Дракони мезозою - зліт і падіння

Кирило Єськов, кандидат біологічних наук

Частина перша. У чому основа їх могутності?

Хто не чув про цих древніх чудовиськ, володарювати над світом з давніх-далекі часи і що пішли в небуття, залишивши нам на на згадку про себе лише розсип скам'янілих велетенських кісток? Персонажі анекдотів і карикатур: тупі, неповороткі туші - тіло більше слонячого, а мізків менше, ніж у кошеняти ... А потім на зміну їм з'явилися динозаври з "Парку юрського періоду" -- стрімкі, диявольськи хитрі бестії, сповнені зловісного витонченості. Який з цих образів більше відповідає реальності? .. А загадка загибелі царства динозаврів, процвітало більше 150 мільйонів років, - загибелі раптовою, у відразу? Що було тому виною - космічний катаклізм на кшталт падіння гігантського астероїда або якісь цілком земні причини? Воістину мало який з палеонтологічних загадок так пощастило з увагою широкої публіки, як цієї ... Проте перш ніж обговорювати, чому вимерли динозаври, не зайве поговорити про те, як вони жили.

Динозаври належать до підкласу Архозаври, об'єднуючого найбільш високоорганізованих рептилій, які мають чотирикамерне серце (як у птахів і ссавців) і ряд інших просунутих анатомічних рис. Крім динозаврів, до цього підкласу відносяться які дожили до наших днів крокодили і вимерлі літаючі ящери -- птерозаврів: всі ці загони виникли в результаті спеціалізації єдиної предкової групи-пермської-тріасових теріодонтов. Крім того, Архозаври є прямими предками птахів; не дарма деякі зоологи-"екстремісти" так прямо і заявляють: "Птахи - це всього лише вкрай спеціалізована група рептилій".

Отже, різні еволюційні лінії Архозаври пішли різними шляхами, розділивши таким чином свої "сфери впливу": крокодили освоювали водне середовище (заселивши як прісноводні водойми, так і море); вотчиною динозаврів стала суша. а птерозаврів та птиці являють собою два незалежних "проекту" підкорення повітряного простору (зауважимо, що іноді і популярних книжках, і Лаже у шкільних підручниках. слоном "Динозаври" називають всю сукупність гігантських рептилії мезозою: і морських ящерів - uxmuозавров і плезіозавpoe, і птерозаврів: це безсумнівна помилка!). Які ж особливості будови, фізіології та екології динозаврів зробили їх владиками суші? Почати тут доведеться здалеку.

Динозаврів ділять на два загони - Ящеротазові і Птахотазові. До ящеротазових відносяться такі, на перший погляд, не схожі один з одним істоти, як хижі двоногі (тобто пересуваються на задніх кінцівках) Тероподи і чотириногі рослиноїдні завроподи. Розміри Тероподи варіюють від дуже великих (тиранозавр - 6 м заввишки, найбільший наземний хижак всіх часів) до дрібних (недавно описаний російськими палеонтологами прекурзор - чарівне створення завбільшки з ворону). Завроподи - найбільші наземні тварини всіх часів: диплодок досягав 26 м в довжину при вазі 30 тонн, а відомий лише по відбитками слідів сейсмозавр мав досягати в довжину 48 м! Втім, назвати завропод "наземними" можна лише умовно: як видно, вони вели напівводний спосіб життя, крім нинішніх бегемотів: на суші, де на тіло їх не діє виштовхуюча Архімедова сила, ці гіганти напевно почували себе вельми незатишно. До Птахотазові належать виключно рослиноїдні форми, великі і дуже великі: двоногі гадрозаври (утконосые динозаври) і ігуанодони і чотириногі анкілозаври (панцирні динозаври), Стегозавр і цератопси (рогаті динозаври).

Отже, серед динозаврів є всякі: двоногі і чотириногі, хижаки і рослиноїдні, справжні гіганти і порівняно невеликі істоти ... Але! Хижаки бувають тільки двоногими, а рослиноїдні-тільки великими і дуже великими. При цьому відомо, що перші динозаври були невеликими хижими істотами, які пересувалися на подовжився задніх ногах, використовуючи хвіст як противагу. Лише згодом частина динозаврів "опустилася на рачки "і перейшла до живлення рослинністю.

Судячи з усього, саме початкова двоногого допомогла динозаврам та їхнім батькам, текодонтам. вирішити проблему швидкісного пересування (локомоції): проблема ця виявилася "не по зубах" колишнім владик суші - тероморфам (зверообразним ящера) пізнього палеозою, що в кінцевому результаті і визначило їхній еволюційне поразку в змаганні з динозаврами.

Справа в тому, що кінцівки наземних тварин можуть бути розташовані збоку від тіла (таке їхнє становище називається латеральним) або підведені під нього (парасагіттально); в першому випадку стегнова (або плечова) кістка спрямована паралельно землі, а в другому - вертикально. З цим пов'язані відмінності в типі локомоції: рептилії "в раскорячку" повзають на череві (звідси походить російське назва групи - "плазуни"), тоді як у ссавців (мамма.ліі) тіло високо піднесено над землею, а кінцівку, рухаючись в площині, паралельній осі тіла, здатна робити широкий крок. Вельми істотно, що при парасагіттальном положенні кінцівок (маммальний варіант) вага тіла беруть на себе - поздовжньо! - Кістки скелета кінцівок, гак що м'язам треба лише не давати цим "підпора" відхилятися від вертикального положення: при латеральних ж (рептілійних) кінцівках тіло "підвішене" на самих м'язах і тварина як би постійно виконує вправу "віджимання від підлоги" - задоволення нижче середнього.

За ряду анатомічних причин перевести в парасагіттальное положення задні кінцівки, які прічленени безпосередньо до хребта, набагато простіше, ніж передні, з'єднані з ним через систему "грудина-ребра". Досить сказати, що тероморфи зуміли "підвести під тіло" задні ноги ще в перму, а ось повна парасагіттальность виробилась у них багато пізніше, лише у тріасових цінодонтов (прямих предків ссавців). Підсумкова ж швидкість пересування "До-цінодонтного" тероморфа, як легко здогадатися, все одно лімітується саме "повільними" - латеральна - передніми кінцівками.

Архозаври з'явилися у пізньому перму майже одночасно з просунутими тероморфамі і одночасно ж з останніми виробили парасагіттальность задніх кінцівок. А от далі Архозаври, замість того щоб возитися з перетворенням пояса передніх кінцівок. взагалі відмовилися від їх використання для руху і виробили принципово новий тип локомоції - двоноге ходіння (о потенційних швидкісних можливості такої локомоції дають певне подання сучасні страуси). Двоногого теж вимагає низки серйозних анатомічних перебудов (перш за все створення опорного тазу із зрощеними хребцями крижового відділу), однак це, як не дивно, виявилося легше, ніж вирішити простеньку, на перший погляд, завдання зняття обмежень у рухливості плечового суглоба, на що тероморфам довелося витратити майже 100 мільйонів років (остаточно цю проблему вдалося вирішити лише на рівні вищих ссавців; навіть у однопрохідних ссавців зберігаються ще "рептільние" риси в будові плечового поясу).

Отже, в тріасі виникла життєва форма високошвидкісного двоногого істоти: власне, "патент" на її "винахід" належить текодонтам, але до істинного досконалості її довели саме динозаври-Тероподи. Серед наземних хижаків у великому розмірному класі ця життєва форма стала взагалі єдиною: протягом усього мезозою хижаків іншого типу на суші не з'являлося. Більше того: згодом саме двоногий Локомоція дозволила двом лініям Архозаври - птерозаврів і птахам - незалежно перетворити передню кінцівку в махають крило і освоїти активний політ.

Екологічні відносини між хижаком і жертвою у динозаврів, мабуть, помітно відрізнялися від того, що спостерігається в наш час у ссавців. Відомо, що здорового, нормального оленя вовк наздогнати не може, і тому цей "санітар природи" шукає тих, хто ослаб від старості чи хвороби. нормі перевершує хижака за швидкістю. У мезозої ситуація була принципово іншою: двоногі хижаки бігали настільки швидше своїх чотириногих жертв, що Того ж тиранозавр був здатний наздогнати практично будь-яку істоту, на що падав його погляд. Тікати від хижака було безглуздо, і великі рослиноїдні динозаври використовували інші способи захисту. Вони одягалися панциром або обростали всякою рола шипами (анкілозавр, Трицератопс, Стегозавр), ховалися в воду, переходячи до фактично, напівводна способу життя (гадрозавр) або ставали настільки величезними, що їх розмір вже сам по собі служив захистом (завроподи).

Тут відразу виникає питання - з ким із сучасних тварин вони більше подібні за обміну речовин? Судячи з усіх інтенсивність обміну у динозаврів не досягала пташиною або маммальной, але помітно перевищувала таку "звичайних" рептилій, по Принаймні, колишні уявлення про динозаврів як про масивні малорухомих істот відійшли в минуле, і жахливі Тероподи-велоцераптори з "Парку періоду ", що нагадують своєю поведінкою великих нелітаючих птахів, мабуть, цілком відповідають реальності. З іншого боку, розрахунки показують, що якби "Дракони" на зразок тиранозавра мали такої ж обміном, що і теплокровні хижаки (і, відповідно, таким же апетитом), то на їх утримання явно не вистачило б всіх ресурсів екосистеми ...

Тому нині більшість дослідників вважає, що за своїм метаболічного режиму динозаври займали не просто проміжне положення між "теплокровними" і "Холоднокровним" тваринами, але принципово відрізнялися від обох. Грубо кажучи, ящірка нагрівається від сонячного тепла, а миша - за рахунок енергії, що міститься в їжі. Тому миші для того, щоб підтримувати високу і постійну температуру свого тіла (Теплокровність), доводиться з'їдати приблизно в 10 разів більше їжі, ніж ящірці того ж розміру. А ось динозаври знайшли спосіб стати "постійно теплими", не сплачуючи такої руйнівної ціни, як ссавці. Ясно, що велика чашка з чаєм остигає повільніше маленькою. Так що, ставши дуже великими, динозаври просто-напросто не встигали охолонути за ніч. Збереження тепла за рахунок величезної маси тіла (його назвали інерціальноі Теплокровність) - одне з головних "винаходів" динозаврів. Судячи з усього саме воно (вкупі з парасагітальной постановкою кінцівок) і зробило динозаврів царями мезозойської природи.

Так що ж, інерціальна Теплокровність - це всі переваги рептілійного обміну плюс всі переваги маммального обміну ( "їсть мало, як ящірка, а бігає На жаль, так не буває. Справа в тому, що цей тип обміну речовин можливий, по-перше, лише у дуже великих тварин (власне кажучи, гігантизм динозаврів - штука вимушений, це лише засіб підтримки інерціальній Теплокровність) і, по-друге, в строго визначеному кліматичному режимі. Для його підтримки необхідний дуже рівний і теплий клімат, практично без перепаду температур (як сезонного, так і добового): зрозуміло, що якщо існують періоди будь-якого істотного охолодження, то теплова інерція тут же починає працювати проти вас. Клімат цей повинен бути теплим, але не надмірно жарким: за такої фізіології забезпечувати теплосброс надзвичайно важко, і в нинішньому тропічному кліматі можна з легкістю померти від теплового удару (відомо, які проблеми створює теплосброс для великих ссавців на зразок слонів). Саме такий рівний теплий клімат ( "вся Земля - суцільні субтропіки") і панував протягом усього мезозою. Проте - на жаль! - Вічно таке благоденство тривати не може ...

Тут виникає і ще одна важлива проблема: зв'язок теплокровности з фітофаги (рослинноядного). Зазвичай вважають, що хижак в порівнянні з фітофагів завжди буде істотою більш високоорганізованим - і мізків у нього більше, і обмін поінтенсівнее ... Так - та не зовсім. Справа в тому, що засвоювати м'ясо - "не просто, а дуже просто ", а ось витягувати щось корисне з принципово низькокалорійних рослинних кормів - це дійсно "висока технологія", для неї потрібно як мінімум володіти пристойним вихідним метаболізмом. Давайте подивимося, як розподілені фітoфaгі серед хребетних. Їх багато серед ссавців і птахів, але їх зовсім немає (за парою винятків, про що мова попереду) серед сучасних амфібій і рептилій. А ось серед риб фітофаги є (наприклад, відомий всім товстолобик - невтомний борець з заростанням іригаційних споруд), хоча і не дуже багато. Дивна якась картина, безсистемна ... Але тільки на перший погляд.

З ссавцями і птахами все ясно, вони теплокровні. А ось у риб метаболізм, як не дивно, за цілим рядом параметрів є більш просунутим, ніж у нижчих тетрапод; у деяких швидкісних видів (тунець, меч-риба) виникає тимчасова "теплокровности" - саме за рахунок наявності в них єдиного кола кровообігу з повним поділом крові на венозну та артеріальну. Так от, один з двох випадків фітофаги у нижчих тетрапод - пуголовки (високоспеціалізовані споживачі водорослево обростання), але ж пуголовок-то по суті справи не амфібія, а риба, тобто істота з зябрових диханням і єдиним колом кровообігу. Другий випадок - сухопутні черепахи: ці, навпаки, довели до повного логічного завершення стратегію пасивного захисту (практично непроникний панцир) і за рахунок цього мінімізували всі інші витрати організму.

Між тим серед викопних рептилій фітофагів вистачало; вони були і серед тероморфов (наприклад, діцінодонти), і серед динозаврів. Проте всі вони були істотами великорозмірним - в цих випадках фітофаги явно виникає на базі інерціальній Теплокровність. А от у малому розмірному класі фітофаги не виникає дуже довго. аж до появи (в крейдяному періоді) вищих ссавців, яке радикально змінить всю ситуацію в наземному співтоваристві. Але про це - в наступному частини.

Частина друга. Чому вони все-таки вимерли? Слово -- фізикам

Вимирання динозаврів представляється широкій публіці чи не найбільш пекучим таємницею з за все, з чим мають справу палеонтологи. Зазвичай картину цю уявляють собі так. Є цілком процвітаюча і численна група тварин, як хижих так і рослиноїдних, яка не має конкурентів у тваринному світі (що прийшли їй на зміну ссавці явно не витіснили її, а просто трохи пізніше зайняли звільнилася екологічну нішу). І ось в один прекрасний момент (67 млн. років тому, на кордоні між крейдяним періодом і кайнозойської ерою) група ця вимирає - відразу і повсюдно.

Більше того, їх сумну долю розділило тоді безліч груп живих істот. Зникли не тільки динозаври на суші, а й всі інші гігантські рептилії: плезіозаври і мозазаври в морях, птерозаврів в повітрі. Крім рептилій в це час вимирають амоніти і белемніти (домінуючі групи мезозойських головоногих), іноцерами і рудісти (великі, розміром до метра, двостулкові молюски) і ще безліч морських безхребетних. Особливо сильно постраждав планктон: раковина найпростіші - радіолярії і фораменіфери, одноклітинні водорості з вапняним (кокколітофорид) і кремнеземовим (діатомеї) скелетом. В цілому вимерло близько чверті існуючих на той момент сімейств морських організмів. Не дарма події кінця крейди називають "Великим вимиранням".

При це викопні рештки крейдяних видів звичайні і різноманітні буквально до останнього міліметра відкладень перед мезозойської-кайнозойської кордоном. З даних магнітної стратиграфії (цей розділ геології займається датуванням верств за особливостями намагніченості складових їх гірських порід) випливає, що найбільші зміни фауни відповідають Короткий період зверненої полярності магнітного поля Л Землі (так званий "інтервал 39"), яке тривало не більше 500 тис. років. Іншими словами, зміна мезозойської біоти на кайнозойську відбулася раптово і дуже швидко, що наводить на думку про якусь глобальної катастрофи. А оскільки ці зміни охопили як морські, так і сухопутні групи, екологічно не пов'язані між собою, логічно пов'язати її з якоюсь зовнішньої по відношенню до біосфери причиною - земний (катастрофічний вулканізм) або космічної (спалах наднової зірки, багаторазове посилення випромінюванняз космосу через переполюсовкі магнітного поля планети, падіння гігантського астероїда).

Ще в 60-і роки при дослідженні розрізу прикордонних крейда-кайнозойських відкладень в Губбіо (Італія) в тонкому шарі глини, відповідному фауністичний кордоні, була виявлена надзвичайно висока концентрація рідкого металу іридію (1г), в 20 разів перевищує його середній вміст в земній корі. Згодом такі іридієві аномалії на крейда-кайнозойської кордоні були знайдені у багатьох місцях по всьому світу, а вміст металу в деяких з них перевищує фонове в 120 разів. Протяжність періоду, коли ці накопичувалися опади, була (судячи з товщині шару) дуже невелика - не більше 10 тис. років. У земній корі іридій рідкісний тому, що цей метал добре розчинний у залозі (майже всю земну іридій сконцентрований зараз в ядрі планети). Відповідно, його досить багато в речовині залізних метеоритів, що представляють собою (відповідно до поглядів астрономів) фрагменти планетних ядер.

На цій підставі астрофізик Л. Альварес в 1980 році припустив, що іридієві аномалія - наслідок удару об Землю великого астероїда, речовина якого розсіялася по всій її поверхні (астероїдна гіпотеза). Щоб отримати спостережуване кількість іридію, потрібно тіло позаземної природи діаметром приблизно 10 км і масою 10 т. При його падінні на сушу виникла б воронка діаметром близько 100 км (головним претендентом на цю роль вважають кратер Чікксулуб на Юкатанський півострові). Розрахунки показують, що при такому ударі в атмосферу було б викинуто величезну кількість пилоподібного матеріалу (в 60 разів більше маси самого астероїда). Альварес і його прихильники вважають, що пил зверталася навколо Землі кілька років, перш ніж осіла назад на поверхню. Це щільне пилові хмари, крізь яке слабо проходить сонячне світло, що має було сильно послабити фотосинтез, що призвело до загибелі рослин (перш за все планктонних водоростей, що мають дуже короткий життєвий цикл), а потім і харчуються ними тварин. Крім того, це повинно було викликати різке охолодження поверхні планети ( "астероїдна зима"). У воді океанів через ослаблення фотосинтезу накопичувався б розчинений вуглекислий газ, що вело б до підвищенню її кислотності, а це, у свою чергу, - до розчинення карбонатних раковин різних організмів (від форамініфер до амонітів).

Р. Керролл у своєму підручнику палеонтології пише: "Вчені-фізики, визнаючи основні висновки Альвареса, оскаржують деякі деталі. Фахівці ж по викопних залишках зазвичай налаштовані дуже критично ". Палеонтолог А.Г. Пономаренко у своїх лекціях, що читаються на біофаку МГУ, висловлюється ще різкіше: "До нещастя, ці погляди в останні роки поширилися, як чума ". Палеонтологи, звичайно, не можуть професійно оцінити математичні моделі, з яких слід принципова, теоретична можливість настання "Астероїдної зими" (хоча, за деякими розрахунками, пил повинна була осісти НЕ через кілька років, а вже через кілька тижнів), але от про конкретні події кінця крейди їм дуже навіть є що сказати. Палеозоології сумніваються в те, що між іридієві аномалією (яка є факт) і позднемеловим вимиранням (яке теж факт), взагалі існує будь-яка причинний зв'язок.

Почнемо з того, що іридієві аномалій у відкладеннях самого різного віку знайдено (з того часу, як їх стали цілеспрямовано шукати) вже кілька десятків, але багато хто з них ніяк не пов'язані з великими змінами фауни. І навпаки, всі спроби знайти сліди астероїдні ударів (імпакт) в горизонтах, безпосередньо відповідних іншим великим вимирання, таким, наприклад, як пермському-тріасові (по справедливості "Великим" варто було б назвати саме його -- воно було куди більш масштабним, ніж крейда-кайнозойські), ні до чого не привели. Існує цілий ряд точно датованих метеоритних кратерів навіть більше великого розміру, ніж передбачуваний Альваресом (до 300 км у діаметрі), і при це достовірно відомо, що нічого серйозного з біотою Землі в ті моменти не відбувалося). Скрупульозне, "за міліметрам ", вивчення прикордонних розрізів показало, що синхронність іридієві аномалії і "Великого вимирання" сильно перебільшена. Масове вимирання морських організмів було "миттєвим" лише за геологічними мірками і продовжувалося, але різними оцінками, від 10 до 100 тисячоліть, а зовсім не роки, як це має бути за моделями. Послідовність зникнення планктонних організмів в різних місцях не однакова, а піки вимирання можуть розходитися з часом іридієві аномалії на десятки тисяч років, причому багато груп (наприклад, амоніти) вимирають до аномалії, a не після неї.

В цьому сенсі дуже показовою є ситуація з Ельтанінскім астероїдом близько 4 км у поперечнику, який впав у пліоцені (близько 2,5 млн. років тому) на тихоокеанський шельф між Південною Америкою і Антарктидою; залишки астероїда були недавно підняті з утворився в морському дні кратера. Наслідки цього падіння виглядають цілком катастрофічними - кілометрові цунамі закидали морську фауну в глиб суші. Саме тоді на андійських узбережжі виникли дуже дивні поховання фауни з сумішшю морських і сухопутних форм, а в антарктичних озерах раптом з'явилися суто морські діатомові водорості. Що ж до віддалених, еволюційно значимих наслідків, то їх просто не було: сліди цього короткочасного сильного впливу (імпакт) укладені всередині однієї стратиграфічної зони (так називають найдрібнішу, неподільну далі одиницю геохронологічної шкали). Тобто абсолютно ніяких вимирання за всіма цими жахливими пертурбаціями не було.

Треба помітити, що астероїдна гіпотеза, крім власних слабкостей, успадкувала і недоліки, загальні для всіх гіпотез "ударної дії" (таких, як катастрофічний вулканізм, вибухи наднових зірок і т.п.). Всі вони не відповідають на питання про дивну вибірковості таких імпакт. Наприклад, динозаври тоді вимерли, а крокодили (багато з яких були наземними) прекрасно себе почувають і до цього дня. Морський фітопланктон постраждав дуже сильно, а наземна рослинність цих подій просто "не помітила". Ці гіпотези безмірно перебільшують швидкість вимирання, і їх можна назвати "Стрімкими" лише в геологічному масштабі часу - мова йде про тисячі і навіть десятки тисяч років. Крім того, синхронність таких подій не підтверджується в різних місцях планети. У більшості місцезнаходжень останні динозаври зникають до іридієві аномалії, однак відомі щонайменше дві фауни динозаврів (у США та в Індії), що жили помітно пізніше її, - у палеогені.

Одним з головних доводів на користь зовнішніх внебіосферних причин крейда-кайнозойського вимирання було, як ми пам'ятаємо, та обставина, що воно торкнулося як морські, так і сухопутні групи, екологічно начебто ніяк не пов'язані між собою. У дійсності, однак, з усіх груп, які стали жертвами "Великого вимирання", по-справжньому наземними були тільки динозаври. Правда, неморской групою були і вимерлі тоді ж птерозаврів, але ці рибоядние (на кшталт нинішніх морських птахів) істоти були, судячи з усього, трофічні пов'язані з морем. До речі, згадуване вище грандіозне Пермь-тріасові вимирання було чисто морським - на суші тоді теж не сталося нічого особливо примітного.

Якщо ж звернутися до крейдяного континентальної біоті, то виявиться, що найбільш радикальні зміни в складі її ключових груп (рослин і комах) відбулися зовсім не на крейда-кайнозойської кордоні, а приблизно на 30 млн. років раніше, наприкінці раннього крейди. Найважливішою їх рисою було масове поширення квіткових рослин, заміщали мезозойські голонасінні (гінкгові, саговники і т.п.). Паралельно йшло масове поширення вищих (теріевих) ссавців і птахів, а в прісноводних водоймах вищі костисті риби заміняли ганоідов (від останніх з тією пори збереглися лише осетрові і ще кілька екзотичних груп).

Отже, серед жертв "Великого вимирання" в кінці крейди динозаври стоять окремо, тому не можна виключити того, що причини, що привели їх до загибелі, були зовсім іншими, ніж у морських ящерів і планктону. Цілком може бути, що ці процеси лише збіглися в часі. Більш того, виникає питання: чи правомірно Чи можна взагалі говорити про "вимирання динозаврів на крейда-палеогенової кордоні"?

Уточнимо, про що йде мова. Протягом еволюції будь-якої групи постійно з'являються нові види, а старі вимирають - вимирання є абсолютно нормальний компонент еволюційного процесу. Але відомі й випадки катастрофічних вимирання, як це сталося, наприклад, на тій же самій крейда-падеогеновой кордоні з планктонними форамініфер. Група спокійно нарощує різноманітність, а потім раптом -- ба-бах! - І з кількох десятків видів залишається один. Так от, з динозаврами нічого подібного не відбувалося. Група досягла максимуму різноманіття в пізньому крейди, а потім воно почало знижуватися. Однак якщо порахувати саме темпи вимирання динозаврів (а не зміни їх сумарного розмаїття!), то виявиться, що в самому кінці крейди, коли вимерли останні сім видів, що не відбулося нічого особливого, і темпи ці не вище, ніж у попередні часи ...

Як же так?! А дуже просто: вимирання динозаврів йде весь пізній крейду з більш - менш постійною швидкістю, але починаючи з деякого моменту, ця спад перестає компенсуватися виникненням нових видів. Старі види вимирають, а нові їм на зміну не з'являються, і так аж до повного зникнення групи (аналогія: країна програє війну не тому, що з-за ударів противника на фронті небувало зросли втрати, а тому, що в тилу припинили роботу авіаційні училища і зупинилися танкові заводи). Іншими словами, в кінці крейдового періоду мало місце не катастрофічне вимирання динозаврів, а просто нові види перестали з'являтися. Це, погодьтеся, помітно змінює картину. Значить, ми маємо справу з досить розтягнутим у часі, "природним" процесом, і навіть якщо допустити, що згадані вище сім останніх видів (з Маастрихтського століття пізньої крейди) загинули в результаті якогось "імпакт", це все одно не міняє суті справи.

З всіх "небіосферних" гіпотез вимирання динозаврів достатньо переконливими виглядають, мабуть, лише кліматичні. Дійсно, в Маастрихтському столітті почалося помітне похолодання (хоча, звичайно, далеко не такий сильний, як у Наприкінці кайнозою), а осушення морських шельфів вело до встановлення більш континентального клімату з різкими температурними перепадами. Інерціальній-гомойотермним динозаврам все це і справді було зовсім "не в масть". Однак більший інтерес, на мій погляд, становлять "біотичні" гіпотези, що стосуються екосистемні перебудов, про які ми поговоримо наступного разу.

Частина третя. Чому вони все-таки вимерли? Слово -- біологам

В Минулого разу ми говорили про "гіпотезах ударної дії", що зв'язують вимирання динозаврів (так само як і інші драматичні події на кордоні мезозою та кайнозою) з усякого роду "внебіосфернимі" катастрофами на зразок падіння гігантського астероїда. Було показано, що всі ці гіпотези, всупереч існуючим в Останнім часом уявленнями, дуже вразливі для критики. Але виникає резонне запитання: "А що ж натомість їх?"

Одне час по сторінках популярних видань кочувала ідея про те, що рослиноїдні динозаври нібито просто не зуміли пристосуватися до нової дієті -- розповсюдилася з середини крейди Цвєткової рослинності: отруїлися виробляють людські квітковими рослинами або активно концентріруемимі в їх тканинах важкими металами, сточити зуби про що містяться в їхніх клітинах кристали кремнезему ... Все це видається абсолютно несерйозним хоча б тому, що саме на пізній крейда припадає максимальний розквіт групи. З цього часу відомо стільки ж видів динозаврів, скільки за всю їхню попередню історію - З тріасу по кінець раннього крейди. Саме тоді, до речі, з'являються і спеціалізовані споживачі високоабразівних кормів типу злаків, які мали так звані зубні батареї (наростаючі зсередини паралельні ряди зубів, де стираються зовнішній ряд автоматично заміщується свіжим внутрішнім, як у акули).

Інші припускають, ніби маленькі, але шкідливі ссавці раптом взяли і поїли всі яйця дурних, неповоротких динозаврів. Насправді, звичайно, все дещо складніше ...

В популярних книжках і шкільних підручниках часто пишуть, що "мезозой було століттям динозаврів, а кайнозой - століттям що прийшли їм на зміну ссавців ". Цей стереотип не відповідає дійсності: динозаври та ссавці з'явилися на Землі майже одночасно - в тріасовому періоді і мирно жили потім пліч-о-пліч протягом 120 мільйонів років. Більш того, число відомих на сьогодні видів мезозойських ссавців перевищує кількість видів динозаврів. Щоправда, всі вони були невеликими за розміром істотами, а тому не настільки улюблені популяризаторами науки і письменниками-фантастами, як гігантські рептилії, але це вже інше питання.

Основою "Мирного співіснування" ссавців і динозаврів було жорстке розмежування їх екологічних ролей в мезозойську співтоваристві наземних хребетних. Коли говорять про структуру цієї спільноти, відразу зауважують, що великий розмірний клас у ньому був повністю сформований Архозаври: і рослиноїдні, і хижаки тут представлені спершу текодонтамі. потім динозаврами. Набагато рідше звертають увагу на іншу обставину: малий розмірний клас виявився для Архозаври майже закритим, рівно тією самою мірою, як великий - для тероморфов. Воно й зрозуміло: динозавр просто не може бути маленьким чинності особливості своєї фізіології - інерціальній Теплокровність (див. у № 12, 1999 р.); зокрема, саме такий тип обміну речовин відкриває цим рептиліям шлях до фітофаги (рослинноядного). Серед малих істот (менше 1 м) панували спершу теріодонти, а потім їхні прямі нащадки - ссавці; на других ролях виступали нижчі рептилії - ящірки. Харчувалися всі вони комахами і, рідше, один дружкою - фітофаги в малому розмірному класі не було зовсім. Отже, вищі рептилії (динозаври) і вищі тероморфи (маммаліі) з самого початку сформували "паралельні світи", практично не взаємодіють між собою.

Цікаво зіставити спільноти наземних і літаючих хребетних мезозою. Першими птерозаврів були дрібні хвостаті рамфорінхі розміром від горобця до ворони. У Надалі птерозаврів ставали все більш великими (безхвості птеродактилі мали розмір орла, а їх верхньокрейдяними представники, птеранодони, досягали в розмах крил 8 м - найбільші літаючі істоти всіх часів) і напевно перейшли до паряться польоту на зразок сучасних кондорів. Зникнення в кінці юри дрібних рамфорінхов з махають польотом, після чого залишилися лише великорозмірні "Живі планери", судячи з усього, було прямо пов'язане з появою в цей час справжніх птахів. У результаті в повітряному співтоваристві між птерозаврів і птахами відбувається таке саме розмежування по розмірним класах, як і в наземному між динозаврами і маммаліямі.

Отже, динозаври та ссавці повністю розділили екологічні ніші відповідно з відмінностями в розмірних класах. При цьому в дрібному розмірному класі, формується ссавцями, в ті часи не існувало ні фітофагів, ні справжніх м'ясоїдних форм - тільки комахоїдні і не спеціалізовані хижаки типу їжаків або опосумів. Ситуація змінилася в крейди, коли на еволюційну арену вийшли вищі (теріевие) ссавці, що мали помітно більше високий рівень обміну речовин, ніж тріасові і юрські прототеріі. На цій метаболічної основі "істинно гомойотермним" теоріям вперше вдається створити фітофаг в малому розмірному класі (умовно кажучи, "пацюка"). Подія справді революційне: легко здогадатися, наскільки в результаті розширюється харчова база субдомінантного спільноти! Тепер у ньому неодмінно повинен з'явитися і "Керуючий блок" зі спеціалізованих хижаків (так само умовно кажучи, "Фокстер'єр"). І ось тут-то (зовсім несподівано!) Починаються великі неприємності у динозаврів - бо дитинчата їх є членами не домінантного, а субдомінантного спільноти. Дитинча динозавра, що не володіє ще, в силу своїх малих розмірів, інерціальній Теплокровність, - це просто велика ящірка, лакомая здобич для такого ось цілодобово активного "фокстер'єра".

Захистити дитинча - завдання чепуховая ... тільки на перший погляд. Це добре вдається слонам і великим копитним, що ведуть стадний спосіб життя, але з динозаврами ситуація інша. Легко налагодити охорону кладки (деякі динозаври в пізньому крейди дійсно відпрацьовують такі типи поведінки), однак коли дитинча має розмір кролика, а батьки зростанням із слона, то його швидше роздавити, ніж захистиш від нападу. Скоротити цей розрив у розмірах неможливо. Розмір дитинча обмежений максимальними розмірами яйця: якщо зробити його занадто більшим, шкаралупа не витримає тиску рідини, а якщо збільшити товщину шкаралупи, зародок задихнеться. Таким чином, молодь динозаврів приречена залишатися членом субдомінантного співтовариства - з усіма наслідками, що випливають звідси сумними наслідками. Цікаво, до речі, що саме в пізньому крейди хижі динозаври-Тероподи здійснюють ряд спроб увійти в малий розмірний клас, щоб теж використовувати такий новий харчової ресурс, як "криси", проте всі вони закінчуються невдачею.

Цей сценарій подій, що передбачає поступове згасання динозаврів у результаті повної втрати ними малого розмірного класу, є найбільш переконливим. Останню крапку в історії "драконів мезозою" дійсно могло поставити позднемеловое (Маастрихтський) похолодання і контіненталізація клімату, однак це вже була саме "остання соломинка, зламана спину верблюда ". У будь-якому випадку більшість палеозоології не бачить жодних підстав пояснювати ці події позаземними причинами.

Ну, а які ж все-таки причини позднемелового "Великого вимирання"? Давайте перш за все спробуємо знайти якісь спільні риси для цієї події і для іншого морського вимирання - пермському-тріасового. Воно було найбільшим в історії Землі: тоді в морських групах вимерло 50% родин, 70% пологів і більше 90% видів (для порівняння: при крейда-кайнозойської вимирання зникла чверть родин). Крім прямого зникнення безлічі палеозойських груп (трилобіти, Евриптериди), відбулася радикальна зміна структури морських екосистем (роль основних ріфостроітелей перейшла від мшанок до коралів, донних фільтратори - від брахіопод до двостулковим молюскам і т.п.). Причини цієї грандіозної фауністичний зміни залишаються загадкою. Стандартні пояснення на кшталт "Глобального катастрофічного вулканізму" або морський регресії, різко скоротила площу шельфів (основний зони проживання морських організмів), справляють враження явно вигаданих "через брак кращого". Мені особисто найбільш дотепною і логічною, хоча і не безперечною, видається гіпотеза X. Таппан - фахівця з фітопланктону.

В 1986 Таппан опублікувала роботу під назвою "Фітопланктон: по сіль на планетарному столі ". Назва це вимагає пояснення. У середньовічному англійською замку представники всіх соціальних верств їли за спільним довгим столом. Шляхетні лицарі і почесні гості сиділи на чолі, і