Великий вклад Г. Менделя в розвиток експериментальної
генетики
Реферат виконав Кутафін Володимир Петрович, гр. 931а
Тюменська
Державна Сільськогосподарська Академія
Зооінженерний
факультет
Відділення
«Водні біоресурси та аквакультура»
Кафедра
аквакультури
Тюмень 2004
Вступ
Генетика --
область біології, що вивчає спадковість і мінливість. Людина завжди
прагнула керувати живою природою: структурно-функціональною організацією
живих істот, їх індивідуальним розвитком, адаптацією до навколишнього середовища,
регулюванням чисельності і т. д. Генетика найближче підійшла до вирішення цих
завдань, розкривши багато закономірності спадковості і мінливості живих
організмів і поставивши їх на службу людському суспільству. Цим пояснюється
ключове положення генетики серед інших біологічних дисциплін.
Людиною
давно відзначені три явища, які відносяться до спадковості: по-перше, подібність
ознак нащадків і батьків, по-друге, відмінності деяких (іноді багатьох)
ознак нащадків від відповідних батьківських ознак; по-третє,
виникнення серед нащадків ознак, які були лише у далеких предків.
Спадкоємність ознак між поколіннями забезпечується процесом
запліднення. З незапам'ятних часів людина стихійно використовував властивості
спадковості в практичних цілях - для виведення сортів культурних
рослин та порід домашніх тварин.
Перші ідеї
про механізм спадковості висловили ще давньогрецькі вчені Демокрит,
Гіппократ, Платон, Арістотель. Автор першої наукової теорії еволюції Ж.-Б.
Ламарк скористався ідеями давньогрецьких учених для пояснення
постульовано їм на межі XVIII-XIX ст. принципу передачі придбаних протягом життя
індивідуума нових ознак потомству. Ч. Дарвін висунув теорію пангенезіса,
що пояснює успадкування набутих ознак. Закони спадковості,
відкриті Г. Менделем, заклали основи становлення генетики як самостійної
науки.
Як все починалося
На початку ХIХ століття, в 1822 році, в Австрійській Моравії, в
селі Ханцендорф, в селянській родині народився хлопчик. Він був другим
дитиною в родині. При народженні його назвали Іоганном, прізвище батька балу Мендель.
Жилось нелегко, дитину не тішили. З дитинства Йоганн
звик до селянської праці і полюбив його, особливо садівництво і
бджільництво. Як стали в нагоді йому навички, набуті в дитинстві.
Видатні здібності виявилися у хлопчика рано.
Менделя було 11 років, коли його перевели з сільської школи в чотирикласне
училище найближчого містечка. Він і там одразу проявив себе і вже через рік
опинився в гімназії, в місті Опаве.
Платити за навчання і утримувати сина батькам було
важко. А тут ще обрушилося на сім'ю нещастя: батько важко постраждав - йому на
груди впало колоду. У 1840 Іоганн закінчив гімназію і паралельно - школу
кандидатів у вчителя.
Незважаючи на труднощі, Мендель продовжує навчання.
Тепер вже у філософських класах у місті Оломеуц. Тут навчають не тільки філософії, а й
математики, фізики - предметів, без яких Мендель, біолог в душі, не мислив
подальшого життя. Біологія та математика! У наші дні це поєднання нерозривно,
але в 19 столітті здавалося безглуздим. Саме Мендель був першим, хто продовжив у
біології широку колію для математичних методів.
Він продовжує вчитися, але життя важка, і ось настають
дні, коли за власним визнанням Менделя, "далі переносити подібне
напруга не під силу ". І тоді в його житті настає переломний момент:
Мендель стає ченцем. Він аж ніяк не приховує причин, які штовхнули його на
цей крок. В автобіографії пише: "Опинився вимушеним зайняти положення,
що звільняє від турбот про прожиток ". Чи не правда, відверто? І при цьому ні
слова про релігію, бога. Нездоланний потяг до науки, прагнення до знань, а зовсім
НЕ прихильність до релігійної доктрини привели Менделя в монастир. Йому
виповнився 21 рік. Постригали в ченці на знак відмови від світу брали
нове ім'я. Йоганн став Грегором.
Був період, коли його зробили священиком. Зовсім
недовгий період. Втішати стражденних, споряджати в останню путь вмираючих. Чи не
дуже - то це подобалося Менделя. І він робить все, щоб звільнитися від
неприємних обов'язків.
Інша річ вчителювання. Мендель викладав у міській
школі, не маючи диплома вчителі, і викладав добре. Його колишні учні з
теплотою згадують про нього - серцевому, доброзичливо, розумному, захоплено
своїм предметом.
Цікаво, що Мендель двічі складав іспит на звання
вчителя і ... двічі провалювався! Але ж він був освіти людини.
Нема чого говорити про біології, класиком
якої Мендель незабаром став, він
був високообдарований математик, дуже любив фізику і відмінно знав її.
Провали на іспитах не заважали його викладацької
діяльності. У міському училищі Брно Менделя-вчителя дуже цінували. І він
викладав, не маючи диплома.
У житті Менделя були роки, коли він перетворювався на
відлюдника. Але не перед іконами схиляв він коліна, а ... перед грядками з
горохом. З ранку і до самого вечора
працював він у маленькому монастирському садку (35 метрів довжини і 7 метрів ширини).
Тут з 1854 по 1863 рік провів Мендель свої класичні досліди, результати
яких не застаріли до цього дня. Своїм
науковими успіхами Г. Мендель зобов'язаний також і надзвичайно вдалим вибором об'єкта
досліджень. Усього в чотирьох поколіннях гороху він обстежив 20 тисяч
нащадків.
Близько 10 років йшли досліди зі схрещування гороху. Кожну
весну Мендель висаджував рослини на своїй ділянці. Доповідь "Досліди над
рослинними гібридами ", який був прочитаний брюнскім природодослідника в
1865 році, виявився несподіванкою навіть для друзів.
Горох був зручний
з різних міркувань. Потомство цієї рослини має ряд чітко
помітних ознак - зелений або жовтий колір сім'ядоль, гладкі або,
навпаки, зморшкуваті насіння, роздуті або перетягнуті боби, довга або
коротка стеблова вісь суцвіття і так далі. Перехідних, половинчастих
"змазаних" ознак не було. Кожного разу можна було впевнено
говорити "так" або "ні", "або - або", мати справу
з альтернативою. А тому й оскаржувати висновки Менделя, сумніватися в них не
доводилося. І всі положення теорії Менделя вже ніким не були спростовані і по
заслугам стали частиною золотого фонду науки.
Класичні закони Г. Менделя
Основні
закони успадкованого були описані чеським ченцем Грегором Менделем понад століття
тому, коли він викладав фізику і природну історію в середній школі м.
Брюнн (м. Брно).
Мендель
займався селекції гороху, і саме гороху, наукової удачі і строгості
дослідів Менделя ми зобов'язані відкриттям основних законів успадкованого: закону
одноманітності гібридів першого покоління, закону розщеплення і закону
незалежного комбінування.
Деякі
дослідники виділяють не три, а два закони Менделя. При цьому деякі вчені
поєднують перший і другий закони, вважаючи, що перший закон є частиною
другий і описує Генотип і фенотип нащадків першого покоління (F1).
Інші дослідники об'єднують в один другий і третій закони, вважаючи, що
«Закон незалежного комбінування» є по суті «закон незалежності розщеплення»,
протікає одночасно по різних парах алелей. Однак у вітчизняній
літературі мова йде про трьох законах Менделя.
Г. Мендель
не був піонером в галузі вивчення результатів схрещування рослин. Такі
експерименти проводилися і до нього, з тією лише різницею, що схрещувалися
рослини різних видів. Нащадки подібного схрещування (покоління F1)
були стерильні, і, отже, запліднення і розвитку гібридів другого
покоління (при описі селекційних експериментів другого покоління позначається
F2) не відбувалося. Іншою особливістю доменделевскіх робіт було
те, що більшість ознак, досліджуваних в різних експериментах з
схрещування, були складні як за типом успадкування, так і з точки зору їх
фенотипова вирази. Геніальність Менделя полягала в тому, що в своїх
експериментах він не повторив помилок попередників. Як писала англійська
дослідниця Ш. Ауербах, «успіх роботи Менделя в порівнянні з
дослідженнями його попередників пояснюється тим, що він володів двома
суттєвими якостями, необхідними для вченого: здатністю задавати
природі потрібне питання і здатністю правильно тлумачити відповідь природи ».
По-перше, в якості експериментальних рослин Мендель використовував різні
сорти декоративного гороху всередині одного роду Pisum. Тому рослини,
що розвинулися в результаті подібного схрещування, були здатні до
відтворення. По-друге, в якості експериментальних ознак Мендель
вибрав прості якісні ознаки типу «або/або» (наприклад, шкірка горошини може бути або гладкою, або
зморщеною), які, як потім з'ясувалося, контролюються одним геном.
По-третє, справжня удача Менделя полягала в тому, що обрані ним ознаки
контролювалися генами, що містили істинно домінантні аллели. І, нарешті,
інтуїція підказала Менделя, що всі категорії насіння всіх гібридних поколінь
слід точно, аж до останньої горошини, перераховувати, не обмежуючись
загальними твердженнями, підсумовують тільки найбільш характерні результати
(скажімо, таких-то насіння більше, ніж таких-то).
Мендель
експериментував з 22 різновидами гороху, що відрізнялися один від одного по 7
ознаками (колір, текстура насіння і т.д.). Свою роботу Мендель вів вісім років,
вивчив 20 000 рослин гороху. Всі форми гороху, які він досліджував, були
представниками чистих ліній; результати схрещування таких рослин між собою
завжди були однакові. Результати роботи Мендель привів у статті 1865 р.,
яка стала наріжним каменем генетики. Важко сказати, що заслуговує
більшого захоплення у ньому та його роботу - строгість проведення експериментів,
чіткість викладу результатів, досконале знання експериментального матеріалу
або знання робіт його попередників.
Перший закон едінобразія гібридів першого покоління
Цей закон
стверджує, що схрещування особин, що розрізняються за цією ознакою
(гомозиготних за різними алелі), дає генетично однорідне потомство
(покоління F1),
всі
особи якого гетерозиготності. Всі гібриди F1 можуть мати
при цьому або фенотип одного з батьків (повне домінування), як в дослідах
Менделя, або, як було виявлено пізніше, проміжний фенотип (неповне
домінування). Надалі з'ясувалося, що гібриди першого покоління F1, можуть
виявити ознаки обох батьків (кодомінірованіе). Цей закон заснований на тому,
що при схрещуванні двох гомозиготних за різними алелі форм (АА і AА) всі їхні
нащадки однакові за генотипом (гетерозиготних - Аа), а значить, і
за фенотипом.
Другий закон розщеплення
Цей закон
називають законом (незалежного) розщеплення. Суть його полягає в наступному.
Коли у організму, гетерозиготних по досліджуваному ознакою, формуються
статеві клітини - гамети, то одна їх половина несе один аллель даного гена, а
другий - інший. Тому при схрещуванні таких гібридів F1 між собою
серед гібридів другого покоління F2 в
певних співвідношеннях з'являються особини з фенотипами, як вихідних
батьківських форм, так і F1.
В основі
цього закону лежить закономірне поведінка пари гомологічних хромосом (з
алелями А
і
а),
яке
забезпечує утворення у гібридів F1 гамет двох
типів, у результаті чого серед гібридів F2 виявляються
особи трьох можливих генотипів у співвідношенні 1АА: 2 Аа:
1аа. Іншими
словами, «онуки» вихідних форм - двох гомозигот, фенотипно відмінних один від
одного, дають розщеплення за фенотипом у відповідності з другим законом Менделя.
Однак це
співвідношення може змінюватися в залежності від типу успадкування. Так, у випадку
повного домінування виділяються 75% особин з домінантним і 25% з рецесивним
ознакою, тобто два фенотипу у відношенні 3:1. При неповному домінуванні і
кодомінірованіі 50% гібридів другого покоління (F2) мають
фенотип гібридів першого покоління і по 25% - фенотип вихідних батьківських
форм, тобто спостерігається розщеплення 1:2:1.
Третій закон незалежного комбінування
(успадкування) ознак
Цей закон
говорить про те, що кожна пара альтернативних ознак веде себе в ряду
поколінь незалежно один від одного, в результаті чого серед нащадків перших
покоління (тобто в поколінні F2) в певному співвідношенні з'являються
особи з новими (в порівнянні з батьківськими) комбінаціями ознак. Наприклад,
у разі повного домінування при схрещуванні вихідних форм, що розрізняються за
двома ознаками, у наступному поколінні (F2) виявляються
особи з чотирма фенотипами у співвідношенні 9:3:3:1. При цьому два фенотипу мають
«Батьківські» сполучення ознак, а інші два - нові. Цей закон
заснований на незалежному поведінці (розщеплення) кількох пар гомологічних
хромосом. Так, при дігібрідном схрещуванні це призводить до утворення у
гібридів першого покоління (F 1) 4 типів гамет (АВ, Ав, аВ, ав), а після
освіти зигот - до закономірного розщеплення за генотипом і, відповідно,
за фенотипом в наступному поколінні (F2).
Парадоксально,
але в сучасній науці велика увага приділяється не стільки самому третій
законом Менделя в його вихідного формулювання, скільки виключень із нього. Закон
незалежного комбінування не дотримується в тому випадку, якщо гени,
контролюючі досліджувані ознаки, зчеплені, тобто
розташовуються по сусідству один з одним на одній і тій же хромосомі і
передаються в спадщину як пов'язана пара елементів, а не як окремі
елементи. Наукова інтуїція Менделя підказала йому, які ознаки повинні бути
обрані для його дігібрідних експериментів, - він вибрав несцепленние ознаки.
Якщо б він випадково вибрав ознаки, контрольовані зчепленими генами, то його
результати були б іншими, оскільки зчеплені ознаки успадковуються не
незалежно один від одного.
З чим же
пов'язана важливість винятків із закону Менделя про незалежне комбінуванні?
Справа в тому, що саме ці винятки дозволяють визначати хромосомні
координати генів (так званий локус).
У випадках
коли успадкованого певної пари генів не підкоряється третьому закону
Менделя, імовірніше за все ці гени успадковуються разом і, отже,
розташовуються на хромосомі в безпосередній близькості один від одного. Залежний
успадкування генів називається зчепленням, а статистичний метод, який використовується
для аналізу такого спадкування, називається методом зчеплення. Однак при
певних умов закономірності успадкування зчеплених генів порушуються.
Основна причина цих порушень - явище Кросинговер, що приводить
до перекомбінаціі (рекомбінації) генів. Біологічна основа рекомбінації
полягає в тому, що в процесі утворення гамет гомологічні хромосоми,
перш ніж роз'єднати, обмінюються своїми ділянками.
Кросинговер
- Процес імовірнісний, а ймовірність того, відбудеться чи не відбудеться
розрив хромосоми на даному конкретному ділянці, визначається рядом факторів, у
Зокрема фізичним відстанню між двома локусами однієї і тієї ж хромосоми.
Кросинговер може відбутися і між сусідніми локусами, проте його ймовірність
значно менше ймовірності розриву (що приводить до обміну ділянками) між
локусами з великою відстанню між ними.
Дана
закономірність використовується при складанні генетичних карт хромосом
(картуванні). Відстань між двома локусами оцінюється шляхом підрахунку
кількості рекомбінації на 100 гамет. Це відстань вважається одиницею
вимірювання довжини гена і називається сентіморганом на честь
генетика Т. Моргана, вперше описав групи зчеплених генів у плодової
мушки дрозофіли - улюбленого об'єкту генетиків. Якщо два локусу знаходяться на
значній відстані один від одного, то розрив між ними буде відбуватися
так само часто, як при розташуванні цих локусів на різних хромосомах.
Використовуючи
закономірності реорганізації генетичного матеріалу в процесі рекомбінації,
вчені розробили статистичний метод аналізу, що називається аналізом зчеплення.
Умови існування законів
Закони
Менделя в їх класичній формі діють при наявності певних умов. До
них відносяться:
1)
гомозиготності вихідних схрещується форм;
2)
освіта гамет гібридів всіх можливих типів в рівних співвідношенняхях
(забезпечується правильним перебігом мейозу, одна життєздатність гамет
всіх типів; однаковою ймовірністю зустрічі будь-яких гамет при заплідненні);
3)
однакова життєздатність зигот всіх типів.
Порушення
цих умов може приводити або до відсутності розщеплення у другому поколінні,
або до розщеплення в першому поколінні; або до спотворення співвідношення різних
генотипів і фенотипів. Закони Менделя мають універсальний характер для всіх
диплоїдних організмів, що розмножуються статевим способом. У цілому вони справедливі
для аутосомним генів з повною пенетрантностью (100%-ою частотою прояву
аналізованого ознаки; 100%-а пенетрантность має на увазі, що ознака
виражений у всіх
носіїв
алелі, що детермінують розвиток цієї ознаки) і постійної експресивністю
(тобто постійної ступенем вираженості ознаки); постійна експресивність
має на увазі, що фенотипова вираженість ознаки однакова або приблизно
однакова у всіх носіїв алелі, що детермінують розвиток цієї ознаки.
Визнання законів Менделя
Великі відкриття часто визнаються не відразу. Хоча праці
Товариства, де була опублікована стаття Менделя, надійшли в 120 наукових
бібліотек, а Мендель додатково розіслав 40 відбитків, його робота мала лише
один прихильний відгук - від К. Негелі, професора ботаніки з Мюнхена.
Негелі сам займався гібридизацією, ввів термін «модифікація» і висунув
умоглядну теорію спадковості. Однак він засумнівався в тому, що
виявлені на горосі закони має загальний характер і порадив повторити
досліди на інших видах. Мендель шанобливо погодився з цим. Але його спроба
повторити на Нечуйвітер, з якою працював Негелі, отримані на горосі
результати виявилася невдалою. Лише через десятиліття стало зрозуміло чому.
Насіння у Нечуйвітер утворюються партеногенетичного, без участі статевого
розмноження. Спостерігалися і інші виключення з принципів Менделя, які
знайшли тлумачення набагато пізніше. У цьому частково полягає причина
холодного прийому його роботи. Починаючи з 1900 р., після практично одночасною
публікації статей трьох ботаніків - Х. Де Фріза, К. Корренс і Е.
Чермака-Зейзенегга, незалежно підтвердили дані Менделя власними
дослідами, стався миттєвий вибух визнання його роботи. 1900 вважається роком
народження генетики.
Навколо парадоксальної долі відкриття і перевідкриття
законів Менделя створений гарний міф про те, що його робота залишалася зовсім
невідомою і на неї лише випадково і незалежно, через 35 років, натрапили
три ПЕРЕВІДКРИВАЧ. Насправді, робота Менделя цитувалася близько 15 разів на
зведенні про рослинних гібридах 1881 р., про неї знали ботаніки. Більш того, як
з'ясувалося недавно при аналізі робочих зошитів К. Корренс, він ще в 1896 р.
читав статтю Менделя і навіть зробив її реферат, але не зрозумів у той час її
глибинного сенсу і забув.
Стиль проведення дослідів і викладу результатів в
класичної статті Менделя роблять вельми вірогідним припущення, до якого в
1936р. прийшов англійська математичний статистик і генетик Р.Е. Фішер:
Мендель спочатку інтуїтивно проник в «душу фактів» і потім спланував серію
багаторічних дослідів так, щоб осяяв його ідея виявилася найкращим чином.
Краса і строгість числових співвідношень форм при розщепленні (3:1 або
9:3:3:1), гармонія, в яку вдалося укласти хаос фактів у галузі
спадкової мінливості, можливість робити пророкування - все це
внутрішньо переконувало Менделя в загальному характері знайдених їм на горосі
законів. Залишалося переконати наукове співтовариство. Але це завдання настільки ж важке,
як і саме відкриття. Адже знання фактів ще не означає їх розуміння. Велике
відкриття завжди пов'язане з особистісним знанням, відчуттями краси і цілісності,
заснованих на інтуїтивних і емоційних компонентах. Цей внераціональний вигляд
знання передати іншим людям важко, тому що з їхнього боку потрібні зусилля і така ж
інтуїція.
Значення робіт Менделя для розвитку генетики
У 1863 р. Мендель закінчив експерименти і в 1865 р. на
двох засіданнях Брюннского товариства дослідників природи доповів результати
своєї роботи. У 1866 р. у працях суспільства вийшла його стаття «Досліди над
рослинними гібридами », яка заклала основи генетики як самостійної
науки. Це рідкісний в історії знань випадок, коли одна стаття знаменує собою
народження нової наукової дисципліни. Чому прийнято так вважати?
Роботи по гібридизації рослин і вивченню
успадкування ознак у нащадків гібридів проводилися десятиліття до Менделя
в різних країнах і селекціонерами, і ботаніками. Були помічені й описані факти
домінування, розщеплення і комбінування ознак, особливо в дослідах
французького ботаніка Ш. Нодена. Навіть Дарвін, схрещуючи різновиди левиного
зіва, відмінні за структурою квітки, отримав у другому поколінні співвідношення
форм, близьке до відомого менделевської розщеплення 3:1, але побачив у цьому лише
«Примхливу гру сил спадковості». Різноманітність взятих в досліди видів і форм
рослин збільшувало кількість висловлювань, але зменшувало їх обгрунтованість.
Сенс або «душа фактів» (вираз Анрі Пуанкаре) залишалися до Менделя
туманними.
Зовсім інші наслідки випливали з семирічної роботи
Менделя, по праву складової фундамент генетики. По-перше, він створив наукові
принципи опису і дослідження гібридів та їх потомства (які форми брати в
схрещування, як вести аналіз у першому та другому поколінні). Мендель розробив
і застосував алгебраїчну систему символів та позначень ознак, що
являло собою важливе концептуальне нововведення. По-друге, Мендель
сформулював два основні принципи, або закону успадкування ознак в ряду поколінь,
що дозволяють робити прогнози. Нарешті, Мендель у неявній формі висловив ідею
дискретності та бінарного спадкових задатків: кожну ознаку
контролюється материнської і батьківської парою задатків (або генів, як їх потім
стали називати), які через батьківські статеві клітини передаються гібридів
і нікуди не зникають. Задатки ознак не впливають один на одного, але розходяться
при утворенні статевих клітин і потім вільно комбінуються у нащадків
(закони розщеплення і комбінування ознак). Парність задатків, парність
хромосом, подвійна спіраль ДНК - ось логічний наслідок і магістральний шлях
розвитку генетики ХХ століття на основі ідей Менделя.
Назва нової науки - генетика (лат. «що відноситься до
проісхожде-нію, народження ») - було запропоновано в 1906 р. англійським ученим
В. Бетсон. Данець В. Іоганнсен в 1909 р. затвердив в біологічній
літературі такі принципово важливі поняття, як ген (грец. «рід, народження, походження»), генотип і
фенотип. На цьому етапі історії генетики була прийнята і отримала подальший
розвиток менделевської, по суті умоглядна, концепція гена як
матеріальної одиниці спадковості, відповідальної за передачу окремих
ознак в ряді поколінь організмів. Тоді ж голландський вчений Г. де Фриз
(1901) висунув теорію мінливості, засновану на уявленні про
стрибкоподібність змін спадкових властивостей у результаті мутацій.
Роботами Т.Г. Моргана і його школи в США (А.
Стертевант, Г. Меллер, К. Бріджес), виконаними в 1910-1925 рр.., Була створена
хромосомна теорія спадковості, згідно з якою гени є дискретними
елементами нитковидних структур клітинного ядра - хромосом. Були складені
перші генетичні карти хромосом плодової мушки, що стала на той час
основним об'єктом генетики. Хромосомна теорія спадковості міцно
спиралася не лише на генетичні дані, але і на спостереження про поведінку
хромосом в мітозі і мейозі, про роль ядра в спадковості. Успіхи генетики в
значною мірою визначаються тим, що вона спирається на власний метод --
гібрідологіческій аналіз, основи якого заклав Мендель.
Висновок
менделевської теорія спадковості, тобто
сукупність представ-лений про спадкових детермінант і характер їх
передачі від батьків до нащадків, за своїм змістом прямо протилежна
доменделевскім теорій, зокрема теорії пангенезіса, запропонованої Дарвіном.
Відповідно до цієї теорії ознаки батьків прямо, тобто від усіх частин
організму, передаються потомству. Тому характер ознаки нащадка повинен прямо
залежати від властивостей з батьків. Це повністю суперечить висновкам, зробленим
Менделем: детермінанти спадковості, тобто гени, які присутні в організмі
відносно незалежно від нього самого. Характер ознак (фенотип)
визначається їх випадковим поєднанням. Вони не модифікуються будь-якими частинами
організму і знаходяться у відносинах домінантності-рецесивними. Таким чином,
менделевської теорія спадковості протистоїть ідеї успадкування
придбаних протягом індивідуального розвитку ознак.
Досліди Менделя послужили основою для розвитку
сучасної генетики - науки, що вивчає два основні властивості організму --
спадковість і мінливість. Йому вдалося виявити закономірності
успадкування завдяки принципово новим методичним підходам:
1) Мендель вдало вибрав об'єкт дослідження;
2) він проводив аналіз успадкування окремих ознак
серед нащадків схрещується рослин, що відрізняються по одній, двох і трьох парах
контрастних альтернативних ознак. У кожному поколінні вівся облік окремо по
кожній парі цих ознак;
3) він не просто зафіксував отримані результати, але
і провів їх математичну обробку.
Перераховані прості прийоми дослідження склали
принципово новий, гібрідологіческій метод вивчення успадкування, що став
основою подальших досліджень у генетиці.
Список літератури
Аліханян С.І., Акиф А.П., Чернин Л.С. Загальна
генетика: Учеб. - М.: Висш. шк., 1985 р.
Гайсіновіч А.Є. Зародження і розвиток генетики. - М.:
Высш. шк., 1988р.
Горелов А.А. Концепції сучасного природознавства. --
М.: Владос, 2000 р.
Концепції сучасного природознавства/Под ред. В.Н.
Лавриненко, В.П. Ратникова. - М.: ЮНИТИ, 2000 р.
Концепції сучасного природознавства/Самигін С.І. і
др. - Ростов н/Д.: Фенікс, 1997 р.
Лемеза Н.А., Камлюк Л.В., Лисов Н.Д. Біологія в
екзаменаційних питаннях і відповідях. - М.: Рольф, Айрис-прес, 1998 р.
Равич-Щербо І.В., Марютіна Т.М., Григоренко Е.Л.
Психогенетика: Учеб./Под ред. І.В. Равич-Щербо. - М.: Аспект-Прес, 2000 р.
Рузавін Г.І. Концепції сучасного природознавства:
Курс лекцій. - М.: Проект, 2002 р.
