Походження хордових тварин

В. В. Малахов, Московський державний університет ім. М.В. Ломоносова

Хордові - Один з найбільших типів тваринного світу, представники якого освоїли всі місця існування. До складу цього типу входять три групи (підтипу) організмів: Покривники (у тому числі що живуть на дні морські сидячі організми - асцидії), безчерепних (схожі на маленьких рибок морські істоти - ланцетники), хребетні (хрящові і костисті риби, земноводні, плазуни, птахи і ссавці). Людина - теж представник типу хордових. Походження типу хордових - це найважливіший етап в історичному розвитку тваринного світу, що означає поява групи тварин з унікальним планом будови, який дозволив у подальшої еволюції досягти максимальної серед живих істот складності будови і поведінки. По суті це означає реконструкцію першого кроків на той шлях, який привів до людини. Ось чому проблема походження хордових вже понад півтора століття викликає великий інтерес біологів.

Походження хордових відноситься до того періоду еволюції тваринного світу, від якого збереглося дуже мало палеонтологічних залишків. Відомо лише, що в середньому Кембрії (близько 550 млн. років тому) вже існували безчерепних, родинні сучасним ланцетника. Більш ранні етапи еволюції хордових доводиться реконструювати на основі вивчення сучасних організмів, переважно порівняльно-анатомічними і ембріологічних методами, залучаючи дані і з інших областей біології.

Основні гіпотези походження хордових

Одна з перших концепцій, що зв'язують план будови хордових з планами будови інших груп безхребетних, була розроблена видатним французьким порівняльним анатомом Жоффруа Сент-Ілером ще в першій половині XIX століття. Він вважав, що членистих тварини (кільчасті черви і членистоногі) можуть розглядатися як перевернуті хребетні. "Погляньте на раку, перекинутого на спину, говорив він, - і ви побачите, що різні системи його розташовані зовсім так само, як у вищих хребетних тварин ". Саме ця концепція була в центрі публічного спору між Жоффруа Сент-Ілером і Жоржем Кюв'є, який відбувся в Парижі в 1830 році в дні липневої революції, що повалила Бурбонів. Як відомо, в тому знаменитому суперечці переміг Жорж Кюв'є. Однак до ідеї порівняння хордових (і хребетних) і перевернутих кільчастих хробаків або членистоногих зоологи поверталися неодноразово протягом усього XIX століття.

Цю точку зору відстоював видатний зоолог і, як би ми зараз сказали, "організатор науки" Антон Дорн, що побудував на свої особисті кошти перший в світі і до сих пір успішно працює неаполітанську зоологічну станцію. На початку XX століття ідею походження хордових від перекинулися на спинну бік членистоногих відстоювали Гаскелл, Паттен та інші біологи.

Дотепні і добре що пояснюють план будови хордових гіпотези їх походження від перевернутих аннелід або членистоногих втратили свою популярність перш за все у зв'язку з тим, що стали зрозумілі фундаментальні ембріологічні відмінності між кільчастими хробаками і членистоногими, з одного боку, і хордових - з іншого.

В початку нинішнього сторіччя були розроблені гіпотези походження хордових від кішечнодишащіх - живуть у товщі грунту червоподібний морських організмів. У цих тварин (як і у хордових) є зяброві щілини, а в передній частині тіла - Опорний виріст кишечника (стомохорд), який порівнювали з хордою. Однак кішечнодишащіе різко відрізнялися від хордових зворотним напрямком течії крові, ? х часток, як це роблять, наприклад, сучасні криложаберние, до їх збирання з поверхневого шару грунту, як це роблять сучасні ланцетники.

Зауважимо, що між личинками покривників, з одного боку, і безчерепних і хребетними, з іншого, є одна важлива відмінність. Якщо уважно подивитися на дві нижні фігури на рис. 4, що зображують личинку асцидії і ланцетника, то неважко помітити, що в першій рот розташовується на тому ж боці, що і нервова трубка (остання навіть відкривається в глотку особливим отвором), тобто на початково черевній стороні, а у ланцетника (так само, як у хребетних) - на протилежній стороні тіла. Положення рота у личинок асцидій - первинне, воно збігається з тим, що має місце в інших Вториннороті (див. рис. 4). Таким чином, личинки асцидій по своїй організації більш примітивні, ніж інші хордові, і відображають організацію рухливих предків хордових до їх перевороту.

У безчерепних і хребетних рот розташовується на протилежному боці, гомологічною спинний стороні тіла інших Вториннороті (див. рис. 4). Таке положення рота не може бути первинним і виникло вже після перевороту. Дивно, але в індивідуальному розвитку безчерепних збереглися сліди поступового переміщення рота зі спинний сторони на черевну по лівій стороні тіла. А один з представників безчерепних (Assymetron) так і застиг на стадії, коли рот залишився на лівій стороні тіла. Все це відгомони поступового переміщення рота зі старою морфологічно черевної сторони на нову фізіологічно черевну сторону.

Висновок

Сучасні уявлення про походження хордових об'єднують положення, що існували раніше в рамках альтернативних гіпотез походження хордових: перевернути хордових, їх спорідненість з Вториннороті і факт більшої примітивності личинок покривників в порівнянні з іншими хордових. На відміну від раніше існуючих точок зору хордові розглядаються не як перевернуті кільчасті черв'яки і членистоногі, але як перевернуті Вториннороті. Що ж стосується личинок асцидій, то вони не є предками решти хордових, як це приймається в гіпотезах неотеніческого походження хордових. Організація личинок асцидій рекапітулірует (тобто повторює в стислій, видозміненій формі) в індивідуальному розвитку певний філогенетичний етап в історичному розвитку хордових, а саме будова предків хордових до їх перевороту.

Дискусія про походження хордових не закінчена. Розвиток біологічної науки приносить нові аргументи на користь тієї чи іншої точки зору. Іноді ці доводи приходять з зовсім несподіваного боку. Так, відносно недавно, в 1993 році, в англійському журналі "Nature" з'явилася стаття біологів Слека, Холланда і Грема, що аналізує численні публікації, в яких були виявлені зони експресії однією цікавою групи генів (так званої Hox-групи) у розвитку різних безхребетних і хребетних тварин. У цих публікаціях було показано, що у безхребетних ці гени маркують черевну сторону, а у хребетних їх експресія спостерігається на спинний стороні. Цей факт добре узгоджується з ідеєю переверненої хордових, що приймається сучасної порівняльною анатомією.

Список літератури

1. Іванова-Казас О.М. Нариси з філогенії нижчих хордових. СПб.: Изд-во СПб ун-та, 1995. С. 1 - 160.

2. Малахов В.В. Проблема основного плану будівлі в різних групах Вториннороті тварин.// Журнал загальної біології. 1977. Т. 38. N 4. С. 485 -- 499.

3. Малахов В.В. Новий погляд на походження хордових.// Природа. 1982. N 5. С. 12 - 19.

4. Сент-Ілер Е.Ж. Вибрані праці. М.: Наука. 1970.

5. Slack J.M.W., Holland P.W.H., Graham C.F. The zootype and phyloptypic stage.// Monthly Nature. V. 1. N 2. P. 21 - 23.