Стара гіпотеза «перевернуті» хордових підтверджується

Д.А. Воронов

В 1822 французький зоолог Етьєн Жоффруа Сент-Ілер (1772 - 1844) опублікував статтю, в якій стверджував, що хребетні і членистоногі тварини, при всіх відмінності між ними, влаштовані по одному плану [1]. Однак у хребетних центральна нервова система розташована на спинний стороні, серце - на черевної, а у членистоногих навпаки. Жоффруа Сент-Ілер легко позбувся протиріччя, намалювавши перевернутого догори черевом омара. Так виникла гіпотеза, згідно з якою хребетні тварини - це перевернуті в процесі еволюції безхребетні.

Перевернутий омар (Жоффруа Сент-Ілер Е., 1822).

До такого дивного на перший погляд гіпотези Жоффруа Сент-Ілер прийшов тому, що вже з початку наукової роботи був упевнений в єдності будови тварин. Ймовірно, на його світогляді позначилося те, що до занять зоологією він вивчав фізику -- науку, вже тоді успішно пояснює різноманітний природні явища з допомогою невеликого числа єдиних принципів. У 1796 р. в одній зі своїх перших робіт Жоффруа Сент-Ілер писав: "... природа замкнувся в певних рамках і створила всі живі істоти за єдиним планом, однаковим в принципі, але який вона варіювала на тисячу ладів у всіх його деталях "[2]. Цікаво, що настільки загальне твердження було висловлено в статті, присвяченій приватному питання систематики напівмавп.

В більш пізніх роботах (1806 і 1807) Жоффруа Сент-Ілер довів спільність будови риб, рептилій, птахів і ссавців, що дозволило об'єднати їх в один тип хребетних тварин. Вивчаючи головним чином скелет, він зумів зіставити навіть настільки несхожих один на одного тварин, як риби і ссавці. Саме він виявив, що три слухові кісточки в черепі ссавців - це видозмінені зяброві дуги риб.

Таке відповідність називається гомології. Будь-які структури гомологічних, якщо вони походять від однієї і тієї ж структури загального предка порівнюваних тварин, навіть якщо в даний час вони виконують різні функції. Наприклад, рука людини гомологічних крила птиці, тому що у них спільне походження, і між їхніми частинами можна встановити відповідність. Ті ж структури різного походження, що виконують однакові функції, називають аналогічними. Приклад аналогічних структур - крило птиці і крило мухи.

Якщо при дослідженні хребетних тварин ідея єдності будови виявилася надзвичайно плідною, то знайти і довести спільність в організації хребетних і безхребетних було досить важко. Висунувши гіпотезу "перевернути" хребетних, вже саму по собі спірну, Жоффруа Сент-Ілер став шукати гомологічні органи у безхребетних. Однак на цьому шляху його чекала невдача, так як він нерідко ототожнював явно непорівнянні структури. Наприклад, Жоффруа Сент-Ілер вважав, що зовнішній скелет членистоногих гомологічен хребту, з тією лише різницею, що членистоногі живуть усередині цього "Хребта", як равлик - усередині раковини. Пізніше було показано, що скелети членистоногих і хребетних НЕ гомологічних, так як вони розвиваються з різних зародкових листків: у членистоногих - від зовнішнього (ектодерми), а у хребетних - від середнього (мезодерми).

В 1830 знаменитий французький зоолог і палеонтолог Жорж Кюв'є (1769 - 1832) в відомої публічної дискусії піддав погляди Жоффруа Сент-Ілера нищівній критиці [3]. Сам Кюв'є вважав, що, існує чотири типи тварин - хребетні, молюски, членистих і променисті, кожен з яких характеризується особливим планом будови, що не дозволяє їх порівнювати. Незважаючи на це, гіпотеза "Перевернути" хребетних не була забута, і у неї час від часу з'являлися прихильники, серед яких особливо відомий німецький зоолог Антон Дорн (1840 - 1909), засновник Неаполітанської морської зоологічної станції. Дорн пов'язував походження хребетних з перевернутими кільчастими хробаками [4]. Проте в цілому гіпотеза була непопулярною і, як правило, навіть не згадувалася в підручниках.

Приклади "перевернутих" тварин

Поширена причина неприйняття гіпотези "перевернути" хребетних - її удавана безглуздість "з точки зору тварини". Так, автори відомого підручника з анатомії хребетних А. Ромер і Т. Парсонс пишуть, що з гіпотезою "Перевернути" важко погодитися, "тому що навіть черв'як розрізняє верх і низ" [5]. Однак автори, схоже, "забули" що перевернути зустрічається часто, причому серед самих різних тварин.

З безхребетних все життя проводять догори черевної стороною що мешкають у товщі води жаброногих раки (Anostraca). Для плавання повертаються на спину клопи сімейства Гладишев (Notonectidae), Щитні (Notostraca, підряд лістоногіх раків) і Мечохвости (Xiphosura, клас хеліцерових). Багато перевернутих тварин в співтоваристві морських і прісноводних організмів, що живуть знизу поверхневої плівки води (гіпонейстон). До них відносяться різноманітні війчасті черв'яки (Turbellaria), черевоногі молюски (Gastropoda) та ін Ветвістоусие ракоподібні з роду Scapholeberis прикріплюються до поверхневій плівці за рахунок несмачіваемих щетинок, розташованих на черевній стороні раковини, а брюхоногие молюски з роду Janthina все життя проводять у поверхні відкритого океану, прикріпившись знизу до поплавцю, який вони самі будують з повітряних бульбашок.

Догори черевом зариваються в грунт ланцетники (Branchiostoma, або Amphioxus). Ці тварини належать до підтипу безчерепних сучасного типу хордових, до якому ще відносяться підтипи покривників і хребетних. Тому далі ми будемо говорити не про тип хребетних, як було прийнято за часів Жоффруа Сент-Ілер, а про тип хордових, як тепер.

Любителі плавати на спині є й серед риб, наприклад представники сімейства перістоусих сомів (Mochocidae). Вважають, що їм довелося перевернутися, щоб харчуватися у поверхні (решта киргизькі годуються на дні водойм), так як рот у сомів розташований з черевної сторони. Наприклад, що мешкає в басейні річки Конго чернобрюхій перістоусий сомик (Synodontis nigriventris) вистачає падаючих у воду комах або об'їдає обростання з плаваючих на поверхні листя. У цього сомика, щоб бути непомітним з повітря і з глибини, навіть забарвлення "Перевернута": на відміну від інших риб, його спина світліше, ніж черево.

"Перевернуті" тварини є навіть серед ссавців. Лінивці (Bradypodidae) майже все життя висять на гілках дерев спиною вниз. Згідно з положенням тіла, шерсть у лінивців не від спини до череву, як у інших ссавців, а навпаки, так, щоб стікала дощова вода.

Якщо гіпотеза "перевернути" хребетних вірна, то лінивців і перістоусих сомиків слід вважати повернулися в нормальний для далеких предків становище! Додамо до цього, що бувають і інші нестандартні положення тварин -- досить згадати що лежить на боці камбалу або вертикальну позу людини.

Дані порівняльної анатомії та ембріології

Непопулярність гіпотези "перевернути" хордових може пояснюватися ще й недоліком порівняльно-анатомічних доказів на її користь, що виявилося ще під час дискусії Жоффруа Сент-Ілера і Кюв'є.

Зіставлення схем організації тварин різних типів (зверху вниз):

хордових (ланцетника), членистоногих і полухордових.

Передній кінець тіла всюди обернений вліво, спинна сторона - догори.

Центральна нервова система виділена кольором,

напрям кровотоку показано стрілкою поруч із серцем.

Жоффруа Сент-Ілер відзначав зворотне, у порівнянні з безхребетними, розташування нервової системи і серця у хордових. Але розташування нервової системи - критерій недостатньо переконливий: у безхребетних може бути кілька поздовжніх нервових стовбурів, причому не тільки на черевній стороні, але також з боків і уздовж спини. Наприклад, у представників класу кішечнодишащіх з типу полухордових (найближчих родичів хордових) два поздовжніх нервових стовбура: черевний і спинний, причому спинний стовбур у них частково згорнутий в трубку, точно так само, як у хордових. Отже, можна припустити, що у предка хордових було два нервових стовбура, як у сучасних полухордових, але потім черевної стовбур редукували і залишився тільки спинний. І в цьому випадку гіпотеза "Перевернути" не потрібна.

Розташування серця - ознака більш надійний. Зауважимо, що напрямок кровотоку у кільчастих черв'яків, членистоногих, полухордових і хордових (якщо останніх перевернути) збігається. Однак багато безхребетні позбавлені кровоносної системи, тому вважається, що різне розташування серця (знизу у хордових і зверху у безхребетних) пов'язане з незалежним виникненням у них кровоносної системи.

Серед інших анатомічних ознак, які підтверджують "перевернути" хордових, відзначимо лише розташування печінки: над середньою кишкою у безхребетних і під - у хордових [6].

Розташування жовтка (показано кольором) у зародків жаби (вгорі) і дрозофіли.

Передній кінець тіла обернений вліво, спинна сторона - вгору.

Крім того, гіпотеза "перевернути" хордових підтверджується в результаті порівняння багатих жовтком зародків наземних членистоногих і таких хребетних, як риби, земноводні, рептилії і птахи. У членистоногих жовток завжди розташовується на спинний стороні зародка, а у хребетних - завжди на черевній [7]. Будова таких зародків стає схожою, тільки якщо визнати гомології спинний боку хребетних черевній стороні безхребетних.

Молекулярна біологія розвитку

В останні роки переконливі докази гіпотези "перевернути" хордових отримані молекулярними біологами [8]. У зародків хребетних (жаби і риби) на стадії гаструли на спинний стороні синтезується білок CHD (chordin), а на черевної - білок BMP-4 (bone morphogenetic protein-4). У комах (дрозофіли) на стадії гаструли на спинний стороні синтезується білок DPP (decapentaplegic), а на черевній - білок SOG (short gastrulation).

Формування структур та органів спинний і черевний сторін тіла у хребетних і комах визначається співвідношенням концентрацій згаданих білків. Так, у зародка жаби в нормі білок CHD синтезується на спинний стороні, але якщо в досвіді підвищити його концентрацію на черевній за допомогою ін'єкції, необхідної для його синтезу матричної РНК, то на цьому місці надалі розвинуться структури спинний боку. Навпаки, штучне підвищення концентрації білка BMP-4 на спинний стороні зародка викликає розвиток там структур черевної сторони. Аналогічні результати були отримані і на дрозофілі: формування структур спинний боку пов'язано з підвищеною концентрацією білка DPP, а черевної - SOG.

З'ясувалося також, що в білках CHD і SOG виявилися однаковими 28% амінокислотних послідовностей, а з 100 амінокислот C-кінцевих частин молекул білків BMP-4 та DPP, відповідальних за їх функціонування, збігаються 76%. Навіть 28%-а гомологія порівнюваних білків свідчить про безсумнівну загальному походження, від одного і того ж білкового предка. Таким чином, "спинний" CHD хребетних гомологічен "черевному" SOG дрозофіли, а "черевної" BMP-4 хребетних гомологічен "спинному" DPP дрозофіли. Але ж ці гомології - не що інше, як підтвердження гіпотези "перевернути" хордових!

Дивна еволюційна консервативність функції розглянутих білків, яка виявляється в тому, що білки жаби CHD і BMP-4 функціонально активні в зародку дрозофіли, а білки дрозофіли SOG та DPP - в зародку жаби. Експериментально показано, що "черевної" білок жаби BMP-4 викликає у зародка дрозофіли формування структур спинний боку, а "спинний" білок жаби CHD призводить до формування зародком дрозофіли структур черевної сторони. Навпаки, білки дрозофіли - "черевної" SOG і "спинний" DPP -- відповідно викликають формування зародком жаби структур спинний і черевної сторін. Адже, згідно з сучасними оцінками, з моменту розбіжності еволюційних ліній, що ведуть до комах і хордових, пройшло понад півмільярда років! Така консервативність білків робить гіпотезу "перевернути" хордових ще більш правдоподібною.

Дифузія (напрямок показано стрілками) білків, що визначають на початку гаструляціі формування спинний і черевний сторін у зародків хребетних і комах: жаби (ліворуч) і дрозофіли. У зародка жаби спинна сторона визначається підвищеною концентрацією білка CHD в області так званого організатора (спинний губи бластопор), а черевна - BMP-4 на протилежній організатору стороні зародка. У зародка дрозофіли спинна сторона визначається підвищеної концентрацією білка DPP і черевна - SOG. Так як в парах CHD/SOG і BMP-4/DPP білки гомологічних, можна зробити висновок, що спинна сторона жаби відповідає черевній стороні дрозофіли і, навпаки, черевна сторона жаби відповідає спинний стороні дрозофіли. Ці гомології підтверджують гіпотезу "перевернути" хордових.

Існують та інші, додаткові свідчення на користь гіпотези, отримані в результаті зіставлення деяких генів, з яких ми згадаємо лише про два [9]. Розвиток поздовжнього нервового стовбура пов'язано з активністю вздовж його середньої лінії гомологічною для різних тварин (комах, хребетних, круглих хробаків) гена netrin: відповідно до положення нервової системи цей ген активний на черевній стороні у комах і на спинний - у хребетних. Таким чином, черевний нервовий стовбур безхребетних гомологічен спинного стовбура хребетних. Розвиток серця у дрозофіли визначається синтезом білків TINMAN і DMEF2, а у хребетних - гомологічних ім білків. Отже, розташоване на спинний стороні серце комах і на черевній стороні серце хребетних також виявляються гомологічними.

Отже, завдяки сучасним даними молекулярної біології, порівняльної анатомії та ембріології підтвердилася гіпотеза "перевернути" хордових, висунута Жоффруа Сент-Ілером ще на початку минулого століття.

Список літератури

1 Жоффруа Сент-Ілер Е. Про хребці у комах// Избр. тр./Ред. І. Е. Амлінскій. М., 1970. С.375 - 390.

2 Жоффруа Сент-Ілер Е. Про природні відносинах Маки (Makis lemur L.) і опис нового виду ссавців, зроблене громадянином Жоффруа, професором зоології при Музеї природної історії// Там же. С.11.

3 Див: Амлінскій І.Є. Початковий етап порівняльно-морфологічного обгрунтування єдності тваринного світу// Там же. С.539 - 642.

4 Дорн А. Походження хребетних тварин і принцип зміни функцій. М.; Л., 1937.

5 Ромер А., Парсонс Т. Анатомія хребетних. М., 1992. Т.1. С.43.

6 Детальніше див: Малахов В.В. Новий погляд на походження хордових// Природа. 1982. № 5. С.12 - 19; Малахов В.В., Попеляев І.С., Галкин С.В.// Биология моря. 1996. Т.22. № 6. С.339 - 345; Іванова-Казас О.М.// Там же. 1997. Т.23. № 4. С.247 - 254; Вона ж.// Онтогенез. 1998. Т.29. № 5. С.373 - 385; Nubler-Jung K., Arendt D.J.// Zool. Syst. Evol. Research. 1999. V. 37. P. 93 - 100.

7 Іванова-Казас О.М. Еволюційна ембріологія тварин. СПб., 1995.

8 Arendt D., Nubler-Jung K.// Nature. 1994. V.371. P.26; Robertis E.M.de, Sasai Y.// Ibid. 1996. V.380. P.37 - 40; Ferguson E.L.// Curr. Opin. Genet. Devel. 1996. V.6. P.424 - 431.

9 Robertis E.M.de, Sasai Y.// Ibidem.