синьо-зелених водоростей
Фікохромовие дробянкі (Schirophyceae), слизові водорості (Myxophyceae).
Будова клітини. За формою - 1) види з більш-менш
кулястими клітинами, шірокоеліпсоідние, груші-і яйцеподібні. 2) види з
клітинами, сильно витягнуті в одному напрямку (подовжено еліпсоїдні,
веретеновідние, циліндричні від коротко циліндричних і бочонковідних до
подовжено-циліндричних). Клітини живуть окремо, іноді з'єднані в колонії
або утворюють нитки.
Клітини мають товсті стінки. Протопластів оточений
чотирма оболонкових шарами: двошарова клітинна оболонка покрита зверху
зовнішньої хвилястою мембраною, а між протопластів та оболонкою знаходиться ще і
внутрішня клітинна мембрана. В освіті поперечної перегородки між
клітин в нитках беруть участь тільки внутрішній шар оболонки і внутрішня мембрана;
зовнішня мембрана і зовнішній шар оболонки туди не заходять.
У клітинній оболонці хоча і міститься целюлоза, але
основну роль грають пектинові речовини та слизові полісахариди. В одних видів
клітинні оболонки добре ослизнюється і містять навіть пігменти; у інших навколо
клітин утворюється спеціальний слизовий чохол, іноді самостійний навколо
кожної клітини, але частіше зливається в загальний чохол, що оточує групу або весь
ряд клітин. У багатьох синьо-зелених водоростей тріхоми оточені справжніми
чохлами - піхви. Як клітинні, так і справжні чохли складаються з тонких
переплітаються волокон. Вони можуть бути гомогенними або шаруватими: шаруватість у
ниток з відокремленими підставами і верхівкою буває паралельного або косою,
іноді навіть воронкоподібне. Справжні чохли ростуть шляхом накладання нових шарів
слизу один на одного або впровадження нових шарів між старими. У деяких
ностокових (Nostoc, Anabaena) клітинні чохли утворюються шляхом виділення слизу
через пори в оболонках.
протопластів синьо-зелених водоростей позбавлений оформленого
ядра і раніше вважався дифузним, розділеним лише на пофарбовану периферичну
частина - хроматоплазму - і позбавлену забарвлення центральну частину - центро-плазму.
Однак різними методами мікроскопії і цітохіміі, а також
ультрацентрі-фугіровапіем було доведено, що такий поділ може бути тільки
умовним. Клітини синьо-зелених водоростей містять добре виражені структурні
елементи, і різне їх розташування обумовлює відмінності між цептро-і
хроматоплазмой. Деякі автори виділяють тепер у протопластів синьо-зелених
водоростей три складові частини: 1) нуклеоплазми; 2) фотосіптетіческіе пластини
(ламелли); 3) рибосоми та інші цитоплазматичні гранули. Але так як
нуклеоплазма займає район центроплазми, а ламелли й інші складові частини
розташовані в районі хроматоплазми, яка містить пігменти, то не можна вважати
помилкою і старе, класичне розмежування (рибосоми зустрічаються в обох частинах
протопластів).
Пігменти, зосереджені в периферійній частині
протопластів, локалізовані в пластинчастих утвореннях - ламеллах, які
розташовуються в хроматоплазме по-різному: хаотично, бувають упаковані в гранули
або орієнтовані радіально. Подібні системи ламелл тепер нерідко називають
парахроматофорамі.
У хроматоплазме, крім ламелл і рибосом, зустрічаються
ще ектопласти (ціанофіціновие зерна, що складаються з ліпопротеїдів) і різного
роду кристали. В залежності від фізіологічного стану і віку клітин
всі ці структурні елементи можуть сильно змінюватися аж до повного
зникнення.
Центроплазма клітин синьо-зелених водоростей складається з
гіалоплазми і різноманітних паличок, фібрил і гранул. Останні представляють
собою хроматіновие елементи, які фарбуються ядерними барвниками.
Гіалоплазму і хроматіновие елементи взагалі можна вважати аналогом ядра,
оскільки в цих елементах міститься ДНК; вони при діленні клітин діляться
поздовжньо, і половинки порівну розподіляються по дочірнім клітинам. Але, в
відміну від типового ядра, у клітинах синьо-зелених водоростей навколо
хроматінових елементів ніколи не вдається виявити ядерної оболонки і
ядерець. Це - ядроподобное освіту в клітці, і називають його Нуклеоїд. У
ньому зустрічаються і рибосоми, що містять РНК, вакуолі і поліфосфатние гранули.
Встановлено, що у нитчастих форм між клітинами
є плазмодесми. Іноді з'єднані між собою також системи ламелл сусідніх
клітин. Поперечні перегородки в тріхоме ні в якому разі не можна вважати шматками
мертвого речовини. Це жива складова частина клітини, яка постійно
бере участь у її життєвих процесах подібно періпласту жгутикових організмів.
Протоплазма синьо-зелених водоростей більш густа, ніж
в інших груп рослин; вона не обертається і дуже рідко містить вакуолі,
наповнені клітинним соком. Вакуолі з'являються тільки в старих клітинах, і
виникнення їх завжди призводить до загибелі клітини. Зате в клітинах синьо-зелених
водоростей часто зустрічаються газові вакуолі (псевдовакуолі). Це порожнини в протоплазмі,
наповнені азотом і надають клітині в світлі, що проходить мікроскопа чорно-бурий
або майже чорний колір. Зустрічаються вони у деяких видів майже постійно, але
є і такі види, у яких їх не виявляють. Присутність або відсутність їх
часто вважається таксономічний важливою ознакою, але, звичайно, ще далеко не все
про газові вакуолях нам відомо. Найчастіше зустрічаються вони в клітинах у таких
видів, які ведуть планктонний спосіб життя (представники родів Anabaena,
Aphanizomenon, Rivularia, Microcystis та ін, рис. 50, 58,1). Немає сумніву в
те, що газові вакуолі у цих водоростей служать своєрідним пристосуванням
до зменшення питомої ваги, тобто до поліпшення «ширяння» в товщі води. І все ж
їх наявність зовсім необов'язково, і навіть у таких типових планктеров, як
Microcystis aeruginosa і М. flos-aquae, можна спостерігати (особливо восени) майже
повне зникнення газових вакуоль. У деяких видів вони з'являються і
зникають раптово, часто з невідомих причин. У ностока сливоподібна
(Nosloc pruniforme), великі колонії якого завжди живуть на дні водойм, вони
з'являються в природних умовах навесні, незабаром після танення льоду. Зазвичай
зеленувато-коричневі колонії набувають тоді сіруватий, іноді навіть молочний
відтінок і протягом декількох днів повністю розпливаються. Мікроскопірованіе
водорості в цій стадії показує, що всі клітини ностока набиті газовими
вакуолями і стали червонувато-коричневими, схожими на клітини планктонних Анаб.
Залежно від умов газові вакуолі зберігаються до десяти днів, але в кінці
решт зникають; починається утворення слизового чохла навколо клітин та їх
інтенсивне поділ. Кожна нитка або навіть шматок нитки дає початок новому
організму (колонії). Подібну картину можна спостерігати і при проростанні суперечка
епіфітних або планктонних видів глеотріхіі. Іноді газові вакуолі з'являються
тільки в деяких клітинах тріхома, наприклад в мерістемальной зоні, де
відбувається інтенсивний поділ клітин н можуть виникати гормогоніі, виходу
яких газові вакуолі якимось чином допомагають.
Газові вакуолі утворюються на кордоні хромато і
центроплазми і по контурах зовсім неправильні. У деяких видів, що живуть в
верхніх шарах придонного мулу (в сапропелю), зокрема у видів осціллаторіі,
великі газові вакуолі розташовуються в клітках по сторонам поперечних
перегородок. Експериментально встановлено, що поява таких вакуоль буває
викликано зменшенням в середовищі кількості розчиненого кисню, з додатком
в середу продуктів сірководневого бродіння. Можна припускати, що такі
вакуолі виникають в якості сховищ або місць відкладення газів, які
виділяються при ферментативних процесах, що відбуваються в клітині.
Склад пігментного апарату у синьо-зелених водоростей
дуже строкатий, у них знайдено близько 30 різних внутрішньоклітинних пігментів. Вони
відносяться до чотирьох груп - до хлорофілу, каротину, ксантофілл і
біліпротеінам. З хлорофілів поки достовірно доведено наявність хлорофілу а; з
каротин-Ідову - a-, b-та e-каротинів; з ксантофілл - ехінеона, зеаксантину,
кріптоксантіна, міксоксантофілла та інші, а з білінротеінов - з-фікоціанін,
с-фікоеритрин і алло-фікоціанін. Дуже характерно для синьо-зелених
водоростей наявність останньої групи пігментів (зустрічається ще у багрянок і
деяких кріптомонад) і відсутність хлорофілу b. Останнє ще раз
свідчить про те, що синьо-зелені водорості є давньою групою,
відокремилася і тієї, що пішла із самостійного шляху розвитку ще до виникнення
в ході еволюції хлорофілу b, участь якого в фотохімічних реакціях
фотосинтезу дає найбільш високий коефіцієнт корисної дії.
Різноманітністю і своєрідним складом
фотоассімілірующіх пігментних систем пояснюється стійкість синьо-зелених
водоростей до впливу тривалого затемнення й анаеробіоз. Цим же
частково пояснюється й існування їх в крайніх умовах існування - в
печерах, багатих сірководнем шарах придонного мулу, в мінеральних джерелах.
Продуктом фотосинтезу в клітинах синьо-зелених
водоростей є глікопротеїдів, який виникає в хроматоплазме і там же
відкладається. Глікопротеїдів схожий на глікоген - від розчину йоду в йодистим калії
він набуває коричневого кольору. Тим фотосинтетичним ламелламі виявлені
полісахаридних зернятка. Ціанофіціновие зерна в зовнішньому шарі хроматоплазми
складаються з ліпопротеїдів. Волютіновие зерна в центроплазме представляють собою
запасні речовини білкового походження. У плазмі мешканців сірчаних водойм
з'являються зернятка сірки.
строкатістю пігментного складу можна пояснити і
різноманітність кольору клітин і тріхомов синьо-зелених водоростей. Забарвлення їх
варіює від чисто-синьо-зеленої до фіолетового або червонуватою, іноді до
пурпурової або коричнево-червоного, від жовтого до блідо-блакитний або майже
чорною. Колір протопластів залежить від систематичного положення виду, а також від
віку клітин та умов існування. Дуже часто він маскується кольором
слизових піхв або колоніальної слизу. Пігменти зустрічаються і в слизу і додають
нитках пли колоніям жовтий, коричневий, червонуватий, фіолетовий або синій
відтінок. Колір слизу, у свою чергу, залежить від екологічних умов - від
світла, хімізму і рН середовища, від кількості вологи в повітрі (у аерофітов).
Будова ниток. Небагато синьо-зелені водорості ростуть
у вигляді окремих клітин, більшості властиво освіта колоній пли
багатоклітинних ниток. У свою чергу, нитки можуть або утворювати
ложнопаренхімние колонії, в яких вони тісно зімкнуті, а клітини зберігають
фізіологічну самостійність, або мати гормогоніальное будову, при
якому клітини з'єднані в ряд, розважаючи, так званий тріхом. У тріхоме
протопластів сусідніх клітин з'єднані плазмодесмамі. Тріхом, оточений
слизовим піхвою, отримав назву нитки.
нитчастих форми можуть бути прості і розгалужені.
Галуження у синьо-зелених водоростей буває двояким - сьогоденням і помилковим.
Справжнім називають таке галуження, коли бічна гілка виникає в результаті
поділу однієї клітини перпендикулярно до основної нитки (порядок Stigonematales).
Помилковим розгалуження називають освіта бічної гілки шляхом розриву тріхома і
прориву його через піхву у бік одним або обома кінцями. У першому випадку
говорять про одиночному, у другому - про подвійне (або парному) хибному розгалуження.
Помилковим розгалуження можна вважати і петлеподібні розгалуження, характерне для
сімейства Scytonemataceae, і рідко зустрічається V-подібне розгалуження --
результат повторного ділення і зростання двох сусідніх клітин тріхома у двох
взаємно протилежних напрямках по відношенню до довгої осі нитки.
У дуже багатьох нитчастих синьо-зелених водоростей
є своєрідні клітини, що отримали назву Гетероцисти. У них добре
виражена двошарова оболонка, а вміст завжди позбавлене асиміляційних
пігментів (воно безбарвне, блакитнувате або жовтувате), газових вакуоль і
зерен запасних речовин. Вони утворюються з вегетативних клітин в різних місцях
тріхома, залежно від систематичного положення водорості: на одному
(Rivularia, Calothrix, Gloeotrichia) і обох (Anabaenopsis, Cylmdrospermum)
кінцях тріхома - базалию і термінально; в тріхоме між вегетативними клітинами,
тобто інтеркалярно (Nostoc, Anabacna, Nodularia) або збоку тріхома - латералию
(у деяких Sligone-matales). Гетероцисти зустрічаються поодинці або по
кілька (2 -10) в ряд. Залежно від розташування в кожній Гетероцисти
виникають один (у термінальних і латеральних Гетероцисти) або два, зрідка навіть
три (у інтеркалярних) пробки, які з внутрішнього боку закупорюють пори
між Гетероцисти і сусідніми вегетативними клітинами.
Гетероцисти називають ботанічної загадкою. У світловому
мікроскопі вони виглядають начебто порожніми, за іноді, на великий подив
дослідників, вони раптом проростали, даючи початок новим тріхомам. При помилковому
розгалужень і під час поділу ниток тріхоми найчастіше розриваються біля
Гетероцисти, неначе ними обмежується зростання тріхомов. Завдяки цьому їх
раніше називали прикордонними клітинами. Нитки з базальними і термінальними
Гетероцисти прикріплюються до субстрату за допомогою Гетероцисти. У деяких
видів з Гетероцисти пов'язано освіта покояться клітин - суперечка: вони
розташовуються поруч з Гетероцисти по один (у СуImdrospermum, Gloeotrichia,
Anabaenopsis raciborskii) або по обидві її сторони (у деяких Anabaena). He
виключено, що Гетероцисти є сховищами якихось запасних речовин або
ензимів. Цікаво відзначити, що всі види синьо-зелених водоростей, здатні
фіксувати атмосферний азот, мають Гетероцисти.
Розмноження. Найбільш звичайним типом розмноження у
синьо-зелених водоростей є поділ клітин надвоє. Для одноклітинних форм
цей спосіб єдиний; в колоніях у нитках він призводить до зростання нитки або
колонії.
Тріхом утворюється тоді, коли діляться в одному
напрямку клітини не відходять один від одного. При порушенні лінійного розташування
виникає колонія з безладно розташованими клітинами. При розподілі у двох
перпендикулярних напрямках в одній площині утворюється пластинчаста колонія
з правильним розташуванням клітин у вигляді зошит (Merismopedia). Об'ємні
скупчення у вигляді пакетів виникають в тому випадку, коли клітини діляться в трьох
площинах (Eucapsis).
Представникам деяких пологів (Gloeocapsa,
Microcystis) властиво також швидке поділ з утворенням в материнській
клітці безлічі дрібних клітин - н а н н о ц и т о в.
Синьо-зелені водорості розмножуються і іншими
способами - освітою спір (що покояться клітин), екзо-і ендоспори,
гормони ніев, гормоспор, гонідіев, коків і плано-коків. Одним з найбільш
поширених видів розмноження нитчастих форм є утворення
гормогоніев. Цей спосіб розмноження настільки характерний для частини синьо-зелених
водоростей, що послужив назвою цілого класу гормогоніевих
(Hormogoniophyсеае). Гормогоніямі прийнято називати фрагменти тріхома, на
які останній розпадається. Освіта гормогоніев - не просто механічне
відділення групи з двох, трьох або більшої кількості клітин. Гормогоніі
відокремлюються завдяки відмирання деяких некроідальних клітин, потім з
допомогою виділення слизу вони вислизають з піхви (якщо воно є) і,
здійснюючи коливальні рухи, переміщуються у воді або по субстрату. Кожен
гормогоній може дати початок нової особи. Якщо група клітин, схожа на
гормогоній, одягнена товстою оболонкою, її називають гормоспорой (гормоцістоі),
яка одночасно виконує функції і розмноження, і перенесення
несприятливих умов.
У деяких видів від таллома відокремлюються одноклітинні
фрагменти, які названі гонідіямі, коками або планококкамі. Гонідіі
зберігають слизову оболонку; коки позбавлені ясно виражених оболонок; планококкі
теж голі, але, подібно гормогоніям, мають здатність до активного
руху.
Причини руху гормогоніев, планококков і цілих
тріхомов (у Oscillatoriaceae) далеко ще не з'ясовані. Вони ковзають уздовж
поздовжньої осі, коливаючись з сторони в сторону, або обертаються навколо неї.
Рушійною силою вважають виділення слизу, скорочення тріхомов за напрямом
поздовжньої осі, скорочення зовнішньої хвилястою мембрани, а також
електрокінетіческіе явища.
Досить поширеними органами розмноження
є суперечки, особливо у водоростей з порядку Nostocales. Вони одноклітинні,
звичайно крупніше вегетативних клітин і виникають з них, частіше з однієї. Однак у
представників деяких пологів (Gloeotrichia, Anabaena) вони утворюються в
результаті злиття нескол?? ких вегетативних клітин, і довжина таких спір може
досягати 0,5 мм. Не виключено, що в процесі такого злиття відбувається і
рекомбінація, але поки точних даних про це немає.
Спори покриті товстою, двошаровою оболонкою,
внутрішній шар якої називають ендоспори, а зовнішній - екзоспоріем.
Оболонки гладкі або усіяні сосочками, безбарвні, жовті або коричневі.
Завдяки товстим оболонок і фізіологічних змін в протопластів
(накопичення запасних речовин, зникнення асиміляційних пігментів, іноді
збільшення кількості ціанофнцппових зерен) спори можуть тривалий час
зберігати життєздатність в несприятливих умовах п при різноманітних
сильних впливах (при низьких і високих температурах, при висиханні і
сильному опроміненні). У сприятливих умовах спору проростає, її вміст
ділиться на клітини - утворюються спорогормогоніп, оболонка ослизнюється,
розривається або відкривається кришкою і гормогоній виходить.
Ендо-і екзоспори зустрічаються головним чином у
представників класу хамесіфонових (Chamaesiphonophyceae). Ендоспори
утворюються в збільшених материнських клітинах у великій кількості (понад сто).
Освіта їх відбувається з у к ц е д а н н о (в результаті ряду
послідовних поділів протопластів материнської клітини) або з і м у л ь т а н
н о (шляхом одночасного розпаду материнської клітини на багато дрібних
клітини). Екзоспори в міру своєї освіти отчлеіяются від протопластів
материнської клітини і виходять назовні. Іноді вони не відокремлюються від материнської
клітини, а створюють на ній ланцюжка (наприклад, у деяких видів Chamaesiphon).
Статеве розмноження у синьо-зелених водоростей
повністю відсутня.
Способи харчування та екологія. Відомо, що більшість
синьо-зелених водоростей здатне синтезувати всі речовини своєї клітки за
рахунок енергії світла. Фотосинтетичні процеси, що відбуваються в клітинах
синьо-зелених водоростей, в своєю принциповою схемою близькі процесам, які
відбуваються в інших хлорофіллсодержащіх організмах.
фотоавтотрофної тип харчування є для них основним,
але не єдиним. Крім цього фотосинтезу, синьо-зелені водорості
здатні до фоторедукціі, фотогетеротрофіі, автогетеротрофіі, гетероавтотрофіі і
навіть повної гетеротрофів. При наявності в середовищі органічних речовин вони
використовують і їх в якості додаткових джерел енергії. Завдяки
здатності до змішаного (міксотрофному) харчування вони можуть бути активними і в
крайніх для фотоавтотрофної життя умовах. У подібних місцепроживання майже
повністю відсутня конкуренція, і синьо-зелені водорості займають
домінуюче місце.
В умовах поганої освітленості (в печерах, у глибинних
горизонтах водойм) в клітинах синьо-зелених водоростей змінюється пігментний
склад. Це явище, що отримало назву хроматичної адаптації, представляє
собою пристосувальне зміна забарвлення водоростей під впливом зміни
спектрального складу світла за рахунок збільшення кількості пігментів, які мають
забарвлення, додаткову до кольору падаючих променів. Зміни забарвлення клітин
(хлороз) відбуваються в разі нестачі в середовищі деяких компонентів, у
присутності токсичних речовин, а також при переході до гетеротрофного типу
харчування.
Є серед синьо-зелених водоростей і така група
видів, подібної якій серед інших організмів взагалі мало. Ці водорості
здатні фіксувати атмосферний азот, і ця властивість поєднується у них з
фотосинтезом. Зараз відомо вже близько ста таких видів. Як вже вказувалося,
ця здатність властива тільки водоростей, які мають Гетероцисти, та й їм не
всім.
Більшість синьо-зелених водоростей фіксують азот
приурочене до наземних місцепроживання. Не виключено, що саме їхня відносна
харчова незалежність як фіксаторів атмосферного азоту дозволяє їм заселяти
нежилі, без найменших слідів грунту, скелі, як це спостерігалося на острові
Кракатау у 1883 р.: через три роки після виверження вулкану на попелі і туфах
були знайдені слизові скупчення, що складаються з представників пологів Anabaena,
Gloeocapsa, Nostoc, Calothrix, Phormidium та ін Першими поселенцями острова
Сурцей, що виник в результаті виверження підводного вулкана в 1963 р. близько
південного берега Ісландії, були теж фіксують азот. Серед них виявилися деякі
широко поширені планктонні види, що викликають «цвітіння» води (Anabaena
circinalis, A. cylindrica, A. flos-aguae, A. lemmermannii, A. scheremetievii,
A. spiroides, Anabaenopsis cir-cularis, Gloeotrichia echinulata).
Максимальної температурою для існування живої і
асиміляційної клітини вважають +65 ° С, але це не межа для синьо-зелених
водоростей (див. нарис про водоростях гарячих джерел). Таку високу
температуру термофільні синьо-зелені водорості переносять завдяки
своєрідного колоїдний стан протоплазми, яка при високій
температурі дуже повільно коагулює. Найпоширенішими Термофіли
є космополіти Mastigocladus laminosus, Phormidium laminosum.
Синьо-зелені водорості здатні витримувати і низьку температуру. Деякі
види без пошкодження зберігалися протягом тижня при температурі рідкого повітря
(-190 ° С). У природі такої температури немає, але в Антарктиді при температурі
-83 ° С були у великій кількості знайдені синьо-зелені водорості (ностокі).
В Антарктиді та у високогір'ях, крім низької
температури, на водорості впливає ще й висока сонячна радіація. Для зниження
шкідливого впливу короткохвильового радіаційного випромінювання синьо-зелені
водорості в ході еволюції набули ряд пристосувань. Найважливішим із них
є виділення слизу навколо клітин. Слиз колоній і слизові піхви
нитчастих форм є хорошою захисній обгортці, що оберігає клітини від
висихання і одночасно діє як фільтр, що усуває шкідливий вплив
радіації. У залежності від інтенсивності світла в слизу відкладається більше або
менше пігменту, і вона забарвлюється по всій товщі або по шарах.
Здатність слизу швидко поглинати і довгостроково
утримувати воду дозволяє синьо-зелених водоростей нормально вегетувати і в
пустельних районах. Слиз поглинає максимальну кількість нічному або ранкової
вологи, колонії набухають, і в клітинах починається асиміляція. До полудня
драглисті колонії чи скупчення клітин висихають і перетворюються в чорні
хрусткі скоринки. У такому стані вони тримаються до наступної ночі, коли
знову починається поглинання вологи. Для активного життя їм цілком достатньо
пароподібний води.
Синьо-зелені водорості досить звичайними в грунті і в
напочвенних спільнотах, зустрічаються вони і в сирих місцепроживання, а також на
корі дерев, на каменях і т. п. Всі ці місцепроживання часто не постійно
забезпечені вологою і нерівномірно освітлені (докладніше див в нарисах про наземних і
грунтових водоростях).
Синьо-зелені водорості зустрічаються також у Кріофільні
спільнотах - на льодах і на снігу. Фотосинтез можливий, звичайно, тільки в тому
випадку, коли клітини оточені прошарком рідкої води, що й відбувається тут
при яскравому сонячному освітленні снігу і льоду.
Сонячна радіація на льодовиках і сніжниками дуже
інтенсивна, значну частину її становить короткохвильове випромінювання, що
викликає у водоростей захисні пристосування. До групи кріобіонтов входить ряд
видів синьо-зелених водоростей, та все ж в цілому представники цього відділу
воліють місцепроживання з підвищеною температурою (докладніше див у нарисі про
водоростях снігу і льоду).
Синьо-зелені водорості переважають у планктоні
евтрофних (багатих поживними речовинами) водойм, де їх масовий розвиток
часто викликає «цвітіння» води. Планктоном способу життя цих водоростей
сприяють газові вакуолі в клітинах, хоча вони є і не у всіх
збудників «цвітіння». Прижиттєві виділення і продукти посмертного
розкладу в деяких з цих синьо-зелених водоростей отруйні. Масове
розвиток більшості планктонних синьо-зелених водоростей починається при високій
температурі, тобто у другій половині весни, влітку і на початку осені.
температурний оптимум знаходиться близько ЗО ° С. Є і виключення. Деякі види
осціллаторіі викликають «цвітіння» води під льодом, тобто при температурі близько
0 ° С. Безбарвні і сероводородолюбівие види розвиваються в масовій кількості в
глибинних шарах озер. Деякі збудники «цвітіння» явно виходять за межі
свого ареалу завдяки людській діяльності. Так, види роду Anabaenopsis
за межами тропічних і субтропічних областей довгий час зовсім не
зустрічалися, але потім були знайдені в південних районах помірного пояса, а
кілька років тому розвинулися вже в Гельсінкської бухті. Відповідна температура
і підвищена евтрофізація (органічне забруднення) дозволили цьому організму
розвиватися у великих кількостях і на північ від 60-й паралелі.
«Цвітіння» води взагалі, а викликаний синьо-зеленими
водоростями особливо вважається стихійним лихом, тому що вода стає
майже ні до чого вже не придатною. При цьому значно збільшуються вторинне
забруднення і замулення водойми, так як біомаса водоростей у «квітучому»
водоймі досягає значних величин (середня біомаса-до 200 г/м3,
максимальна - до 450-500 г/ж3), а серед синьо-зелених дуже мало таких видів,
що вживалися б іншими організмами в їжу.
багатосторонніх відносин між синьо-зеленими
водоростями та іншими організмами. Види з родів Gloeocapsa, Nostoc, Scytonema,
Stigonema, Rivularia і Calothrix є фікобіонтамі в лишайниках. Деякі
синьо-зелені водорості живуть в інших організмах як асиміляторами. У
повітряних камерах мохів Anthoceros, Blasia живуть види Anabaena і Nostoc. У
листі водяної папороті Azolla americana мешкає Anabaena azollae, в
міжклітинниках Cycas і Zamia - Nostoc punctiforme (докладніше див у нарисі про
симбіозі водоростей з іншими організмами).
Таким чином, синьо-зелені водорості зустрічаються на
всіх континентах і у всіляких місця проживання - у воді і на суші, у прісних
і солоних водах, скрізь і всюди.
Багато авторів дотримуються думки, що все
синьо-зелені водорості убіквісти і космополіти, але це далеко не так. Вище вже
говорилося про географічне поширення роду Anabaenopsis. Докладними
дослідженнями доведено, що навіть такий розповсюджений вид, як Nostoc
pruniforme, не космополіт. Деякі пологи (наприклад, Nostochopsis, Campty-loncmopsis,
Raphidiopsis) цілком приурочені до поясів жаркого або теплого клімату, Nostoc
flagelliformo - до аридних районам, багато видів роду Chamaesiphon - до холодних і
чисто-водним річках і струмках гірських країн.
Відділ синьо-зелених водоростей вважають найдавнішою
групою автотрофні рослин на Землі. Примітивне будова клітини, відсутність
статевого розмноження і жгутикових стадій - все це серйозні докази їх
давнину. За цитології синьо-зелені схожі з бактеріями, а деякі їх
пігменти (біліпротеіни) зустрічаються і у червоних водоростей. Однак, з огляду на
весь комплекс характерних для відділу ознак, можна припускати, що
синьо-зелені водорості є самостійною гілкою еволюції. Понад три
мільярдів років тому вони відійшли від основного стовбура рослинної еволюції і
утворили тупикову гілку.
Говорячи про господарському значенні синьо-зелених, на
перше місце потрібно поставити їх роль як збудників «цвітіння» води.
Це, на жаль, негативна роль. Позитивне значення їх полягає
перш за все в здатності засвоювати вільний азот. У східних країнах
синьо-зелені водорості використовують навіть в їжу, а в останні роки деякі з
них знайшли дорогу в басейни масових культур для індустріального виробництва
органічної речовини.
Систематика синьо-зелених водоростей ще далека від
досконалості. Порівняльна простота морфології, відносно мала кількість
цінних з точки зору систематики ознак і широка мінливість деяких з
них, а також різне трактування одних і тих же ознак призвели до того, що
майже всі наявні системи в тій чи іншій мірі суб'єктивні і далекі від
природною. Ні доброго, обгрунтованого розмежування виду як цілого і обсяг
виду в різних системах розуміється по-різному. Загальна кількість видів у відділі
визначається в 1500-2000. За прийнятою нами системі відділ синьо-зелених
водоростей ділиться на 3 класи, кілька порядків і
багато родин.
Список літератури
Для підготовки даної роботи були
використані матеріали з сайту http://www.monax.ru
