Кліщі роду dermacentor koch. 1844 в Криму
Евстафьев І.Л.
Серед
усього розмаїття видів - консументів другого порядку, особливе місце займає
древня і трофічні високоспеціалізована група ектопаразитів - іксодових
кліщів (сем. Ixodidae)
іксодові
кліщі - один з найважливіших компонентів паразітокомплексов ссавців
Кримського півострова. Фауна кліщів Криму вивчена досить повно, проте за
їх екології є тільки уривчасті відомості більш ніж тридцятирічної
давності (Вшівков, 1957, 1958, Ємчук, 1957, Мельникова, 1963, 1961, 1955).
Дана робота присвячена екології кліщів роду Dermacentor Koch., Повсюдно
поширених у межах півострова і мають важливе епізіоотіческое
значення в циркуляції збудників ряду природно-вогнищевих інфекцій (Гутова,
Сиротюк, 1989, Маркешін, Караванов, Ковін, Захарова, Євстратов, Бичкова,
Евстафьев. 1989, Маркешін, Смирнова, Евстафьев, 1992, Маркешін, 1994)
Збір
іксодових кліщів проводився за загальноприйнятими методиками на стандартний прапор, і
вручну - з різних домашніх тварин (собак, великої та дрібної рогатої
худоби (Фасулаті, 1971). Кліщі очесивалісь з мишоподібних гризунів і землерийок,
здобутих на Давилка Геро при зоопаразітологіческом обстеженні території
півострова.
Ареали кліщі роду Dermacentor та їх стаціальное
розподіл
Рід
Dermacentor представлений на Кримському півострові двома видами: D. marginatus
Sulz. і D. reticulatus Koch. За 1986-1997 роки на території півострова
спіймано 4881 прим. кліщів р. Dermacentor: 62,7% склали кліщі D.marginatus,
37,3% - D. reticulatus.
Ареал
D. marginatus займає практично весь півострів, за винятком яйл
(безлісних високогірних кримських лугів) і лісових масивів, що примикають до яйлам.
Ареал D. reticulatus утворює в Криму географічно ізольовану від основного
ареалу популяцію, обмежену гірничо-лісовий зоною (Мал. 1).
Рис. 1.
До
характерним морфологічними ознаками роду Dermacentor відноситься наявність
світлих емалевих пігментів у вигляді плям різної форми і розмірів, найкраще
виражених на спинному щитку, і в меншій мірі - на ногах і хоботку. Форма
емалевих плям і їх кількість досить значно варіює в межах одного
виду і навіть однієї популяції (Померанцев Б.І., 1950, Померанцев, Матікашвілі,
1940, Ємчук Е.М, 1960). У різних видів роду є визначенням
закономірності в розвитку цього пігменту. D. daghestanicus - житель найбільш
посушливих місць, майже вдосконалення-шенно білий. D. reticulatus і D. marginatus,
населяють місцевості з відносно більшою вологістю, пофарбовані темніше. Можна
припустити, що білий пігмент спинного щитка, характерний для роду
Dermacentor, також є наслідком походження цих кліщів з місць, для
яких характерні знижена вологість повітря і підвищена інсоляція. Багато
факти підтверджують припущення про існування зв'язку між забарвленням кліщів і
кількістю опадів. Велике значення мають мікроклімат тих місць, де проходять
своє розви-буття молоді фази кліщів, зокрема їх німфи (Резник, 1970).
Види
роду Dermacentor характеризуються цілком певними вимогами до
гідротермічним умов середовища існування, що виявляється у при-уроченності до
певним природно-кліматичних зонах і типах біотопів. Розподіл
кліщів у межах свого ареалу на території півострова вкрай нерівномірне
і носить яскраво виражений агрегований характер. Кліщі утворюють локальні
вогнища з більш високою чисельністю в стації, що характеризуються оптимальними
для виду екологічними умовами, до яких пристосувався даний вид в
процесі філогенетичної розвитку.
В
Криму за комплексом характеристик, що включають особливості клімату, ландшафту,
рослинності та ін, найбільш природно виділення трьох великих
ландшафтно-географічних одиниць: гірничо-лісовий і рівнинно-степової зон і
території Керченського півострова (Кочкін, 1967, Геоботанiчне районування:,
1977).
За
гідротермічним умов для більшості видів кліщів з пасовищний типом
паразитування найбільш сприятливі лісиста територія гірничого та передгірного
Криму, яка займає близько 20% площі півострова і характеризується
наявністю безлічі різноманітних природних біотопів, утворених як
трав'янистої, так і деревно-чагарникової рослинністю, з усіма
проміжними типами. Для даної зони характерна підвищена вологість
(випадає 600-1000 мм опадів), що сприяє тривалому виживанню кліщів
(Кочкін, 1967).
рівнинно-степовий
Крим займає близько 70% площі Кримського півострова. Відмінною рисою
цього району є плоский рельєф, панування культурного ландшафту, мале
кількість опадів, низька відносна вологість повітря, що в цілому створює
несприятливі умови для кліщів (Геоботанiчне районування, 1977).
Проміжне
положення щодо умов існування для кліщів займає Керченський півострів,
територія якого складає близько 1/10 площі півострова. Значна пересіченій
рельєфу сприяє збереженню тут великих нерозораних ділянок,
які використовуються для випасу худоби, що створює сприятливі умови для
розвитку іксодових кліщів. Район характеризується посушливістю (річна сума
опадів коливається в межах 270-400 мм), однак близькість моря благотворно
позначається на вологості повітря, яка ніколи не буває такою низькою, як у
рівнинно-степовому Криму. Зазначені вище закономірності обумовлюють
формування своєрідних комплексів кліщів у зазначених регіонах.
Незважаючи
на те, що Кримські гори мають відносно невеликі висоти (до 1500 м над
рівнем моря), виявлено певні висотні закономірності в поширенні
кліщів. Так, у степових районах, аж до передгір'їв, зустрічається тільки D.
marginatus. Цей же вид повсюдно домінує і в передгірських районах, хоча,
починаючи з висот 250-300 м над рівнем моря в найбільш вологих і затінених
стація деревинно-чагарникових співтовариств, починають зустрічатися кліщі D.
reticulatus. У середньому поясі гір у багатьох стація обидва види зустрічаються
спільно, при незначному домінування одного або іншого виду, що
обумовлено особливостями стації. У високогірних районах (яйлах і прилеглих
лісових масивах) домінують кліщі D. reticulatus, знахідки кліщів D. marginatus
тут випадкові і поодинокі. По лісових масивів кліщі D. reticulatus проникають і
на Південний Берег, при цьому не зустрічаючись на висотах нижче 500-700 м. Тут же, на
ЮБК, в нижньому поясі гір (аж до морського узбережжя), зустрічаються D. marginatus,
хоча чисельність їх мала ..
D.
marginatus - лісостепової вигляд, характеризується теплолюбна і досить
високою стійкістю до сухості (мезофіл-ксерофіл). Томного впливу високих температур, низькій вологості повітря і
сильною інсоляції в підстилці, впадаючи в літню діапаузу. Після зниження
середньодобових температур та випадання дощів, характерних для кінця серпня,
відбувається активізація кліщів, що виражається в поступовому наростанні їх
чисельності аж до середини жовтня. Хоча сумарна чисельність імаго у
популяціях в даний період набагато вище такої ніж навесні, проте більшість
кліщів нового покоління не активізуються і не залишають підстилку. З кінця
жовтня і в листопаді, коли температура стає негативною, кліщі знову
залишають рослинність і ховаються в ущелинах грунту, підстилці та інших
затишних місцях, де й зимують. Окремі особи кліщів, у зв'язку з нерідкими для
Криму теплими і погожими "вікнами", які трапляються в
листопаді-грудні, можуть активізуватися і зустрічатися в активному стані на
залишках трав'янистих рослин та чагарники.
Динаміка
чисельності D. reticulatus аналогічна попередньому виду (див. табл.). Тільки в
зв'язку з тим, що у верхньому поясі гір навесні тепла погода встановлюється
пізніше, відповідно і строки активності кліщів зміщені на більш пізні терміни.
Так активізація кліщів після зимівлі відбувається у березні, досягаючи свого піку в
квітні, а з травня знижується, падаючи майже до нуля. Осіння динаміка активності
кліщів D. reticulatus приблизно відповідає такий кліщів D. marginatus.
Осінні хвилі заклещевленія, як пра-вило, бувають менш вираженими, ніж
весняні. Відмінною особливістю кліщів D. marginatus є їх
здатність зимо-вати на господарі, в той час як зимуючих D. reticulatus на
тварин не виявлено (Резник, 1970). Збори, зроблені в холодну пору року,
мо-гут бути досить рясними і містити напилися самок (зимувати залишаються
самки, прис-савшіеся пізно восени) (Галузо, 1948).
Близькі
дані по фенології кліщів відзначені і в інших районах ареалу (Адамович, 1961,
Галузо, 1948, Разумова 1962, Ганієв, 1956). Однак іноді відзначається
дослідниками перевищення осіннього піку чисельності над весняним (Сапегіна,
1965, Богданов та ін, 1964), в Криму не спостерігалося. Тривалий ність обох хвиль
сезонної активності більш-менш однакова і продовжується близько двох
місяців (Логиновский, l966).
Поведінкові
і репродуктивна діапаузи регу-ліруются довжиною світлового дня. Для D. marginatus
характерна короткодневная фотоперіодичних реакція з критичним фотоперіодом
в 13 год (Бе-Лозер, 1976). Екологічне значення обох форм діапаузи
однозначно і на-правлю на запобігання відкладання яєць наприкінці літа та восени і
загибелі не досягли імагінальной фази особин взимку. Самки, насититися з
середини літа, і восени перебувають у стані Репро-дуктівной діапаузи і
приступають до яйцекладки тільки після зимівлі разом з особинами весняного
насичення У червні-липні кліщі стають неактивними і припиняють нападати на
господарів, хоча і можуть залишатися на рослинності. У сезонної регулювання головна
роль належить імагінальной діапауза (Балашов, 1998).
Добова активність
Статевозрілі
особи кліщів р. Dermacentor добових міграцій практично не чинять,
залишаючись на обраних рослинах постійно. Це підтверджують спеціальні
спостереження, проведені на Ай-Петринської яйлі в другій декаді вересня. Кліщі
залишалися на рослинності в позі пасивного очікування протягом усієї доби,
незважаючи на різкі перепади температури. Вони однаково активно чіплялися на
прапор вдень, коли температура повітря досягла 150 С; пізно ввечері, після
настання сутінків при 5-70С тепла і рано вранці, при падінні температури
повітря до 30С нижче нуля.
Сезонна
регуляція однорічного циклу забезпечується існуванням річної неатівності
у голодних і діапаузи у наситившись самок. Впадіння кліщів цих видів у
стан річної неактивності і виникнення дещо пізніше потенційної
здатності до діапауза у наситившись самок служить надійною біологічної
адаптацією, що запобігає поява в кінці літа і восени не здатних до
зимівлі статевонезрілих фаз розвитку (Фільчагов, Лебедєва, 1988).
Як
показали спостереження цих же авторів, прокормітелі збирають 10-20
активізувалися в агрегації личинок. Розкид наситившись особин становить
близько 1 га. Поодинокі замети відзначені на відстань до 300 м. Однак в
окремих випадках можливий занос птахами або більш рухомими тваринами
(наприклад зайцем-русаком) і на більш далекі відстані.
Індивідуальні
відмінності маси дорослих кліщів (як і їх розміри), залежать в основному від
кількості крові поглиненої на предімагінальних стадіях (в більшій мірі на
німфальних, меншою - на личинкової) і тривалості вимушеного голодування в
очікуванні прокормітеля. У третій декаді березня 1988 року, в трьох різних
біотопах нами були зібрані кліщі, що вийшли з місць зимівлі. Порівняння отриманих
даних за індивідуальним зважуванню живих кліщів показало, що маса
окремих особин самців коливалася від nmin = 3,5 мг до nmax = 18 мг, при середній
масі самців у трьох вибірках: 8,4 +0,4; 9,4 +0,9; 9,4 +1,4 мг. Маса самок
змінювалася від nmin = 3,0 мг до nmax = 14,0 мг, при середній масі самок у трьох
вибірках: 8,1 +0,2; 7,5 +0,3; 8,4 +0,4 мг. У всіх трьох локальних популяціях самці
достовірно більші за самок і ця різниця (за середніми показниками) коливається від
4,1% до 19,9%, що пов'язано з наявністю у самців сильно хітінізірованного
покриву. Довжина тіла імаго в голодному стані коливалася в межах 2-8,5 мм.
Особливості поведінки.
Біологічна
особливість кліщів р. Dermacentor - їх здатність "прикидатися
мертвими "після будь-якого занепокоєння (дотику до кліща і т.п.).
Ця здатність властива, далеко не всім видам кліщів і, наприклад, вона
відсутність про-ствует у кліщів роду Ixodes, але спостерігається у деяких видів р.
Hyalomma. Мабуть, ця особливість поведінки є біологічно
доцільною у тих тварин, які, впавши з рослин, попадають не в густу
рослинність або грунтову підстилку, а на відкрите місце.
Види
р. Dermacentor в позі "очікування" господаря розташовуються на стеблах
рослин завжди переднім кінцем тіла вниз, на відміну від кліщів р. Ixodes,
що сидять на рослинах переднім кінцем вгору. У разі виявлення
наближається хребетного, вони спочатку широко розставляють в сторони останню
пару лапок, а перед безпосереднім контактом - перша, а іноді і друге, при
цьому утримуючись на стеблинці тільки третій парою лапок.
Поведінка
личинок різко відрізняється від такого дорослими-лих кліщів. У той час як імаго
сидять на рослини пах в позі "очікування", личинки (D. marginatus)
ніколи не піднімаються на стеблини трав (Галузо, 1948). Вони досить активно,
в залежності від температури навколишнього середовища, повзають по поверхні землі,
по сухих рости-них залишках, залазять в тріщини грунту і в нори гризунів.
Очевидно, така поведінка є причиною того, що предімаго кліщів
цього роду не трапляються при збиранні їх з рослин за допомогою прапора або
сачка. Ця особливість поведінки личинок дозволяє їм у усло-віях сухого
клімату ховатися від висушуючу дії сонця, а такий спосіб
"полювання" забезпечує їм більш швидке виявлення майбутнього господаря і
прикріплення до нього. Можливо, що такі особливості поведінки і могли призвести
до вироблення і до закріплення згодом у предімагінальних фаз кліщів їх зв'язку
саме з дрібними ссавців-ські, а так як можливостей зустрічі з птахами у
личинок дуже мало, тому на пернатих молоді фази кліщів цього роду майже не
паразитують.
Висновки
1.
У фауні Криму іксодові кліщі роду Dermacentor представлені двома видами: D.
marginatus, ареал якого займає практично весь півострів, і D.
reticulatus, який утворює в Криму географічно ізольовану від основного ареалу
популяцію, обмежену гірничо-лісовий зоною.
2.
Обидва види кліщів характеризуються певною гігрофільностью, вважаючи за краще
лісові Екотон співтовариства (лісові галявини, узлісся, лісосіки і т.п.)
гірського Криму з розвиненим трав'янистим покривом, де утворюють вогнища масового
розмноження.
3.
Розподіл кліщів у межах ареалу носить яскраво виражений агрегований
характер. У гірничо-лісовій зоні відзначені певні вертикальні закономірності
у розподілі кліщів на висотах від 0 до 1500 м над рівнем моря.
4.
Прокормітелямі предімаго кліщів служать в основному дрібні ссавці
(громадська і звичайна полівки; мала, степова, жовтогорла, хатня і
курганчиковая миші, мала білозубки та ін.) Прокормітелі імаго - худобу,
дикі копитні (олені, козулі), зайці, лисиці, собаки та ін тварини.
5.
Розвиток кліщів протікає по треххозяінному типу і завершується протягом року.
Імаго відрізняються винятковою довговічністю (живуть до трьох років), личинки і
німфи існують в природі короткий період (до 2-2,5 місяців). Зимують тільки
імаго.
6.
Відзначено два піки сезонної активності: весняний і осінній. Добова активність
у кл
