Вчення про рослинній клітці

П. Кошель

Відкриття клітини відноситься до того періоду в історії людства, коли наука вперше зважилася скинути з себе звання Ancillae theologiae (служниці богослов'я) і коли експериментальне природознавство, відповідаючи запитам свого часу, пред'явило права на звання Dominae omnium scientiarum (пані над усіма науками). Це була епоха панування ідеї Френсіса Бекона (1561-1626) про перемогу людини над природою, про перемогу, якої можна досягти не шляхом логічних хитрощів та словесних формулювань, а шляхом досвіду і спостереження.

Натхнена цією ідеєю невелика група людей, починаючи з 1645 р., стала збиратися по вечорами в різних кварталах Лондона на приватних квартирах. Люди ці розкурював трубки і при світлі олійних ламп обговорювали статут нового задуманого ними суспільства. Це були професори двох англійських університетів, що закрилися через міжусобної війни, і просто любителі мистецтва і природних експериментів, що стали модними з часів Галілея у Флоренції і Ф. Бекона в Англії.

Хоча на зборах цього товариства не велося ніяких політичних бесід та обговорювалися тільки експерименти з різних областей фізики, хімії, механіки і наук про живій природі, члени товариства трохи хвилювалися. Час був тривожний, доводилося дотримуватися суворої конспірації, тому один з ініціаторів створення суспільства, фізик Р. Бойль (1627-1691), став називати нову організацію «колегією невидимих ».

Нарешті в 1660 р. був розроблений статут і створено товариство для боротьби з метафізикою і схоластикою, яке взяло своїм девізом вислів «Не будеш присягати словами ніякого вчителя ». (Коротко цей девіз був виражений в двох словах: «Нічого на слово».) Обравши цей девіз, члени товариства заявляли тим самим, що у своїй діяльності вони не будуть, як схоласти, покладатися на слова авторитетів, на зразок Аристотеля чи батьків і вчителів церкви, а будуть визнавати тільки свідчення наукового досвіду.

В 1662 деякі з членів «колегії невидимих», ставши до того часу впливовими людьми при дворі Карла II, зуміли домогтися затвердження королівським указом не тільки статуту, але і нової назви - «Лондонське Королівське суспільство ». Склад членів товариства був поповнений «абсолютно вільними і нічим не зайнятими джентльменами », тобто людьми заможними. В результаті у суспільства з'явилися кошти для друкування доповідей у вигляді окремих книг, присвячених найбільш важливих робіт.

Роберт Гук

В числі книг, що з'явилися в перші ж роки після легалізації «колегії невидимих », була одна, яка заслуговує нашої особливої уваги. Це було твір учня Бойля, великого майстра природних експериментів Роберта Гука (1635-1703), який став членом Лондонського Королівського товариства в 1663 р. Гук був винахідником і конструктором найрізноманітніших приладів, у тому числі і мікроскопа поліпшеної конструкції.

Гук протягом декількох років з захопленням розглядав через цей мікроскоп самі різні дрібні предмети, у числі яких йому один раз попалася і звичайна пляшкова пробка. Розглядаючи тонкий зріз пробки, зроблений гострим ножем, Роберт Гук був вражений складною структурою речовини пробки, виявивши при сильному збільшенні. Він побачив гарний візерунок з маси осередків, що нагадують бджолині стільники.

Знаючи, що пробка являє собою продукт рослинного походження, Гук став робити такі ж тонкі зрізи гілок і стебел різних рослин і вивчати їх під мікроскопом. Першим рослиною, що потрапив йому під руку, була бузина. На тонкому зрізі її серцевини Гук знову побачив картину, дуже нагадувала йому комірчасту поверхню бджолиних сот. Він чудово розрізняв цілі ряди дрібних осередків, як би відокремлених одна від одної тонкими перегородками. Ці комірки він назвав клітинами (сеllula).

Ось як Гук описує історію свого відкриття в книзі «Micrographia» (1665).

«Я узяв шматочок світлою хорошою пробки і складаним ножем, гострим, як бритва, зрізав шматок її геть і отримав таким чином, абсолютно гладку поверхню. Коли я потім ретельно досліджував її за допомогою мікроскопа, вона здалася мені злегка пористою. Я не міг, однак, з повною упевненістю розпізнати, чи були це дійсно пори, а тим менше - визначити їх форму. Але на підставі пухкості і пружності пробки я, звичайно, не міг ще зробити висновок про те дивовижному будові її тканини, яке виявилося при подальшому старанно вивчення. Тим же складаним ножем я зрізав з гладкої поверхні пробки надзвичайно тонку пластинку. Поклавши її на чорне предметне скло - тому що це була біла пробка - і освятив її зверху за допомогою плосковипуклой скляної лінзи, я міг надзвичайно ясно розглянути, що вся вона пронизана отворами і порами, зовсім як медові стільники, тільки отвори були менш правильні; схожість з сотами збільшувалося ще наступними особливостями: по-перше, коркові пори містили щодо дуже мало щільного речовини в порівнянні з порожніми просторами, укладається усередині їх. Так що ці стінки - якщо десь можна так назвати їх - або перегородки цього часу, по відношенню до самих пір були приблизно так само тонкі, як воскові перегородки медових осередків (які складаються з шестигранних клітинок) по відношенню до самих осередкам. Далі, пори, або клітинки, пробки були не дуже глибокі, але численні. За допомогою особливих проміжних перегородок довгі пори поділялися на ряди дрібних, пов'язаних між собою клітин. Відкриття цих клітин, як мені здається, дало мені можливість з'ясувати справжню і зрозумілу причину особливостей речовини пробки. Ці утворення були першими мікроскопічними порами, які я бачив, і які взагалі будь-ким були знайдені, оскільки в жодного письменника, ні в одного дослідника я не зустрів будь-які згадки про них.
Я порахував пори в різних рядах і знайшов, що ряди приблизно в 50-60 цих вузеньких клітин вміщаються звичайно протягом 1/18 дюйма (1,44 мм), звідки я зробив висновок, що приблизно 1100 або трохи більше 1000 вмістяться по довжині 1 дюйма, в 1 кв. дюймі - Понад 1 000 000, або 1 166 400, і понад 1200 млн, або 1259 млн, - до 1 куб. дюйм. Це могло б здаватися неймовірним, якби мікроскоп не переконував нас у цьому.
Пори ці, - кажу я, - настільки малі, що атоми, про які думав Епікур, все ж таки були б дуже великі, щоб пройти через них. Тканина пробки не представляє чого-небудь особливого; досліджуючи під мікроскопом, я знайшов, що й серцевина бузини або майже будь-якого іншого дерева, внутрішня тканина або серцевина порожніх стебел різних інших рослин, як, наприклад, кропу, моркви, ріпи і т. д., в більшості випадків має подібного ж роду тканина, яку я тільки що вказав у пробці ».

Так вперше була виявлена рослинна клітина. Але Гук не міг довго займатися своїм мікроскопом: у нього в голові роїлися ідеї інших винаходів (пружинні годинники, вдосконалені компаси і т.д.), і він охоче передав подальше ведення мікроскопічних досліджень члену Королівського товариства Неємії Грю (1641-1712). На противагу Гуку, Грю був людиною вкрай постійним і, присвятивши все наступні роки свого життя мікроскопічному вивчення рослин, відкрив у їх внутрішню будову багато нового. Загальні результати своїх досліджень він виклав у чотиритомному трактаті, опублікованому в 1682 р. Трактат цей носив довгу назву «Анатомія рослин з викладом історії філософської рослинного світу та декілька інших доповідей, прочитаних перед Королівським суспільством ».

Зображення бінокулярного мікроскопа, що використовувався Грю в 1685 р.

Не зупиняючись на описі незліченних спостережень Грю, наведемо його загальні висновки. У тілі рослин він розрізняв щільні і пухкі тканини: останнього він, згідно з термінологією Теофраста, дав назву «паренхіми». Паренхіма, на думку Грю, «... дуже схожа в будові з піною пива чи з піною яєчного білка, будучи, мабуть, рідким освітою ». Зовсім іншу картину являють собою, в описі Грю, щільні тканини стебел і гілок: «Тут ясно впадає в увагу наявність вертикальної і горизонтальної систем, сплетіння яких дає деяку подобу мережива ».

Ось як Грю описує ці щільні тканини: «Найбільш вірним і близьким порівнянням, яке ми могли б тепер привести для з'ясування суті будови тіла рослини, могло б бути зіставлення з шматком тонкого мережива, що сплітаються ? ної формі, ідею єдності клітинної структури для світу тварин і рослин в 1837 р. висловив чеський фізіолог Я. Пуркіньє (1787-1869). Він говорив про відповідність зернистою (клітинної) структури органів тварин ясному розчленування на клітини тіла рослин.

Таким чином ми бачимо, що до кінця 30-х рр.. XIX ст., Коли на арену історії науки виступили творці клітинної теорії М. Шлейден (1804-1881) і Т. Шванн (1810-1882), уявлення про клітинної структури організмів рослинного і тваринного світу були не тільки підготовлені, але в значній своїй частині та розроблені.

В чому ж тоді полягає історична роль засновників клітинної теорії? Невже тільки в тому, що вони більш чітко і ясно висловили те, що до них було відкрито Пуркіньє?

Робота Шлейдена, що цікавить нас зараз, називається «Матеріали до розвитку рослин», а робота Шванна носить назву «Мікроскопічні дослідження над єдністю структури і зростання у тварин і рослин ».

Шлейден і Шванн вперше показали і довели, що все живе не тільки складається з клітин, але, найголовніше, що все живе у всьому його різноманітті відбувається, розвивається з клітини. Ні Вольфу, ні Пуркіньє не вдалося розгадати цієї істини, і вони обидва уявляли собі процес розвитку клітин як поява бульбашок в недиференційованої живій масі, подібної до тесту.

Шлейден, звичайно, багато в чому помилявся. Наприклад, про вміст клітин Шлейден мав явно недостатні і неправильні уявлення. Він думав, що клітинне ядро знаходиться між обома листками подвійний клітинної оболонки і не міг розібратися в речовині, що знаходиться всередині клітини. Шлейден спостерігав цитоплазму, але не підозрював, що вона-то, власне, і є субстратом життєвих явищ. Він вважав її камеддю і допускав виникнення в ній слизових зерен, перетворюються в ядерця і клітинні ядра - цітобласти, навколо яких повинна наче б виникнути нова клітина. Шлейден прогледів або ігнорував що були вже в той час в науці вказівки на процеси, пов'язані з поділом клітин.

Всі це вірно, як вірно і те, що від конкретних форм, в яких і Шлейден, і Шванн уявляли собі процес розвитку рослин і тварин, в даний час мало що залишилося. Але й досі зберегла свою силу основна ідея клітинного навчання в тому формулюванні, яку їй дали Шлейден і Шванн: «Всі живі істоти ведуть своє походження від однієї клітини, і на ранній стадії свого розвитку зародок складається дійсна тільки з клітки ».

Основним недоліком навчання Шлейдена і Шванна було ту надмірну увагу, яку воно приділяло клітинної оболонці, ігноруючи живе вміст клітини (Шванн бачив оболонки тварин клітин навіть там, де їх не було).

Важливе значення живого вмісту клітини, що отримав назву протоплазми, було вперше роз'яснено Гуго Молем (1805-1872) в його статті «Про рух соків усередині клітин », що вийшла у світ в 1846 р. У ній Моль пише:

«При ряді спостережень з історії розвитку рослинних клітин, які я зробив минулим літом і результати яких, якщо вони будуть підтверджені наступними спостереженнями, я маю намір опублікувати пізніше, я звернув увагу на явища, виявляються азотовмісними складовими частинами клітинного вмісту ... Так як ця в'язка рідина з'являється скрізь, де повинні утворитися клітини, передуючи першого щільним утворень, що позначає місце розвитку майбутніх клітин, ми повинні визнати, що вона ж дає матеріал для утворення ядра і первинної клітинної оболонки, причому ці утворення не тільки стоять з нею в тісному зв'язку по положенню, але виявляють однакову реакцію на йод. Так як з відокремленням ділянок цієї в'язкої рідини починається процес виникнення нових клітин, то видається цілком правильним для позначення цієї речовини скористатися найменуванням, що мають відношення до його фізіологічної функції, і я пропоную для цього слово протоплазма.

... Чим старше клітка, тим більше збільшуються в ній, в порівнянні з масою протоплазми, наповнені водянистим соком порожнини. Внаслідок цього згадані порожнини зливаються між собою, і в'язка рідина замість суцільних перегородок утворює лише більш-менш товсті нитки, які розходяться від маси, навколишнього ядро, на зразок атмосфери, у напрямку до клітинної стінки, перегинається тут, з'єднуються з іншими нитками, що тягнуться у зворотному напрямку, і таким шляхом утворюють більш-менш густо розгалужуються анастомозуючих мережу ... Коли протоплазма утворює подібні нитки, то майже завжди можна спостерігати рух соків ».

Після цього дослідження, забрав у клітинної оболонки рослинної клітини її внутрішній шар, який виявився живим шаром протоплазми, що містить і ядро клітини, очевидно, повинні були змінитися і погляди на процес розмноження клітин, який Шлейден уявляв собі як «процес, що відбувається всередині оболонки клітини ».

правильними уявленнями про процес розмноження клітин ми зобов'язані ботаніку Ф. Унгер (1800-1870), що спостерігав у 1841 р. процес ділення клітин у молодих наростаючих органах рослини, а також зразковим дослідженням процесів росту (головним чином у нижчих рослин), вжитим К. Негелі (1817-1891). У 1842-1844 рр.. Негелі виклав результати своїх робіт у статті «Клітинні ядра, освіта та ріст клітин у рослин ».

«Для рослин, - писав Негелі, - має силу наступний закон: нормальну освіту клітин відбувається тільки усередині клітин ... Вміст материнської клітини ділиться на дві або більше число частин. Близько кожній з цих частин утворюється оболонка ... На підставі численних досліджень над водоростями, грибами, хвощами, судинними тайнобрачнимі і явнобрачнимі рослинами, я вважаю себе вправі встановити як загальний закон, що тут, в материнській клітині, утворюються дві дочірні клітини, або, іншими словами, одна клітина ділиться на два. Протилежні думки і твердження я вважаю помилковими ».

Будова листа (малюнок Ф. Унгера)

Вельми складні процеси рівномірного розподілу ядерної речовини, які спостерігаються при поділ клітин у вищих рослин, випали з поля уваги цих перших дослідників, і честь цього чудового відкриття (1874 р.) належить російському вченому І.Д. Чистякову (1843-1876). Історія цього, забутого в науковій літературі, відкриття, нерідко зовсім помилково приписуваного німецьким вченим Е. Страсбургер і В. Флеммінг, заслуговує на те, щоб на ній ми зупинилися дещо довше.

Молодий російська ботанік Іван Дорофійович Чистяков, що вибився з убогості і довели себе постійними нестатками до 30 років до сухот, присвятив свої останні роки розгадки ролі ядра в процесі поділу клітини. Не шкодуючи сил, він місяцями просиджував над мікроскопом, вивчаючи процес розвитку суперечка хвощів і плаунів.

Чудова картина розкрилася перед ним. Материнські клітини суперечка перед дозріванням починали посилено ділитися. При цьому контури ядра клітини зникали, а речовина, укладену в клітинному ядрі і назване пізніше хроматином (за здатністю сильно забарвлюватися аніліновими фарбами), зазнавало ряд складних змін: спочатку воно згортається в клубок, що нагадує клубок ниток, потім згорнутий клубком нитка розбивалася на окремі червоподібному або підковоподібної зігнуті відрізки; ці відрізки плоским шаром у вигляді пояса збиралися посередині ділиться клітини. Тут кожна підківка хроматінового речовини акуратно по довжині розщеплюється на дві підківки, які й розходилися до протилежних кінцях клітини. Потім відбувалося згортання обох розійшлися груп підківок в клубки, і на двох протилежних кінцях ділиться клітини утворилося спочатку по клубки, а потім по новому дочірньому ядра. Нарешті, посередині клітини виникала перегородка, і материнська клітина виявлялася поділене на дві дочірніх клітини.

Перемагаючи хвороба, Чистяков багато разів повторює свої спостереження. Слабшає рукою робить він записи в зошит і замальовки усього баченого. Відкриття Чистякова публікується в 1874 і 1875 рр.. в європейських ботанічних журналах італійською та німецькою мовах і робиться надбанням всього вченого світу. Відомий німецький вчений Е. Страсбургер (1844-1912) зрозумів, що його російський колега розгадав загадку, над яку стільки років бився він сам. Це акуратне розщеплення підківок хроматінового речовини, що передує поділу клітини, це розбіжність Розщепнувшися половинок до протилежних кінцях клітини Страсбургер відгадав як процес, з яким пов'язана спадкова передача дочірнім клітинам особливостей материнської клітини. Страсбургер, що оцінив величезне значення описаного Чистяковим факту, намагався приписати собі і пріоритет самого відкриття, але друковані роботи Чистякова зберегли за останнім честь першості. Втім, і ця честь, і грошова допомога, і відправлення для лікування до Італії - все виявилося сильно запізнилися, і через рік після публікації робіт на 34-му році життя Чистяков помер.

Що стосується ставлення іншого згаданого нами вченого - Флеммінга (1843-1905) - до цього відкриття, то тільки в 1878 р., через чотири роки після Чистякова, Флеммінг справив точні спостереження відкритого російським ученим явища, детально описав його і назвав каріокінезом. Флеммінг ж належала ідея назвати ядерна речовина, зазнає змін у процесі каріокінеза, хроматином.

Дослідження Чистякова продовжив інший російський учений - В.І. Бєляєв (1855-1911), який обрав об'єктом своїх спостережень клітини пилку голонасінних рослин. Бєляєву пощастило відкрити явище так званого редукційного поділу, що має місце при дозріванні чоловічих і жіночих статевих клітин і полягає в те, що число хромосом в кожній з дозріваючих статевих клітин стає вдвічі менше, ніж число хромосом в інших клітинах тіла рослини. Таким чином, кожна з зрілих статевих клітин, і чоловіча, і жіноча, зберігає до моменту дозрівання лише половинне число хромосом. У процесі запліднення при злиття двох клітин, чоловічого і жіночого, знову виходить нормальне число хромосом, що материнська клітина передає всім що утворюється з неї клітинам тіла нової рослини.

Відкриття Бєляєва стало одним з основних аргументів у обгрунтуванні вчення про зв'язок хромосом з процесом спадкової передачі особливостей батьківських клітин дочірнім. Попарно з'єднання при заплідненні хромосом чоловічої та жіночої статевих клітин наочно пояснювало, чому нащадки поєднують у собі спадкові особливості обох батьків. У світлі вчення про редукційний розподілі і про хромосомах стали зрозумілі багато неясні до того часу явища, супроводжують передачу у спадщину природжених властивостей і ознак у рослин і тварин.

Експериментальне з'ясування ролі ядра в клітині було вперше проведено в 1890-х рр.. російською ботаніком Герасимовим. Експериментуючи з водоростю спірогира, він отримував без'ядерні і двуядерні клітини. Клітини без ядра не могли існувати довго, наявність двох ядер викликало посилений розвиток і поділ клітин.

Славу російських дослідників-цитологів продовжили і донесли до наших днів роботи С.Г. Навашина (1857-1930) та його численних учнів. Роботи Навашина створили нову епоху у вивченні клітинного ядра. Їм зроблено ряд великих відкриттів, наприклад відкриття супутників хромосом. Поряд з розвитком вчення про клітці з'явився ряд псевдонаукових теорій у цій галузі.

В 1870-і рр.. виникла тенденція до перетворення вчення про клітину в теорію структурних елементів дорослого організму. Велике поширення набуло грубе механістичне тлумачення вчення про клітці, згідно з яким клітини -- це «окремі, не залежні один від одного цеглинки», з яких складається «Складна архітектура рослини». Так вважав, наприклад, Рудольф Вірхов (1821-1902), видатний німецький патолог.

Видний ботанік і мікробіолог Ф. Кон (1828-1898) у своїй двотомній праці «Рослина» один із розділів назвав «Держава клітин». У ній він прирівнював гілки дерева до провінціях, листя - до громад, а клітини - до особистостей окремих громадян. Проростання, цвітіння і плодоношення він трактував як державні функції, а вегетативне розмноження - як виникнення автономних колоній.

Ще далі шляхом подібних аналогій пішов відомий німецький фізіолог М. Ферворн (1863-1921), прирівняти «державне клітинне пристрій» рослинного організму до республіки, на противагу «більш високої організації тварин »з їх центральною нервовою системою, яка нагадувала йому милі його серцю «Риси монархічного клітинного пристрої». Ферворн вважав, що все фізіологію можна звести до фізіології клітини, і намагався всі складні фізіологічні процеси у багатоклітинних живих істот пояснювати простим підсумовуванням того, що можна спостерігати у амеб і інфузорій.

Всі ці теорії грубо схематизувати будову організму. Вони намагалися звести всі життєві явища в організмі до простій арифметичній сумі життів окремих часток - «клітинних індивідуальностей». Природною реакцією на крайнощі механіцизму і вульгаризації в галузі вчення про клітці стали виступи окремих учених, доводили неправильність абсолютизації ролі клітини в організмі і неможливість відомості життя організму як цілого до суми життів складових його окремих клітин.

Найбільшим поворотним подією в науці було відкриття в 1877 р. російським ученим І.М. Горожанкина (1848-1904) плазмодесм, або тонких ниток протоплазми, що з'єднують через пори вміст сусідніх клітин. Плазмодесми як би пов'язують вміст окремих клітин рослинної тканини в одне ціле. Це важливе відкриття спонукало ряд європейських учених, зокрема німецького вченого М. Гейденгайна, висловити міркування про те, що «поняття живої речовини набагато ширше поняття клітини і в усякому разі не збігається з ним »(1912). Гейденгайн визнав живим і міжклітинний речовина.

Якщо механіст - послідовники Р. Вірхова - зображували організм складені, то критики клітинної теорії в запалі полеміки вдарилися в іншу крайність і намагалися представити його простим, подібно до суцільного малярії. При цьому ігнорувалося та обставина, що багатоклітинний організм розвивається з однієї клітини шляхом поділу, повторюючи тисячолітні етапи еволюції органічного світу.

Цікаво у зв'язку з опозиційними висловлюваннями «антіцеллюлярістов», що вважалися одне час ультрареволюціоннимі, привести історичну довідку.

Найкращі ранні виступи супротивників клітинної теорії в Росії були пройняті явно реакційним духом. У 1901 р. на Х з'їзді російських природознавців і лікарів з промовою виступив товариш міністра народної освіти Лук'янов, який раніше завідував кафедрою патологічної анатомії в одному з вищих навчальних закладів і вважався спеціалістом в області гістології. Свою промову на з'їзді він почав з питання про живе міжклітинній речовині, наявність якого нібито спростовує клітинну теорію; закінчив ж її вказівкою на «незбагненність таємниць життя» і закликом до союзу науки з релігією. Професор Петербурзького університету В. Шімкевіч, що сидів за столом президії з'їзду, після закінчення цієї промови демонстративно встав і перехрестився, сказав уголос: «Миром Господу помолимося».

Основним у вченні про клітці тепер вважають, дотримуючись завіту Шлейдена і Шванна, генетичну сторону цього вчення і розглядають клітину як біологічну одиницю розмноження та диференціації різноманітних тканин організму. Нова концепція вчення про клітці, зрозуміло, вже не та, що була в XIX ст. при Шлейденом і Шванна, вона збагатилася величезною сумою нових, здобутих наукою даних. Однак і тепер, так само як більше 100 років тому, вчення про клітину є відправним пунктом при вивченні будь-якого організму, у тому числі і організму рослин.

Список літератури

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://bio.1september.ru