Психофізіологія просторового зорового уваги
у людини
В. В. Шульговскій
Московський державний університет ім. М.В.
Ломоносова
Людина
володіє досконалим зором, і воно є найважливішим для аналізатором
пізнання навколишнього світу. Зір має високий дозвіл, воно
кольорове (примати - тріхромати). Наш зоровий світ об'ємний. При рухах
голови, ходьбі, бігу, стрибках зоровий навколишній світ залишається константним
незважаючи на те, що сетчаточное зображення відчуває сильні зсуву. З
анатомії сітківки відомо, що колбочки - фоторецептори денного та кольорового
зору - зосереджені в жовтій плямі (fovea), яке займає на сітківці
всього близько 2 °. Саме вони забезпечують високий дозвіл зору, сприйняття
кольору, предметне зір. Зір у сутінках, коли працюють тільки палички,
займають інший простір сітківки, надзвичайно недосконале --
сприймаються тільки контури предметів (вночі всі кішки сірі). Які
нейрофізіологічні механізми забезпечують досконалість нашого зору крім
самих фоторецепторів? Щоб розібратися в цьому, звернемося до еволюції органів
зору в ряду хребетних тварин.
Ступінь
розвитку зору повністю визначається необхідністю тваринного орієнтуватися
у зовнішньому середовищі. У риб вже добре розвинений зір. Сітківка риб в основних
рисах не відрізняється від сітківки ссавців. Акомодація (наведення на
різкість), щоправда, здійснюється за допомогою пересування круглого кришталика
ближче-далі від сітківки за допомогою серповидноклітинної відростка, а не
зміною кривизни кришталика, як у наземних хребетних. Вже в умовах
однорідної водного середовища у риб виникла необхідність спеціального механізму стабілізації
зображення на сітківці при русі тварини. Голова риби безпосередньо
з'єднана з тулубом, і тому положення очей у орбітах залежить від положення
тулуба. Рух очей в орбітах визначається двома рефлексами:
вестібулоокулярним і оптомоторним.
Вестібулоокулярний
рефлекс запускається з вестибулярних рецепторів, при цьому очі в орбітах
протівовращаются щодо напрямку обертання всього тулуба. Завдяки
цього рефлексу абсолютне положення зорових осей в просторі, що оточує
тварина, стабілізується під час руху тварини. Цей рефлекс для своєї
роботи не вимагає зорових стимулів. На відміну від цього оптомоторний рефлекс
для свого запуску вимагає структурованого зорового фону. У лабораторії
оптомоторний рефлекс легко отримати помістив тварину в центрі обертового
циліндра, стінки якого розфарбовані чорно-білими смугами. Ці два рефлексу
проявляються зовні однаково: вестібулоокулярний рефлекс протівовращает очі в
орбітах при обертанні голови, зберігаючи незмінним положення зорових осей очей
в просторі, а оптомоторний рефлекс також протівовращает очі в орбітах, але
стабілізує зорові осі щодо структурованого зорового поля
зору. Призначення обох рефлексів - запобігти сповзанню зображення при
обертанні тваринного або русі зорового світу щодо тварини.
Труднощі
у вирішенні задачі стабілізації сетчаточного зображення багато разів у
наземних ссавців. Голова цих тварин міститься на рухомій шиї. Це
дає додаткові можливості досліджувати навколишній світ, але в той же час
різко ускладнює проблему стабілізації сетчаточного зображення. Труднощі
стабілізації сетчаточного зображення зростають, тому що ці тварини здатні
до швидких рухів (біг, стрибки та ін.)
Еволюція
сітківки вищих ссавців пішла шляхом диференціювання сітківки на зону
з високою роздільною здатністю (area centralis - у копитних, хижих та деяких інших і
fovea - у приматів), яка займає, наприклад, у людини близько 2 °. Решта
частина сітківки, як уже згадувалося, зайнята паличками - рецепторами сутінкового
зору. У групі тварин з area centralis (їх умовно можна назвати
афовеальнимі) зорова завдання обмежується дослідженням рухомих
об'єктів переважно по горизонтальному меридіану, тому рухи очей у
орбітах обмежуються що простежуються плавними рухами. У групі фовеальних
тварин (у загоні приматів) виникла принципово інша зорова завдання --
активне дослідження навколишнього світу. Як вже говорилося, природа створила
сітківку приматів з fovea, в області якої знаходиться висока щільність
колб - рецепторів денного і колірного зору. Для вирішення завдання
дослідження навколишнього світу необхідно було створення окорухового механізму
активного приміщення інформативно значущих деталей сетчаточних зображень
об'єктів на fovea (фовеація).
У
людини спостерігаються всі перераховані вище рефлекси, за допомогою яких
здійснюються стабілізація зображення на сітківці і розглядання
навколишнього світу. Перерахуємо ці рефлекси. Вестібулоокулярний рефлекс легко
отримати обертанням людини в спеціальному кріслі, що обертають навколо
вертикальної осі. Реєстрація рухів очних яблук показує, що при
обертанні людини в затемненої кімнаті очі в орбітах відчувають
коливальні рухи (вестибулярний ністагм): повільна фаза руху в
напрямку обертання, а швидка - в протилежну сторону. Наприклад, цей
рефлекс бере участь в установці погляду. Якщо пред'явити зоровий об'єкт на
периферії зорового поля, то людина робить спочатку стрибкоподібне
рух (саккаду) очима і тим самим поміщає зображення на fovea. Але очі
в орбітах займають в цьому випадку крайнє положення. Тому голова починає
повертатися в напрямку зорового об'єкта. Очі при цьому
протівовращаются в орбітах, утримуючи зображення об'єкта на fovea. Завдяки
всім цим рухам (око в орбітах і голови) положення зорової осі в
просторі (уявна лінія, що з'єднує fovea і зоровий об'єкт) залишається
незмінним. Установка погляду продовжується до тих пір, поки очі в орбіту не
займають центрального положення. Оптомоторний рефлекс отримують при русі
перед очима випробуваного чергуються чорно-білих смуг. У цьому випадку
рухи очей у орбітах не відрізняються від вестібулоокулярного рефлексу --
повільна фаза ністагму в напрямку руху фону, а швидка - у
протилежний бік. Рефлекс простежування добре виявляється при
несподіваному появі об'єкта в області бокового зору. У цьому випадку очей
стрибком приводить цей об'єкт на центр сітківки і потім здійснюються плавні
простежуються руху очей за участю голови. Абсолютно унікальні руху
очей, які повною мірою розвинуті тільки у приматів, включаючи людину, - це
саккади (від фр. - бавовна вітрила).
Сучасна
нейрофізіологія встановила, що у виробництві цієї форми руху очей
задіяний стовбурової нейронний генератор. На сагітальній зрізі мозкового
стовбура головного мозку мавпи показано місце розташування області, відповідальної
за виробництво саккад, - він розташований в Парамедіанні області ретикулярної
формації моста. Ця область містить декілька видів нейронів. Управління цих
нейронів проводиться з верхніх двухолмій, а також ця область отримує прямі
входи від фронтального окорухового поля кори великих півкуль. Завдяки
останньої зв'язку управління саккадой може бути довільним. Саккаднимі
рухами очей людина здатна активно досліджувати навколишній зоровий світ.
Видно, що у хворої людини порушена довільна здатність керувати
положенням очей та звіт таких хворих не відповідає пред'явленої картині.
Описані
окорухових реакції надзвичайно важливі для зорового сприйняття.
Наприклад, розлад вестібулоокулярного рефлексу, що спостерігається при
деяких неврологічних захворюваннях або в космічному польоті у космонавтів,
призводить до нездатності стабілізувати сетчаточное зображення і як
наслідок цього - до втрати розглянутого об'єкта з поля зору. Механізм
саккад необхідний для активного дослідження навколишнього світу, він бере
безпосередню участь у читанні, перегляді телевізійних передач і т.д.
Перейдемо до опису деяких властивостей саккадной системи людини, пов'язаних з
зоровим увагою.
Ми
будемо дотримуватися трирівневої гіпотези саккадной системи, яка
передбачає три етапи в програмуванні саккади: процеси уваги, прийняття
рішення і визначення характеристик саккад. Ця ідея отримала назву
премоторной гіпотези уваги. Відповідно до цієї гіпотези, механізм уваги можна
розділити на процес включення уваги, що може закінчитися фовеаціей, і
скидання уваги. У результаті останнього процесу інформація надходить в
систему локалізації зорової цілі і відбувається вибір об'єкта периферійним
зором. Скидання уваги може відбуватися за відсутності зорового
сприйняття. Опишемо експеримент, який привів до формулювання цієї гіпотези.
Випробуваний
у затемненій кімнаті знаходиться перед екраном, в центрі якого горить
маленька (близько 2 °) зорова мета, так звана фіксаціонная точка (ФТ).
Випробуваний перед експериментом отримує інструкцію "фіксувати погляд на
світиться точці ". Якщо несподівано для випробуваного погасити ФТ і запалити
інший стимул на відстані близько 20 ° по горизонтальному меридіану --
периферичний стимул (ПС), то латентний період саккади на ПС буде складати
у здорової людини близько 200-250 мс. Проведемо цей експеримент по іншому --
після гасіння фіксаціонного стимулу (ФС) наступний ПС з'явиться тільки через 200
мс. Введення такого темнового зазору призводить до того, що латентний період саккади
на ПС скорочується в середньому на 40-60 мс. Був зроблений висновок про те, що переклад
погляду з однієї точки фіксації на іншу складається з наступних етапів: фіксація
погляду на ФС, звільнення від фіксації ФС - скидання уваги, обчислення
параметрів наступної саккади та перекладів погляду на ПС. Другий етап (скидання уваги
з ФС) займає 40-60 мс і може відбуватися в повній темряві.
Американський
дослідник Мішель Познер розглядає увагу як систему контролю
розумових процесів, що включають три підсистеми: 1) орієнтацію на сенсорне
подія; 2) виділення зоровий сигнал для подальшої переробки і 3)
підтримання активності головного мозку. Перші дві підсистеми безпосередньо пов'язані
з рухами очей. Увага представляється як гіпотетичний промінь і вивчається
його розмір і характер поширення в зоровому полі. Цікаво, що
вертикальний меридіан, що проходить через fovea, виявився бар'єром на шляху цього
променя. Це проявляється у значному збільшенні латентного періоду саккади або
руху руки до стимулу, що пред'являється до несподіваної позиції в полуполе,
протилежному фокусу уваги.
Експериментальне
дослідження процесів зорового уваги спрямовано на виявлення мозкових
структур, що беруть участь в цьому процесі. Ми припускаємо, що етапам
саккадіческого програмування можуть відповідати локальні зміни в
біоелектричних потенціалах різних кіркових зон, які можуть бути
виявлено за допомогою методу картування біопотенціалів. Цим методом виявляються
структури на всіх рівнях головного мозку, які становлять складну
ієрархічно паралельну систему довільного управління саккадамі у
людини. Зокрема, велике число кіркових полів великих півкуль безпосередньо
пов'язане з цим процесом.
На
рис. 5 показані Біоелектричні викликані потенціали, які реєструються
з скальпа здорової людини в умовах описаного вище експерименту з
пред'явленню зорових стимулів. Методом зворотного усереднення біопотенціалів
від початку саккади був виділений комплекс повільних та швидких пресаккадіческіх
потенціалів. У період дії ФС на етапі очікування ПС розвивалася рання та
пізня повільна негативність (хвилі МН1 і МН2). У латентний період саккади
були виділені швидкі негативні (N-100, N-200) і позитивні (P-100, P-200)
потенціали, а також спайкового (СП) потенціал, пік якого збігався з початком
саккади.
Картирование
усереднених біопотенціалів в період центральної фіксації і межстімульной паузи
в схемі направленої уваги показало, що рання премоторная негативність
тривалістю 300-500 мс локалізована в передніх лобових відділах, вона
симетрична та її фокус активності переходить з Fz в F3 і F4. Він сильніше виражений
перед коротколатентних саккадамі, ніж перед дліннолатентнимі, і в ситуації
направленої уваги в порівнянні з нейтральними умовами. На нашу думку,
це відповідає орієнтовним компоненту хвилі очікування і відображає
процеси уваги, мотивації, довільної регуляції діяльності людини,
пов'язані з зоровим сприйняттям. Центрально-лобова топографія припускає
відображення в цьому потенціал активності фронтомедіоталаміческой системи
активації і серединних лімбічні структур.
Пізня
повільна негативність переважає в тім `яно-потиличних областях. В умовах
імовірнісного пред'явлення стимулів спостерігається перехід фокусів з одного
півкулі в інше тривалістю 50-70 мс. Фокус активності сильніше виражений
перед дліннолатентнимі саккадамі. Перед саккадамі з коротким і середнім латентним
періодом фокус активності домінує в контралатеральной до напрямку руху
очей півкулі. Можна припустити, що така динаміка відображає процеси
окоруховий попередньої підготовки, антиципації, зазначених полів кори
великих півкуль.
Таким
чином, повільні негативні хвилі, що розвиваються, при дії ПС в
преднастроечний період, мають різну просторово-часову динаміку та
відображають участь у цілеспрямованому окорухових поведінці когнітивних
процесів: уваги, очікування і антиципації.
Після
включення цільового стимулу в латентний період саккади розвиваються швидкі
пресаккадіческіе потенціали: P-200, N-200, P-100, N-100. Вивчення параметрів і
топографії цих потенціалів у різних експериментальних умовах дозволило
розділити їх на дві функціональні групи, що відображають етапи сприйняття
зорових стимулів і програмування саккади. Ранні потенціали P-200, N-200
корелюють з процесами сенсорної переробки і "скидання уваги".
Пізні потенціали P-100, N-100 є аналогами моторних потенціалів
ініціації саккад.
Як
вже згадувалося, у схемі пред'явлення стимулів з темнова зазором в 200 мс
спостерігають укорочення латентного періоду саккади на 40-60 мс і поява
великого числа так званих експрес-саккад з латентним періодом 90-120 мс.
Феномен експрес-саккад викликає великий інтерес і дискусію. Наші
експериментальні дані свідчать про включення в цей процес
додаткового окорухового поля, поля Fz. Очевидно, існує
незалежний шлях у саккадіческій генератор мозкового стовбура з Fz, минаючи
верхнє двухолміе. Це ілюструє рис. 6, на якому показані усереднені
викликані потенціали і їх картування перед експрес-саккадой. Видно, що ПС
включається на піку P-100. Картирование біопотенціалів показує, що фокус
активності знаходиться в Fz, області додаткового очного поля. При високому
рівні уваги та функціонального стану головного мозку збіг
просторового розташування стимулу і попередньо вибраної з пам'яті цілі
викликає, на нашу думку, ініціацію експрес-саккади.
Таким
чином, сучасні нейрофізіологічні дані вказують на те, що в
організації довільних рухів очей людини задіяна велика кількість
мозкових структур. На рис. 7 на схемі мозку людини відзначені основні
структури, що беруть участь в саккадіческой генерації (за характеристиками викликаних
потенціалів). У відповідь на пред'явлення зоровий сигнал викликані потенціали
з латентним періодом в діапазоні 100-250 мс реєструються в потиличних полях,
а також у тім'яних та фронтальних полях. Підготовка до саккаде відповідає
появи пізньої повільної негативності, яка реєструється у фронтальному
окорухових поле і додатковому окорухових поле, а також у
тім'яної корі. Процеси зорового уваги корелюють з ранньої повільної
негативною. Судячи з розповсюдження цього потенціалу, залучаються
префронтальна кора, лімбічна кора, а також за даними на мавпах
інтраламінарние ядра таламуса.
Сучасні
нейрофізіологічні дослідження?? озволяют висловити гіпотезу, що зорове
просторове увага є системою організації мозкових процесів,
включають орієнтацію на зоровий стимул, виділення значущих елементів
зображення для подальшої обробки, а також визначає зорове сприйняття.
Ще
в минулому столітті В. Вундт зазначав, що увагу можна визначити як
сфокусоване свідомість на даному сигналі. Сучасна нейрофізіологія
дозволяє визначити деякі шляхи експериментального дослідження свідомості
людини. Основні труднощі, мабуть, полягає в багатозначності стану
свідомості у людини (див. [1]). Приватним випадком може бути сприйняття сенсорного
сигналу, яке включає як необхідний компонент процес уваги.
Експериментальний підхід, продемонстрований у цій статті, дозволяє
нейрофізіологічними сучасними методами досліджувати розподіл фокусів
збудження по корі великих півкуль головного мозку людини. В інтерпретації
нейрофізіологічних даних представляється надзвичайно плідною гіпотеза,
висловлена А.М. Іваницький. Він передбачає на основі експериментальних даних,
що процес усвідомлення пов'язаний з циркуляцією збудження і повторним його
поверненням в коркові сприймають поля. Важливим є також те, що цей
поворотний сигнал повинен бути доповнений також збудженнями від лімбічні
структур головного мозку. Основні положення цієї гіпотези добре
простежуються при експериментальному дослідженні викликаних потенціалів
головного мозку людини при довільному сприйнятті зорових сигналів.
Саме процес просторового спрямованого зорового уваги, яку ми
створювали у випробуваного в нашому експерименті, дозволив досліджувати велику
число структур мозку, задіяних у цьому процесі психофізіологічному
зорового сприйняття.
Дякую
старшого наукового співробітника кандидата біологічних наук М.В. Славуцкую за
обговорення статті та провідного наукового співробітника доктора біологічних наук
А.П. Кулаічева за технічне забезпечення експериментальних досліджень.
Список літератури
1.
Симонов П.В. Лекції про роботу головного мозку М.: ИП РАН, 1998.
2.
Хрестоматия по увазі/Под ред. А.Н. Леонтьєва та ін М.: Изд-во МГУ, 1976.
3.
Шульговскій В.В. Фізіологія цілеспрямованої поведінки ссавців. М.:
Изд-во МГУ, 1993.
4. Posner M. Comulative development
of attentional theory// Amer. Psychol. 1982. Vol. 37, Ъ 2. P. 168-176.
