенетичних потенцій. Спроба Вейсмана вирішити ці труднощі шляхом гіпотези про нерівномірний розподіл детермінантів була справедливо залишена в ході розвитку цитогенетики "(Там же, С. 32).

Цю головну болісну труднощі чудово усвідомлював Т. Морган, який до своїх занять генетикою вже був великим ембріологів і зоологом: "Якщо всі гени діють весь час і якщо ознаки особи визначаються генами, то чому ж не всі клітини тіла абсолютно однакові? "(Морган, 1936, С. 218). Морган намітив наступні можливі сценарії виходу з парадоксу: а) початкові стадії розвитку є наслідком однакового дії всіх генів у різних областях яйця; б) різні групи генів вступають в дію одна після іншої, викликаючи зміни в протоплазмі, які взаємодіють з новим комплексом генів і в) замість припущення, що всі гени діють однаковим чином або певні гени послідовно вступають в дію, припускається, що характер дії всіх генів змінюється в залежності від протоплазми.

Ми не випадково виділили вище одне важливе положення, яке "мовчазно допускалося "як аксіома в класичної генетики. Вичленовування такого роду імпліцитних постулатів є одна з неодмінних завдань історії науки. Бо необхідно реконструювати минуле знання в усіх його контекстах. Іншими словами, відчути, вжитися в систему безлічі неявних, "мовчазно допускаються "представлений в минулому періоді науки, та і в історії в цілому. Тут виникає такого роду психологічна труднощі: вирішивши завдання-головоломку, як би знову стати перед нею в глухий кут.

Концепція фізіологічної генетики Гольдшмідт (Goldshmidt, 1938), яка виникла з проведених ще в 1920-і рр.. дослідів з аналізу генетики визначення статі у метелика шовкопряда Limantria dispar (Гольдшмідт, 1923), була першою експериментально обгрунтованою спробою пов'язати генетику і фізіологію розвитку в одне ціле. У цій "сміливою спробі" Светлов (1978) виділяє уявлення про трьох фазах хімічної диференціації ооплазми в період часу між дозріванням яйцеклітини і початком дроблення. Перша фаза по Гольдшмідт -- початок сінапсіса хромосом, коли частина генів виходять з ядра і виробляють у цитоплазмі ферментативні реакції, що призводять до виникнення формо-або органообразующіх молекул. Ці молекули розподіляються по різних частинах ооплазми. Динаміка кількісного виходу з ядра ферментів і динаміка локалізації молекул-організаторів різна у різних рас і різних видів. Друга фаза хемодіфференціаціі починається після запліднення в зиготі і потім третій в період гаструляціі.

Ці вихідні положення Гольдшмідт цілком відповідають нинішнім уявленням. У запліднених яйцеклітинах виділяють три інформаційні системи: 1) ДНК ядерного геному; 2) розподілені по окремих ділянках цитоплазми інформаційні макромолекули і 3) цитоскелет, що регулює місце розташування локальних молекулярних подій в цитоплазмі (Рефф, Кофмен, 1986).

П. Г. Светлов також звернув увагу на гіпотезу Гольдшмідт про поступове включення генів у дію. Гени здатні довгий час перебувати в інертному стані і активуються лише в той момент, коли виникає субстрат, на який вони можуть надати хімічний вплив. Але найважливіший пункт концепції Гольдшміта полягає, на думку Светлова (1978, С. 208), в тезі: "Швидкості реакцій, що відбуваються внаслідок дії генів, різні і співвідношення їх закономірно; тому розвиток являє собою систему координованих швидкостей реакцій ". Кожен ген активує одну певну реакцію, а активація може відбуватися в різні періоди онтогенезу.

Що ж розумів Гольдшмідт під генами? Він імпліцитно ототожнював гени з ферментами або каталізаторами, а різні швидкості реакцій і різні кількості органообразующіх речовин пов'язував з різною кількістю генів-ферментів у ооплазме яйцеклітини і потім в різних тканинах і органах-мішенях. Саме це сміливе припущення про варіюванні кількості генів-ферментів привело його до конфлікту з хромосомної теорії спадковості. У 1932 р. Гольдшмідт прочитав лекцію на цю тему в США на Морській біологічній станції в Вудс-Холі. Але його конструкція була прийнята насторожено. Сам Гольдшмідт писав: "Я ніколи не міг зрозуміти, чому цей висновок, строго обгрунтований експериментальними даними, розглядається деякими, як щось небезпечне ... "(Гольдшмідт, 1933. см.: Соколова, 1998).

Морган називав міркування Гольдшмідт в цій частині швидше химерними, ніж хімічними (Светлов, 1978, С. 210). Адже висновок Гольдшмідт дійсно підривав одне з основних положень хромосомної теорії про рівне представництві всіх генів у клітинах, їх жорсткого зв'язку з локусами хромосом, суворої конваріантной редуплікаціі і неможливості їх вільного кількісного варіювання. Зауважимо, що з цієї ж причини 25 років не приймалася всерйоз гіпотеза Б.Мак-Клінток про те, що є група спадкових елементів, які можуть вільно пересуватися від локусу до локусу і варіювати в числі у різних індивідів і ліній, і при цьому активація мобільності цих елементів може відбуватися лише в певні періоди онтогенезу чи лише в певних тканинах або органах (див.: Голубовський, 2000). Такого роду опозиційність притягувала один до одного Мак-Клінток і Гольдшмідт (Keller, 1983, С. 154-157).

Антиномія Морган-Гольдшміт була дозволена, як це зазвичай буває в історії, на новому витку розвитку генетики в 1940-1960-і рр.. У даному контексті слід назвати такі відкриття і концепції: 1) концепція Бідла і Татум "один ген - один фермент "; 2) відкриття ДНК-вої природи генів хромосом і кодового інформаційного принципу в дії гена в ланцюзі ДНК-РНК-білок; виявилося, що, кількість генів, як правило, залишається постійним, але легко варіює кількість їх інформаційних РНК-копій, інтенсивність транскрипції РНК з певного гена і інтенсивність трансляції або інтенсивність синтезу поліпептиду з певного транскрипту; 3) концепція генної регуляції Жакоба і Моно, відкриття особливих генів-регуляторів, які можуть включати і вимикати блоки генів у різні періоди онтогенезу залежно від потреб клітини за рахунок синтезу ціркуліруемих через цитоплазму ДНК-зв'язуються білків, здатних по мірі розвитку позитивно чи негативно регулювати ступінь транскрипції одного або серії генів. Легко бачити, що ці відкриття підтвердили сміливу гіпотезу Гольдшмідт про те, як гени регулюють онтогенез.

Подібність поглядів Гольдшмідт і Хакслі в замиканні тріади генетика-розвиток: онтогенез було принциповим. І це важливо підкреслити. Обидва дослідника, по-перше, вважали, що саме зміни ходу онтогенезу в ранньому ембріональному розвитку найбільш важливі для появи нових форм в еволюції, по-друге, пов'язували походження цих змін з особливими мутаціями, що впливають або на абсолютну і відносну швидкість росту, або на кількість особливих морфогенетичних речовин (насамперед гормонів і молекул-морфогенні), або на характер закономірного розподілу цих речовин (кожен ген повинен діяти в даному місці і в даний час), і по-третє, обидва дослідника надавали особливого значення цілісності онтогенезу, який відбувається за певною програмою.

Вже в 1920 р. Гольдшмідт, обговорюючи закономірності перетворення форм в еволюції, проаналізовані у відомій книзі Томпсона, звернув увагу на те, що безліч морфологічних відмінностей може шляхом простих математичних законів бути пов'язано зі зміною відносного зростання. Зі свого боку, в тому ж 1920 м. Гольдшмідт робить пророче припущення, яке увійшло до його книгу 1940 р.: "Додамо до цього, що високо спеціалізований диференціальний зростання може бути ініційований утворенням специфічних гормонів (детермінують речовин) в певний час; можна уявити безліч еволюційних процесів, які обумовлені невеликими кількісними змінами базисних генів, що призводять до зрушень у впорядкованих у часі координацій " (Goldschmidt, 1982, P. 311).

Ця ідея була експериментально підтверджена потім у роботах і самого Гольдшмідт. І недарма Хакслі називає "прекрасним обговоренням" те, як Гольдшмідт пов'язував з еволюцією генетику розвитку (Huxley, 1944, P. 513). Хакслі зауважує, що представники школи Моргана намагалися применшити важливість еволюційну змін генів, що контролюють ріст і морфологічна будова, а також важливість координації їх дії в просторі та часі.

Розділ IV своєї книги Гольдшмідт назвав "Мутації, що впливають на раннє розвиток "(Goldschmidt, 1982, P. 309). Він вказав, що вже у своїй книзі, написаної в 1920-і рр.. Гольдшмідт (1923) прийшов до розуміння, що гени, які контролюють розвиток, діють шляхом зміни відносних швидкостей інтегрованого процесу диференціації. Автор виявив різні стани деяких генів і пов'язав це з кількістю генетичного матеріалу, і це привело до ідеї, що певні поодинокі мутації можуть кількісно впливати на ранній ембріональний процес шляхом зміни його швидкості відносно інших етапів диференціації. Якщо така мутація виживає, вона тягне за собою одноступінчаста значне відхилення розвитку.

Аж до початку 1930-х рр.. Гольдшмідт вважав, що еволюція відбувається головним чином шляхом накопичення мікромутацій, і що крім цього можливі мутації, які впливають на раніше ембріональний розвиток і викликають великі еволюційні зміни. Як пише Гольдшмідт: "Ця моя точка зору була прийнята іншими дослідниками і посилена в роботах Холдейна (Haldane, 1932), Хакслі (Haxley, 1932) і особливо де Біра (Beer de, 1930), який детально розробив проблему "(Goldschmidt, 1982, P. 311). Але вже в 1932-1933 рр.., обдумуючи результати своїх досліджень з географічної мінливості шовкопряда, Гольдшмідт зробив різке розмежування між мікро-і Макроеволюція, зв'язавши останню з дією особливих "системних мутацій ", які змінюють хід ембріонального розвитку.

Гольдшмідт вказав, що сама по собі ідея особливої еволюційної важливість змін початкових етапів ембріогенезу зовсім не нова, вона висловлювалася багатьма зоологами і палеонтологами (Ф. Мюллер, Келлікер, Е. Коп, В. Гарстанг) і найбільшою мірою була розроблена А. Н. Северцова в книзі "Морфологічні закономірності еволюції ", перекладеної на німецьку мову в 1931 р. Гольдшмідт фактично був єдиним закордонним еволюціоністів, хто багато разів цитував і добре знав роботи А. Н. Северцова.

Новим, по Гольдшмідт і Дж.Хакслі, є те, що вперше в їх роботах ця ідея була виражена мовою фізіологічної генетики і пов'язана з конкретним вивченням дії мутацій раннього ембріонального розвитку, у той час як А.Н.Север-цов користувався мовою ембріології.

В чолі "Еволюція і потенціали розвитку" Гольдшмідт майже афористично пояснює, чому для тлумачення Макроеволюція необхідні перш за все зміни, що зачіпають онтогенез: "... еволюція означає перехід з однієї стабільної системи в іншу стабільну систему розвитку. Генетична основа цієї зміни - лише один бік проблеми ... Яка б не була наша концепція зародкової плазми, мозаїка генів або організація хромосом, специфічність зародкової плазми полягає в її здатності породжувати систему реакцій, онтогенез індивіда, відповідно до певного порядку, який повторює себе подібно до автомату. Еволюція, таким чином, означає утворення певного процесу розвитку, контрольованого змінами зародкової плазми, і утворення нової структури зародкової плазми "(Goldschmidt, 1982, P. 251).

Гольдшмідт розглядає три групи фактів і спостережень, які показують особливу еволюційну важливість змін відносного зростання і швидкостей розвитку: факти та узагальнення, зібрані у відомій книзі англійського зоолога Томпсона "Зростання і форма" (Thompson, 1917), гомейозісние мутації, феномен рудіментаціі і, нарешті, макромутаціі, які Гольдшмідт назвав викликає скандальної метафорою "hopeful monsters" - "перспективні монстри ". Зібрані Томпсоном приклади перетворення форм живих організмів за рахунок перетворень швидкостей та інтенсивності росту в системі декартових координат в значній мірі вплинули на погляди і Гольдшмідт, і Хакслі. Ідеї та приклади Томпсона увійшли складовою частиною в розроблену Хакслі теорію аллометріческого зростання (див.: Goldschmidt, 1982, P. 317-323). Цікаво, що Гольдшмідт у своїй книзі надає більше еволюційне значення концепції аллометріческого зростання і обговорює її більш детально, ніж автор концепції Дж.Хакслі у своїй одночасно вийшла книзі. Втім, це не дивно, оскільки становлення концепції аллометріі зайняло десятиліття (Gayon, 2000).

В історії науки звичайні ситуації, коли тлумач розширює інтелектуальну область відкритих іншими фактів або висловлених іншими гіпотез і концепцій. Процес тлумачення включає два аспекти: 1) герменевтика, коли шукають варіанти сенсу у тексті або символу; 2) екзегеза - думки, що прийшли попутно, по ходу тлумачення тексту. Нагадаємо, що продуктивне на стику герменевтика/екзегеза тлумачення та осмислення тексту Біблії триває вже багато сотні років.

Гольдшмідт вказав, що Хакслі перший правильно відгадав ряд прикладів геометричного опису морфогенетичних еволюційних трансформацій, розібраних у книзі Томпсона в рамках змін градієнта або швидкості р.оста в передньому або задньому полюсах ембріона. Аллометріческій зростання, згідно запропонованої в 1932 р. формулою Хакслі, описується формулою: у = bxk, де x - розмір тварини, y - розмір диференційно зростаючого органу, k - співвідношення питомих швидкостей росту, b -- скалярний множник. Величини х і у зазвичай відкладають в логарифмічній масштабі. Коли k = 1, співвідношення розмірів структур не змінюється, зростання відбувається ізометричних, що досить рідко. У більшості випадків k відрізняється від 1 і пропорції змінюються зі зміною розмірів.

Хакслі в 1932 р. ефектно доклав концепцію аллометріческого зростання до аналізу фенотипова поліморфізму (Huxley, 1932). Виявилося, що хоча мурахи-солдати з-за своїх величезних голови і щелеп виглядають інакше, ніж інші робочі особи, все різноманіття форм укладається в один аллометріческую криву каст в сім'ях мурах. Концепція аллометріческого зростання виявилася досить продуктивною і при аналізі палеонтологічного матеріалу і порівняльного морфологічного аналізу близьких видів. При цьому виявляються варіанти спрямованого ортогенетіческого зростання, що визначаються принципами аллометріі і мало пов'язані з адаптивністю. Як приклад Гольдшмідт і Хакслі призводять гігантські роги тітанотеріев.

Нахил кривий аллометріческого зростання будь-якого органу або може змінюватися в онтогенезі, або відрізнятися в різних видів. Регулювання розміру зачатка, з якого розвивається орган, може суттєво змінити характер аллометріческого співвідношення. У свою чергу, розмір зачатка може залежати від швидкості клітинного поділу і від мутацій генів, що контролюють цю швидкість. Так легко перекидається міст між еволюційної важливістю аллометріі і важливістю змін генів, що регулюють швидкості росту та розвитку.

На безлічі прикладів Гольдшмідт показує, що програма розвитку є щось цілісне, вона не зводиться до взаємодій генів або генному балансу. Сюди він відносив, наприклад, явище регенерації, "внутрішня властивість і тенденцію ембріональних клітин активно пересуватися і об'єднуватися з іншими клітинами для утворення нової тканини "(Goldschmidt, 1982, P. 294). Точно так само Хакслі писав, що регенерація всіма визнається за внутрішньо притаманна властивість живого, яке не зводиться до того, щоб розтлумачити її поширеність у нижчих форм (Huxley, 1944, P. 418).

Гольдшмідт пішов далі і запропонував свій сценарій зв'язків у тріаді генетика: онтогенез-еволюція. Він, як уже згадувалося вище, стверджував, що для видоутворення важливі не окремі мутації, а реорганізація цілісної системи генів, які керують розвитком. І в цьому сенсі вивчення явищ в галузі генетики популяцій (Мікроеволюція) мало що дає для розуміння утворення нових видів і вищих систематичних одиниць. Цілісна онтогенетично система, за Гольдшмідт, може змінюватися за рахунок особливого типу спадкових змін, системних мутацій або макромутацій, що зачіпають ранні етапи розвитку і характер ендокринно-гормонального статусу. Він опоную