Дарвінізм і пунктуалізм разом (оригінальна концепція еволюції)

Я. М. Галл, д.б.н., Інститут історії природознавства і техніки РАН, Санкт-Петербург

Дарвінових історіографія настільки багата самими різними розробками, що, здається, вже неможливо додати щось суттєве для розуміння творчості геніального натураліста. Насправді ж ситуація виглядає інакше і навіть при дослідженні тільки еволюційних поглядів Ч. Дарвіна потрібно обговорити ще багато фундаментальних проблем. Правда, вже існує величезний масив досліджень, присвячених аналізу ранніх поглядів Ч. Дарвіна 1830-х рр.. і особливо питання про виникненні ідеї природного відбору (див. огляди: Desmond, Moore, 1991; Галл, 1993, 2001; Browne, 1995), а коли була опублікована велика незакінчена рукопис Ч. Дарвіна "Natural selection" (Darwin, 1975), в центр дослідження увійшла і історія написання "Походження видів". Широкі дискусії в еволюційної теорії в 1970-1980 рр.. у зв'язку з появою концепції переривчастого рівноваги (див. Татаринов, 1987) призвели до історико-науковому обговоренню ідей градуалізму, принципу дивергенції, поглядів Ч. Дарвіна на форми і темпи видоутворення та ін (див., напpімер: Gould, Eldredge, 1983; Kohn, 1985; Rhodes, 1987; Mayr, 1991; Галл, 1993; Колчинський, 1999). Цікаво, що більшість учасників дискусій зосередили увагу на аналізі праць Ч. Дарвіна 1850-х рр.. і лише деякі сучасні історики науки зверталися до його текстів 1840-х рр.. (Kohn, 1980; Ospovat, 1981).

Завдання даної роботи полягає в тому, щоб реконструювати еволюційні погляди Ч. Дарвіна на основі аналізу рукописів 1842 та 1844 рр.. і показати ідейне подібність між його теорією 1840-х рр.. і сучасною концепцією переривчастого рівноваги.

В Записниках Ч. Дарвіна, які він вів протягом 1830-х рр.., Еволюційні ідеї викладені у вигляді окремих нотаток та роздумів (див. Яблоков, 1991; Галл, 1993, 2001). "У червні 1842 я вперше зважився принести собі задоволення і накидав олівцем на 35 сторінках дуже коротке резюме моєї теорії; в Протягом літа 1844 я розширив це резюме до нарису на 230 сторінках, який я ретельно переписав "(Дарвін, 1939, С. 228). Структури" Скетч 1842 р. "і" Нарису 1844 "дуже схожі і складаються з двох частин. Перша присвячена теорії природного відбору, а другий - доктрині спільності походження.

В 1909 син Дарвіна, Френсіс Дарвін, вперше видав рукописи 1842 та 1844 рр.., забезпечивши публікації великим коментарем. У 1958 р. ці праці було перевидано, включаючи і статтю А. Уоллеса 1858 р., яка містилася в першому виданні (Darwin, Wallace, 1958). До нового видання була лише добавлена вступна стаття Г. де Біра. У коментарі Ф.Дарві-ну та у вступній статті Г. де Біра чітко проводиться думка, що між ідеями, висловленими Дарвіном в 1840-е рр.., і концептуальної структурою "Походження видів" існує тісний спадкоємність. Автори також відзначили ідейну подібність між рукописами Дарвіна 1840-х рр.. та статтею А. Уоллеса 1858 р., що дозволило зробити висновок про пріоритет Дарвіна. Боротьба за пріоритет Ч. Дарвіна, яку вели члени його сім'ї і деякі британські еволюціоністи, призвела до дуже спрощеного погляду на те, що "Походження видів" являє собою просто розширену версію "Нарису 1844". Такий же характер коментаря прийнятий і в видання праць Ч. Дарвіна щодо еволюції російською мовою, що ввійшли в 3-й том академічного зібрання творів 1939

Безперечно, Г. де Бір - головний автор, який прагнув всіляко довести, що "Походження видів" - двійник "Нарису 1844". Так, наприклад, він стверджував, що вже в 1830-1840-і рр.. Дарвін розвинув ідею про відносної адаптації, концепцію боротьби за існування і принцип дивергенції (Beer de, 1962). Точка зору Г. де Біра підтримана багатьма істориками науки (Limoge, 1970; Рубайлова, 1981).

Безумовно, між "Походження видів" і рукописами Ч. Дарвіна 1840-х рр.. існує тісний ідейна спадкоємність. На початковому етапі вивчення творчості Ч. Дарвіна важливо було виявити зв'язок і спадкоємність ідей на Протягом багаторічної роботи зі створення теорії еволюції. Кілька поколінь біологів та істориків науки виявили цей зв'язок і перетворили її в історико-науковий факт. "Нарис 1844" - Важливий етап на шляху до створення "Походження видів ", але еволюційна концепція Ч. Дарвіна 1840-х рр.. зовсім не тотожна тій теорії, яка відома читачеві по "Походження видів ".

Є всі підстави вважати, що еволюційний процес у цілому мислився Ч. Дарвіном як пунктуалістскій, тобто періоди еволюції видів змінювалися періодами їх тривалої стабільності: швидке масове видоутворення відбувалося в короткий період в малих ізольованих популяціях. При цьому не виключалася роль сальтацій в еволюції. Версія 1840-х рр.. включала ряд кардинальних положень, які пізніше були істотно модифіковані або від яких Ч. Дарвін взагалі відмовився: 1) про існування в природі малого запасу спадкових варіацій (сучасний пунктуалізм стверджує те, що варіації каналізовані, тобто йдуть за певними руслах); 2) кількість місць в економії природи суворо обмежено і, отже, видове різноманіття на Землі в кожен даний період має чіткі межі; 3) розміри еволюції адаптацій суворо лімітовані рамками досконалої адаптації.

Основні положення концепції Ч. Дарвіна важко розглядати окремо, тому що важко отчленіть постулат від випливає з нього слідства. І все ж доцільно структурувати виклад матеріалу.

Варіація і еволюція. . У дикій природі, за Дарвіном, існує малий запас варіацій, тому натуралісти про них рідко згадують. Цей традиційний погляд на мінливість Ч. Дарвін прийняв беззастережно. У зв'язку з цим для Ч. Дарвіна важливий був доместікаціонний матеріал. Якщо мінливість рослин і тварин в умовах доместикації викликається змінами в умовах існування, то і в дикій природі мають існувати певні причини варіації. "Сама по собі одомашнені є, мабуть, зміною природних умов існування виду ...; якщо це так, то протягом століть організми в природному стані повинні іноді піддаватися аналогічним впливам, тому що геологія ясно вказує, що багато місця протягом часу зазнали надзвичайно значні коливання кліматичних та інших впливів "(Дарвін, 1939, С. 132).

В 1850-і рр.. Дарвін прийшов до висновку, що індивідуальні відмінності - головна передумова в дії природного відбору. Ці відмінності торкаються будь-яку частина організації рослин і тварин, і для їх виникнення не потрібні великі зміни в умовах існування. У 1844 р. погляди Ч. Дарвіна були зовсім іншими. Індивідуальні відмінності викликаються середовищні невеликими змінами. У результаті схрещування ці зміни зливаються і тим самим вони не придатні для адаптації. Ч. Дарвін також сумнівався в спадковому характері більшості індивідуальних відмінностей, а найголовніше - вони зачіпають лише "величину, колір і зовнішні, менш важливі, частини "(Там же). Ясно, що індивідуальні відмінності не були тією мінливістю, яка склала основу теорії Ч. Дарвіна 1840-х рр..

Щоб зрозуміти природу поглядів Ч. Дарвіна на варіації, і особливо на індивідуальні відмінності, слід сказати про концепції, що домінували серед сучасників. Концепція типів і принцип кореляцій Ж. Кюв'є користувалися широкою популярністю і були головними аргументами проти трансформізму (детальніше див: Сoleman, 1964). З принципу кореляцій Ж. Кюв'є зробив висновок про існування фундаментальних заборон на виникнення безлічі різноманітних варіацій. Саме він звів варіації до лімітів. Факт цілісної гармонії організму вказав, що існують головні і другорядні органи, варіації зачіпають лише зовнішні органи. Ж. Кюв'є визнавав факт існування безлічі індивідуальних відмінностей, але всі вони мають дуже слабке функціональне значення, так як виникають і зникають при невеликих средовых флуктуацій. Ідеї Ж. Кюв'є про межах варіацій були підтримані Л. Агассіцом, Р. Оуеном та іншими відомими натуралістами.

Основні зусилля Ч. Дарвін направив на пошук варіацій, які зачіпають "будь-яку частина тіла ". Такі варіації виникають внаслідок дії геологічних причин і міграції. "Припустимо, що який-небудь організм внаслідок випадковості (яка чи повторюється раз на 1000 років) потрапляє на новий вулканічний острів, що знаходиться в процесі утворення і ще не цілком заселений найбільш відповідними організмами; новий організм може легко зміцнитися, хоча зовнішні умови значно відрізняються від умов його батьківщини. Ця зміна, як ми можемо очікувати, має відбитися в деякій незначною мірою на його розмірах, забарвленням, характер покриву і т.д., а внаслідок непояснених впливів навіть на деяких частинах і органах тіла. Але ми можемо далі чекати (і це набагато важливіше), що вона позначиться і на відтворної системі, як при одомашнення, і будова потомства стане до деякої міри пластичним. Тому майже кожна частина тіла буде прагнути давати слабкі і невизначені ухилення від типової форми "(Дарвін, 1939, С. 133). Тут важливо виділити наступні моменти. Багато хто з виниклих дрібних спадкових варіацій прямо спостерігаються в природі, так як вони зачіпають зовнішні ознаки. Ці варіації не можуть стати основою глибоких еволюційних змін. Крім того, в результаті схрещувань багато хто з них пропадають і організми повертаються до первісної форми. Варіації, що зачіпають внутрішні частини організмів, ніхто з натуралістів не вивчав, тому Дарвін назвав їх "гіпотетичними змінами, викликаними зміною умов "(Там же).

Незважаючи на гіпотетичність останніх варіацій, саме вони, за Дарвіном, складають основний матеріал для дії природного відбору. Ясно, що "гіпотетичні варіації" являють собою дуже вузький спектр для дії природного відбору. Звідси ще раз стає зрозумілим твердження: "Більшість органічних істот у природному стані варіює надзвичайно мало "(Там же, С. 131).

Такий погляд на природу еволюційно значимих варіацій був однією з причин, які породили своєрідну пунктуалістскую модель еволюції. В "Скетч 1842" еволюційний процес трактувався Дарвіном як відповідна реакція на геолого-кліматичні зміни (Дарвін, 1939, С. 91). В "Нарисі 1844 р. "збережений загальний погляд на природу еволюційного процесу, щоправда, з доповненнями та багатьма новими доказами. Спадкові варіації виникають лише при геологічних зміни або при розселення видів в нові регіони. Так з'являються сприятливі обставини для еволюції в силу того, що носії різних варіацій будуть відрізнятися за ступенем пристосованості до мінливих умов середовища.

Отже, "гіпотетичних змін" існує дуже мало, тому що для їх виникнення потрібно рідкісне збіг обставин. Але таке пояснення не могло повністю задовольнити Ч. Дарвіна. Наслідуючи своїх попередників, він продовжував пошук більш фундаментального закону, який регулював би межі і частоту варіацій. Таким законом, можливо, стане закон досконалої адаптації

Економія природи, досконала адаптація і природний добір. У 1840-і рр.. Дарвін вірив у повну адаптацію. Він також мовчазно прийняв основні положення концепції економії природи Ліннея-Лайєля: стація виду в першу чергу визначається абіотичних факторів; число місць в економії природи суворо лімітований і відповідно існують суворі межі різноманіття життя на Землі.

Яким же чином еволюціонізм Ч. Дарвіна уживався зі старими антіеволюціоннимі ідеями? При сталості зовнішніх умов спадкові варіації не тільки не виникають, але в них немає жодної потреби, оскільки організми досконало пристосовані до середовища. Занадто велика мінливість може лише "обрізання" скоєне. Досконале не можна вдосконалювати. При цих умовах немає вакантних місць в економії природи, так як всі місця зайняті абсолютно адаптованими видами, між якими підтримується суворе рівновагу. Якщо ж середовище існування організмів буде постійно змінюватися, то порушиться адаптованість організмів і будуть потрібні еволюційні зміни, щоб її відновити. Суть поглядів Ч. Дарвіна добре виражена наступними словами, з яких також випливає, що створення нових стацій детерміновано геолого-географічними змінами: "... припустимо, що зовнішні умови країни змінюються ... (утворюючи нові стації) ... У такому випадку первинні мешканці будуть вже не настільки с о в о р ш е н н о п р и с п о-с о б л е н и (розрядка моя - Я.Г.) до змінених умов, як раніше "(Дарвін, 1939, С. 137). Геологічні зміни, як вже зазначалося, викликають спалах спадкових варіацій. Природний відбір буде працювати до тих пір, поки форми не стануть настільки абсолютно адаптованими до нових умов, наскільки це дозволяє їх спадкова основа. У нестабільній фазі відбувається масове видоутворення. Тому між видами виникає сувора боротьба, тому що кількість місць в економії природи обмежено. У боротьбі виживуть види, досконало адаптовані до нового середовища. Міжвидова боротьба як би прямо не бере участь у створенні видів, вона лише усуває види, що не володіють досконалими адаптаціями, і тим самим підтримує баланс та гармонію природи.

Таким чином, Ч. Дарвін створив своєрідну пунктуалістскую модель видоутворення, а його трактування міжвидової боротьби нагадує сучасну ідею видового відбору, сформульовану в рамках концепції переривчастого рівноваги.

Географічна ізоляція і видоутворення. Початкове положення концепції Ч. Дарвіна про органічної еволюції як відповідної реакції на геолого-географічні зміни, природно, необхідно було конкретизувати і втілити в реальну гіпотезу видоутворення. Потрібно було виявити найглибші або, за словами Ч. Дарвіна, геолого-географічні зміни першого порядку, які виступали "ініціаторами" видоутворення. Геологічний досвід Ч. Дарвіна допоміг висунути цілком закінчену гіпотезу.

Геологія дає право на висновок, що періоди опускання і підняття материків виступають первинними причинами масового видоутворення і вимирання видів (Дарвін, 1939, С. 195-196). Дарвін не був упевнений в тому, в якій фазі геологічних змін процеси видоутворення відбуваються найбільш інтенсивно. Аналізуючи вид в просторі і порівнюючи флори і фауни континентів, Ч. Дарвін прийшов до висновку, що у фазі "архіпелагу" складаються найбільш сприятливі умови для процесів видоутворення (Там же, С. 196). В інших джерелах Ч. Дарвін продовжив цю думку, вказавши на важливість географічної ізоляції. У 1944 р. в листі до Дж.Хукеру він писав: "По відношенню до природному творінню або створення нових форм я говорив, що ізоляція, мабуть, є головний елемент. Отже, по відношенню до наземних мешканцям необхідно мати на увазі шлях країни, яким в останні геологічні періоди суша поділялась і перетворювалася на острови. У цей період і створювалося більше всього форм "(Darwin, 1987, Р. 61).

В іншому уривку з цитованого листа Ч. Дарвіна до Дж.Хукеру чітко видно, що географічна ізоляція - конкретний шлях впливу геолого-географічних змін на еволюцію. "Висновок, до якого я прийшов, полягає в тому, що ареали багатьох видів часто розриваються і ізольовані від інших ареалів ... Я не можу зупинитися докладніше на цьому питанні, але саме загальне висновок, до якого я прийшов, полягає в тому, що географічне поширення видів всіх органічних істот, мені здається, вказує на те, що ізоляція (підкреслено мною - Я.Г.) є головним супутником або причиною появи нових форм. (Я добре розумію, що тут є виключення) " (Там же, Р. 28-29).

Цікаво, що, прийнявши модель географічного видоутворення в якості основного способу збільшення числа видів, Дарвін ніде не протиставив географічну ізоляцію природному відбору. Географічна ізоляція - передумова, що сприяють інтенсивного дії природного відбору. Однак повільні геологічні і кліматичні зміни часто відбуваються без утворення географічних ізолятів. Чи буде в цих умовах відбуватися еволюційний процес? Вже в 1842 р. Ч. Дарвін дав позитивну відповідь, але з застереженням (Дарвін, 1939, С. 98). Види, що заселяють великі і суцільні ареали будуть змінюватися вкрай повільно і навряд чи еволюційні зміни досягнуто виглядового рівня. Таким чином, і в даної частини своєї теорії Ч. Дарвін був близький до ідеї еволюційного стазис, сформульованого в рамках концепції переривчастого рівноваги.

При обговоренні взаємодії природного добору і географічної ізоляції в процесі видоутворення з неминучістю виникло питання про еволюційний значенні розміру популяції. У малій ізольованою популяції вірогідність появи сприятливих варіацій нижче, ніж у великій. Але в малих изолята рідкісні варіації будуть захищені від впливу схрещування, яке може поглинути варіації. Невелике число ізольованих особин, у яких виникла корисна варіація, при міграції в незвичайні умови існування будуть схрещуватися один з одним (Інбридинг). Варіація не буде втрачена, як це може мати місце у великій популяції. У низці поколінь збільшиться число модифікованих особин, і географічна ізоляція як би захищатиме носіїв корисних варіацій.

Дарвін гранично ясно висловив думку про взаємодію географічної ізоляції, розміру популяції і природного добору в процесі видоутворення: "Зміна зовнішніх умов і ізоляція, випадкова чи то внаслідок того, що форма потрапила на острів, або внаслідок опускання розділив материк, або велика гірський ланцюг, - І невелике число особин буде все більше сприяти зміні і відбору "(Дарвін, 1939, С. 98).

Сальтаціонное видоутворення і природний добір. С. Гулд і Н. Олдрідж в статті, присвяченій градуалізму Ч. Дарвіна, висловилися однозначно: "Після короткого раннього флірту з сальтаціямі в 1837 р. Ч. Дарвін ніколи не відчував сумнівів у своїй підтримки градуалізму (звичайно, він писав про різні темпи еволюції) " (Gould, Eldredge, 1983, P. 444). Чи був Ч. Дарвін дійсно ортодоксальним градуалістом? Слід однозначно відповісти негативно.

В "Нарисі 1844" в розділах про природний добір і географічному поширенні видів Ч. Дарвін писав про "Спорт" (sports) і міркував про їх еволюційному значенні. Доречно нагадати, що терміни "спорт" і "стрибки" Ч. Дарвін вживав у двох значеннях, і часом важко встановити відмінності між ними: по-перше, в широко прийнятому розумінні для позначення різких і часом потворних ухилень від структури, по-друге, для позначення варіантів, унікально модифікованих від нормальної структури, то є для позначення будь-якої дискретної мінливості (детальніше див: Bowler, 1974).

Видоутворення у рослин може йти на основі різких сальтацій. "Деякі різко характеризували раси рослин, які можна порівняти з певними "стрибками" (sports) садівників, безсумнівно, існують у природному стані "(Дарвін, 1939, С. 131). І в цьому питанні Ч. Дарвін міркував по аналогії, яка дозволила йому створити концептуальну структуру для розуміння сальтаціонного видоутворення. "Відомо кілька випадків, коли родоначальниками деяких наших домашніх рас були такі "sports" і, ймовірно, такі ж були родоначальники багатьох інших рас, особливо тих, які у відомому сенсі можна назвати спадковими каліцтвами, наприклад, там, де є зайва кінцівку або де всі кінцівки вкорочені (як у анконскіх овець), або де немає частини тіла, як у безхвостих курей і безхвостих собак або кішок "(Там же, С. 118).

При який же геологічної та екологічної обстановці природний добір може закріпити сальтаціонную варіацію? Відповідь Ч. Дарвіна такий: на тільки що виник вулканічному острові, де існує багато вільних помешкань. Лише при повній географічної ізоляції невеликої групи тварин, що потрапили на острів, де є вільні стації, в дикій природі може дублюватися ефект тваринника, який вивів, наприклад, анконскую породу овець на основі відбору різко ухилились примірників.

Про ролі сальтацій в еволюції Ч. Дарвін висловився самим певним чином, коли аналізував походження складних інстинктів, а також таких еволюційних нововведень, як око, серце і мозок. Він передбачав, що уривчастість палеонтологічної літописі - одне з найбільших труднощів теорії природного відбору. Звертає на себе увагу той факт, що Ч. Дарвін допускав можливість еволюції складних органів як "відразу", так і поступово, коли сальтація обростає відбором дрібних варіацій у тому ж напрямку. Ці думки Ч. Дарвіна зовні ніби співзвучні сучасним уявленням про відбір генів-модифікаторів.

Що ж спонукало Ч. Дарвіна так широко включити сальтаціонізм в теорію природного відбору? Найбільшу загальну причину слід шукати в "пунктуалізме" концепції Ч. Дарвіна. "Спорт" збільшували запас мінливості, зміцнювали віру в географічне видоутворення, допомагали вирішити проблему походження еволюційних нововведень і частково позбутися труднощів у поясненні уривчастості палеонтологічної літописі. У підсумку дискретна мінливість в широкому розумінні слова була втягнута в орбіту дії природного відбору.

Природа і походження надвідових таксонів. Відомий історик біології К. Лімош висунув версію, що вже ранні міркування Ч. Дарвіна про економію природи, географічному поширенні видів і природний добір дозволили сформулювати принцип дивергенції (Limoge, 1970). Насправді ж у 1840-ті роки Ч. Дарвін ще не сформулював принцип дивергенції. Його погляди на природу походження вищих таксонів були ближче, як би зараз сказали, до школи кладістов, ніж до школи еволюційних систематиків, яку він заснував своїм працею "Походження видів".

Ч. Дарвін сам собі створив "інтелектуальні обмеження", які не дозволили розвинути принцип дивергенції. Це було пов'язано зі збереженням елементів традиційної концепції економії природи і з канонізацією острівної біогеографії. Більш того, в рамках уявлень про абіотичних факторах як провідних агентів природного добору швидше за все принцип дивергенції взагалі не міг виникнути в його "творчої лабораторії".

Ще в 1837-1838 рр.. Ч. Дарвін писав, що природна система повинна бути генеалогічної. У своїй ідеї походження від спільного предка, цілком очевидно, Ч. Дарвін бачив пояснення ієрархічної системи К. Ліннея. Він, можна сказати, по-своєму розвинув уявлення про еволюцію як про гілкується процесі. Можливо, він хотів ідею еволюції живої природи поєднати з концепцією Ч. Лайєлла про ненаправленої геологічних зміни землі (Ospovat, 1981). Однак уявлення про розгалуження філетіческіх ліній зовсім не тотожні принципом дивергенції (див.: Mayr, 1974, 1981).

В 1844 Ч. Дарвін поставив завдання розширити і поглибити пояснення природи класифікації організмів. З положення про те, що організми розташовуються по принципом супідрядності груп, він зробив висновок, що пологи і сімейства відбуваються від одного предкової виду. Але яким чином докласти теорію природного відбору до пояснення походження надвідових таксонів? Якщо теорія природного добору здатна пояснити ліннеевскую ієрархію як слідства еволюції, значить вона дійсно носить універсальний характер. Лише вирішивши поставлене завдання, можна бути впевненим, що теорія природного відбору вірна і пройшла перевірку в різних розділах природної історії. Думка Ч. Дарвіна наполегливо працювала саме в такому напрямку. У цьому можна переконатися, проаналізувавши глави V1-V111 "Нарису 1844" (Дарвін, 1939, С. 167-215).

Ч. Дарвін змушений був "послабити" теорію географічного видоутворення. І це цілком зрозуміло. Біогеографічні (просторову) модель видоутворення йому треба було поєднати з вирішенням проблем філетіческой еволюції, зробивши при цьому акцент на природний добір як головну причину еволюції.

Засновниками великих таксонів, за Ч.Дарві-ну, можуть стати широко розселені види, здатні освоїти різноманітні місцепроживання і стації, не повністю зайняті іншими видами. Наприклад, у широко розселені материкового рослинного виду "відбором створюється шість різних рас чи видів, кожен з яких найкраще пристосований до своїх нових звичок і стації. Його поширення доводить, що він здатний боротися з іншими мешканцями кількох підгалузей; і так як органічні істоти кожній великій області певною мірою пов'язані один з одним, і навіть фізичні умови часто в деяких відносинах подібні, то ми можемо очікувати, що за зміною будови, що дало нашому виду деяку перевагу над конкуруючими видами в одній підобласті, підуть інші зміни в інших підобласті "(Там же, С. 202-203). Із шести зароджуються видів частина піддасться вимирання в боротьбі за існування. Місця в економії природи стануть вільними, і останні два-три види набудуть нові стадії видоутворення, і відповідно вони стануть родоначальниками двох або трьох груп видів. Ступінь подібності груп залежить від того, наскільки схожими були види-засновники. Якщо вони утворювали нові групи видів (рід), то останні об'єднувалися у родини. З цього випливає, пише Ч. Дарвін, що від одного виду можуть відбуватися цілі роди й родини. Вимирання проміжних видів створює окресленість надвідових таксонів, між якими утворюються розриви. Як велике величезна кількість вимерлих форм в порівнянні з сучасними!

Отже, в 1844 р. Ч. Дарвін знайшов нитку міркувань, що дозволили докласти теорію природного відбору до пояснення відообразовательних процесів і надвідовой еволюції. При цьому він не висунув будь-яких нових принципів. Але в цитованому уривку Ч. Дарвін багато пише про боротьбу і конкуренції. Не сталося чи ослаблення географічної моделі видоутворення в силу того, що він, Ч. Дарвін, по-новому оцінив роль біотичних відносин в еволюції. Здається, що ні. На першій місці у нього стоїть уявлення про не повністю зайнятої стації як необхідній умови успішного видоутворення, а вже зародився вид включається до міжвидова боротьба, яка остаточно і вирішує його долю. Міжвидова боротьба в такому контексті не є чинником природного відбору, який формує зароджується вид. Можливо, Ч. Дарвін і допускав подібну думку, але він не бачив зв'язку між міжвидової боротьбою і природним відбором. Інакше кажучи, популяційний підхід, настільки майстерно застосований ним при вивченні внутрішньовидових процесів і острівної моделі видоутворення, ще не був екстрапольовані на область міжвидових відносин, які склалися на великих материках. На екологічної сцені еволюційна гра розігрується не між популяціями, а між видами як "діючими особами". Звичайно, коли Ч. Дарвін "переправився" думкою з острова на материк, вирішуючи проблеми походження надвідових таксонів, він, природно, більше став звертати уваги на складність і різноманіття відносин між видами. Саме ця дослідницька лінія в майбутньому принесе великі творчі плоди.

Острівна біогеографія дозволила Ч. Дарвіну створити цілком закінчену модель видоутворення без конфлікту з класичною концепцією економії природи. Однак старі екологічні погляди і "острівна" мислення служили гальмом для прямого застосування теорії природного відбору до пояснення механізмів походження надвідових таксонів. У Ч. Дарвіна, як і у його попередників, можна зустріти міркування про таксономічній дивергенції, що виявляється в різноманітті життя. Однак таксономічна дивергенція розглядалася Ч. Дарвіном як побічний результат відообразовательних процесів. Отже, теорія природного відбору не мала прямого виходу на пояснення явищ дивергенції. Тому навряд чи можна стверджувати, що Ч. Дарвін вже в 1840-і рр.. висунув принцип дивергенції. Те, що Ч. Дарвін ще не сформулював принцип дивергенції, видно й з того, що зв'язок між теорією природного добору і теорією Макроеволюція здійснювалася через "проміжна ланка", а саме через аналіз особливостей процесів видоутворення у видів-засновників великих таксонів. Про відсутність в науковому багажі Ч. Дарвіна принципу дивергенції однозначно свідчать і погляди Ч. Дарвіна на проблему класифікації організмів.

Проблема класифікації організмів вирішувалася Ч. Дарвіном цілком на основі ідей спільності походження і флорі та фауні. "В остаточному підсумку ми бачимо, отже, що всі основні факти спорідненості та класифікації органічних істот можна пояснити теорією природної системи, яка є просто генеалогічної "(Дарвін, 1939, С. 205). Вислів" природна система ", за Ч. Дарвіном, тотожне виразу" генеалогічна система ". Розробка концепції генеалогічної системи дозволила Ч. Дарвіну почати докорінно змінювати зміст базових понять натуралістів. "Терміни спорідненість, спорідненість, сімейства, пристосувальні ознаки і т.д., якими натуралісти не можуть не користуватися хоча б у переносному сенсі, перестають бути метафорами і набувають своє справжнє значення "(Там же, С. 205). Отже, у 1844 р. Ч. Дарвін створив філогенетичний систему, яку за сучасній термінології можна назвати кладізмом.

Теологія і теорія еволюції. У 1830-і роки в записниках Ч. Дарвін розглядав закони природи як визначені Творцем і тому в природі панує гармонія. У 1840-і рр.. гармонія і баланс природи трактувалися Ч. Дарвіном як результат еволюційного процесу. Але дивно, що в 1850-і рр.. в період роботи над рукописом "Природний відбір" він написав, що природний відбір є одним із законів, запропонованих Богом, щоб керувати Всесвіту (Darwin, 1975, P. 224).

Д. Осповат стверджував, що еволюціонізм Ч. Дарвіна 1840-х рр.. цілком розвивався в рамках старих ідей природної теології. На думку історика науки, про це говорить сам факт прийняття Ч. Дарвіном ідеї досконалої адаптації (Ospovat, 1981, P. 84-86).

Здається, що між концепціями теологів і його концепцією досконалої адаптації є принципові відмінності. Досконалість організмів лімітований загальними законами (наприклад, закони спадковості). Ч. Дарвін дійсно схвалив ряд ідей з старої концепції економії природи і користувався мовою, характерним для природної теології. Але, на відміну від У. Пейлі і Ч. Лайєля, Ч. Дарвін писав про природне походження адаптацій. Основне рішення питання Ч. Дарвін вбачав у те, що природні засоби відбору діють протягом великих періодів і тим самим здатні створити досконалі адаптації до умов існування. Проте щось Ч. Дарвіна не повністю влаштовувало в такому поясненні. Він залучив допоміжну гіпотезу у вигляді Істоти, яка відбирає значно тонше, ніж осіб (Дарвін, 1939, С. 133-134). Всюдисущі й всевидюче Істота здатне заглянути всередину організмів і провести відбір функціонально значущих внутрішніх змін. Саме ця лінія міркувань Ч. Дарвіна прямо свідчить про те, що він ще не порвав остаточно зі старими теологічними ідеями.

Цілком очевидно, що в 1840-і рр.. Ч. Дарвін створив цілком закінчену еволюційну теорію, яка принципово відрізняється від тієї, яка добре відома читачеві з праці "Походження видів". Ця теорія була не тільки селекціоністской, але й широко пунктуалістской, включала елементи сальтаціонного видоутворення, кладізма і навіть теології.

Список літератури

1. Галл Я.М. Становлення еволюційної теорії Чарльза Дарвіна. С.-Петербург: Наука, 1993. 140 с.

2. Галл Я.М. Зміна еволюційних концепцій в ранній творчості Чарльза Дарвіна// Чарльз Дарвін. Походження видів. С.-Петербург: Наука, 2001. С. 448-476.

3. Дарвін Ч. Нарис (Скетч) 1842 року; Нарис 1844// Собр. соч.: В 9 т. М.; Л., 1939. Т. 3. С. 79-112; 113-239.

4. Колчинський Е.І. Деякі підсумки дискусій про градуалізму Ч. Дарвіна// Еволюційна біологія: історія та теорія. С.-Петербург, 1999. С. 28-36.

5. Рубайлова Н.Г. Формування і розвиток теорії природного відбору. М.: Наука, 1981. 196 с.

6. Татаринов Л.П. Нариси з теорії еволюції. М.: Наука, 1987. 250 с.

7. Яблоков А.В. Зародження теорії природного відбору в блокнотах Ч. Дарвіна// Чарльз Дарвін. Походження видів. С.-Петербург: Наука, 1991. С. 448-456.

8. Beer de G. The Wilkins lecture: The origins of Darwin's ideas on evolution and natural selection// Proc. Roy. Soc. London. B. 1962. V. 155, № 960. P. 321-338.

9. Bowler P. Darwin's concept of variation// J. Hist. Med. and Allied Sci. 1974. V. 29, № 2. P. 196-212.

10. Browne J. Charles Darwin. Voyaging. Volume 1 of a Biography. London: Piblico, 1995. 605 p.

11. Coleman W. Georges Cuvier Zoologist: A Study in the History of Evolution Theory. Cambridge; Mass., 1964.

12. Darwin Ch. Natural Selection: Written from 1856 to 1858/Ed. R. Stauffer. Cambridge, 1975.

13. Darwin Ch. The Correspondence. Cambridge, 1987. V. 3.

14. Darwin Ch., Wallace A. Evolution by Natural Selection. Cambridge, 1958.

15. Desmond A., Moore J. Darwin. N.Y.; L.: Nortonand Co, 1991. 808 p.

16. Gould S., Eldredge N. Darwin's gradualism// Syst. Zool. 1983. V. 32, № 4. P. 444-445.

17. Kohn D. Theories to work by: rejected theories, reproduction and Darwin's path to natural selection// Stud. Hist. Biol. 1980. V. 4. P. 67-170.

18. Kohn D. Darwin's principle divergence as internal dialogue// The Darwinian Heritage. Princeton, 1985. P. 245-258.

19. Limoge C. La selection naturelle. Paris, 1970.

20. Mayr E. Cladistic analysis or cladistic classificatiоn? //Zool. System. Evolution - sforschung. 1974. Bd. 12, H. 2. S. 94-128.

21. Mayr E. Biological classification: toward a synthesis opposing methodologies// Science. 1981. V. 214. P. 510-516.

22. Mayr E. One long argument. Charles Darwin and the genesis of modern evolutionary thought. Cambridge. Mass., 1991.

23. Ospovat D. The development of Darwin's theory. Cambridge, 1981. 301 p.

24. Rhodes F. Darwinian gradualism and its limits: The development of Darwin's views of the rate and pattern of evolu-tionary change// J. Hist. Biol. 1987. V. 20, № 2/3. P. 139 -157.