Біологічні періоди життя птахів

Введення.

середу, в якої існують тварини, постійно змінюється. Особливо помітні сезонні коливання клімату. Під впливом цих коливань тварини пристосувалися до існування в такому середовищі. У кожного виду склався специфічний для нього річний цикл життя, що складається з ряду послідовних біологічних явищ, приурочених до певної сезонної обстановці. Для птахів характерні наступні біологічні періоди:

Підготовка до розмноженню

Період виведення молодих

Період линьки

Період підготовки до зими

Зимівля

Підготовка до розмноження (як і інші важливі життєві прояви) обумовлюється вродженими (спадковими) інстинктами. Важливими стимуляторами статевого інстинкту буде закономірно змінюється тривалість світлої частини доби. Підготовка до розмноження виражається в розбивці птахів на пари і в занятті певної території для гніздування.

Розбиття на пари, хоча б дуже короткочасні, у птахів супроводжується своєрідним поведінкою - шлюбними іграми, або токування, що стимулює статеве збудження і підготовляють птахів до злягання. Токування виражається у прийнятті птахом своєрідних положень тіла, в особливих рухах, в розгортанні і роздуванні оперення, в іздаваніі своєрідних звуків, а у деяких (полігамних) птахів і в бійках.

Спів вельми характерно для птахів у шлюбне час. Більшість співає голосовими зв'язками, але деякі використовують для цього й інші органи.

У самців багатьох видів в сезон розмноження оперення приймає яскраву, добре помітну забарвлення. З іншого боку, у деяких видів, наприклад у куликів-плавунчіков, спостерігається протилежне: самка має більш яскраве забарвлення і покладає на тьмяно пофарбованого самця обов'язок висиджувати яйця і вигодовувати пташенят.

Більш тісно пов'язані з підготовкою до розмноження (хоча це зовні й непомітно) порівняно великі зміни в розмірах яєчників і сім'яників і зростання їх активності. У самок, крім того, сильно змінюються розміри і ступінь розвитку яйцепровода і залоз, що утворюють білкову оболонку і шкаралупу яйця. Тому при розтині неважко дізнатися, чи знаходиться птах в цей момент у стані розмноження. Хоча один розмір гонад сам по собі ще нічого не говорить про їх функціональної ефективності, проте протягом всього річного циклу обидва ці показники дуже тісно пов'язані.

Для птахів характерні різноманітні форми шлюбних відносин. Більшості видів властива сувора моногамія, при якій шлюбний союз укладається або на період розмноження, або на все життя. Останнє характерно для великих хижаків, чаплею, лелек, журавлів, а з Пластинчатодзьобі - лебедів, гусей і казарок. Іноді, навпаки, відбувається зміна партнера навіть в середині гніздового сезону, між першим і другим кладками. Найчастіше це викликано зовнішніми чинниками, а не особистою неприязню птахів. Так, будинковий горобець в умовах гострої конкуренції через гнізд з Шпака і чорними стрижами змушений змінювати місце гніздування.

У будинкових горобців сталість пар визначається не прихильністю птахів до один одного, а високим ступенем їх терріторіалізма. Коли територія втрачається, самка може кинути свого партнера і перейти до іншого, що має територію самцеві. Це супроводжується жорстокими бійками, в яких беруть участь усі кубляться поблизу самці. У результаті нерідко самка послідовно покривається кількома сильними самцями, при цьому не обов'язково тим, на чию територію вона перейшла. Буває, що й територія ця відбирається яких-небудь із самців, які прилетіли на бійку зі сторони. Іноді такий самець-переможець володіє двома самками і годує два виводки пташенят в різних гніздах, тоді як самці-невдахи залишаються і без території, і без самки. Такі випадки спостерігалися не тільки у горобців, а й у шпаків і деяких інших горобиних птахів, а також у лунів.

Основне кількість шлюбних союзів полягає не навесні, а з осені або на зимівлі. У качок, наприклад, зокрема у крякви, осіння розбиття на пари нерідко супроводжується не тільки шлюбними іграми, а й спарюванням. Саме тому й надягають селезні свій чудовий шлюбне вбрання не навесні, а восени, коли він необхідний, щоб обзавестися подругою. З осені утворюють пари і осілі рябчики. Мабуть, на зимівлях вперше утворюють пари молоді журавлі; деякі з них навіть обзаводяться гніздовий територією і злучаються за рік до цього гніздування. Нарешті, спостереження за польовими горобцями, проведені поблизу Варшави, показали, що восени там відбуваються інтенсивні струму цих птахів з утворенням пар, каплиці і будівництвом гнізд. Ці явища, аналогічні осіннім струмам тетеревів та осіннім бійок шпаків через шпаківень, поступово згасають у міру того, як співвідношення світлої і темної частин доби набувають пізньоосінній і зимовий характер; це на птахів діє сильніше, ніж зниження температури. Навесні пари утворюють лише молоді птахи з минулих виводків минулого року і особи, які втратили партнера.

У будь-якій територіальної угруповання птахів будь-якого виду завжди є потенційно статевозрілі особи, що залишилися, найчастіше за віком, але іноді і по інших причин без шлюбного партнера. Це - найважливіший біологічний резерв, який забезпечує максимально можливу в даних територіальних умовах продуктивність популяції при безперервно йде природних втрат її поголів'я.

Є, проте, невеликі групи видів птахів, для яких полігамія є основою їх шлюбної життя. Полігамія підрозділяється на поліандрії, тобто многомужество, і полігінія - багатоженство. Зазвичай до полігамії відносять і птахів взагалі не утворюють пару і спаровуються значною мірою випадково, як тетерева, глухарі, турухтани, колібрі, зозулі. Такі шлюбні відносини носять назву проміскуїтет. Однак спостереження на тетерячих і глухариних токах показують, що в цих випадкових нібито відносинах є свої закономірності, спрямовані до максимальної продуктивності і життєвості потомства. Схоже, що і самці зозуль, у всякому разі, звичайною і глухий, закріплюють своїм кування певну територію і злучаються з постійною самкою, хоча пар в звичайному сенсі ці птахи, не насиджують своїх яєць, не утворюють.

Поліандрія найбільш відома у трехперсток (Turnices), у яких самка злучається з кількома самцями і кожного залишає насиджує кладку в 4 яйця. Відповідно до цього період відкладання яєць у трехперсток розтягнутий до двох місяців, протягом яких сака може відкласти значна кількість яєць. У неволі самка трехперсткі за сезон розмноження відкладає до33 яєць. Внаслідок такої інверсії шлюбних відносин самки цих птахів більші за самців і яскравіше пофарбовані; шлюбні, або струмові, крики видають тільки вони, то є функція захоплення і утримання території, її акустична маркування, біологічно рівнозначна шлюбного співу самців інших птахів, перейшла до у трехперсток до самок. Закінчили кладку самки трехперсток об'єднуються в зграйки і кочують, подібно самцям інших видів птахів. Самці трехперсток насиджують 12-13 днів, потім виводять пташенят; перший тиждень вони годують їх. У віці 7-10 днів пташенята починають підніматися на крило і переходять до самостійного харчування. Очевидно, більш активні та яскраві самки трехперсток мають більш високий рівень природної смертності, ніж самці, але він покривається високою інтенсивністю розмноження і раннім дозріванням молодих. У ряду видів трехперсток статева зрілість наступає дуже рано, у віці близько 4-5 місяців.

Інші форми набуває поліандрія у деяких видів тинаму, або схованохвостих, що населяють Середню і Південну Америку від Мексики до Патагонії (9 родів, 42 рецентних виду). У поліандріческіх видів тинаму кількість самок значно менше, ніж число самців, що й забезпечує прояв многомужества; у Crypturellus variegatus, наприклад, співвідношення самок і самців 1:4. Самець займає і охороняє гніздовий ділянку і влаштовує на землі примітивне гніздо. Самка після спаровування відкладає в нього одне яйце, а потім переходить на ділянку іншого самця. При цьому її струмового поведінка більше активне і помітне, ніж у самця. В цей же гніздо вона потім може підкласти і ще одне яйце, але найчастіше це роблять інші самки, у свою чергу перехідні потім до інших самців. Таким чином, обидві форми полігамії - і поліандрія, і полігінія - тут переплітаються. У результаті в гнізді самця утворюється колективна кладка з 6-12, а іноді і більше великих яскраво забарвлених яєць, які він насиджує протягом 16-20 днів. Виводок пташенят водить теж тільки самець, але пташенята дуже рано (у ряду видів уже через кілька днів) переходять до самостійного життя. Як правило, за сезон розмноження самець насиджує одну кладку, але у деяких видів, можливо, і два.

Пояснити інверсію шлюбних відносин, перехід функцій насиджування та догляду за потомством до самцям можна, спостерігаючи за розмноженням американського бекасовідного Веретенников. На північному узбережжі Чукотки і в дельтах Індігірки і Яни, а також в тундру лівобережжя нижньої Індігірки проводили спостереження А. А. Кіщінскій і В. Е. Флінт. З самого прильоту бекасовідние веретільники тримаються парами; кордону ділянок не охороняються, іноді сусідні пари годуються поруч. У перші дні інкубації (мабуть, 10-12 днів) насиджує майже виключно самка. «По друге половину періоду інкубації основна роль насиджування переходить до самця ... Самки в цей час ведуть себе досить приватно і незабаром залишають гніздо зовсім » (А. А. Кіщінскій, В. Е. Флінт). Таким чином, хоча в американського бекасовідного грицик в насиживании беруть участь обидва партнери, особливості їх шлюбного життя можна розглядати як проміжний етап повної інверсії.

Полігінія -- багатоженство - як постійна форма шлюбного життя характерна для павичів, диких індичок, деяких фазанів; при одному токующем територіальному самці зазвичай тримається 3-5 самок. Те ж властиво деяким дрохва. Африканські страуси іноді утворюють пари, але переважає полігінія: з одним самцем тримається зазвичай від 2 до 5 і більше самок, і кожна з них відкладає до 10 яєць в одне загальне гніздо. Самки страуса по черзі насиджують цю загальну гігантську кладку вдень, а самець - вночі, коли його чорне оперення НЕ демаскує гніздо. Нерідкі випадки, коли самець обходиться без допомоги самки, насиджує кладку один. Гніздо влаштовує самець, він же найчастіше водить виводок молодих птахів, іноді при виводку буває й одна з самок. Нерідко самець не може зарити всіх яєць, відкладених самками, і частина з них, а то і вся кладка гине.

Навколо самця американського нанду під час струму так само збирається 2-5 самок, кладущіх яйця в вириту їм для гнізда лунку. Насиджує протягом 6 тижнів і водить виводок виключно самець. Також у казуар і ему турбота про потомство лежить на самця, хоча в його гніздо зазвичай несеться одна самка.

Типи гніздування.

За характером розміщення гнізд і по віддаленості їх один від одного всіх птахів слід розділити на дві групи: колоніальних і одиночних (або територіальних). Колоніально птахів, що гніздяться меншість, хоча вони є в різноманітних загонах. Такі, наприклад, Кайра, багато чайки, баклани, пелікани, колпікі, коровайка, граки, берегові ластівки і ряд інших. Колоніальна гніздування виникає у видів, у яких місця з необхідними для гніздування умовами поширені в просторі дуже нерівномірно, і загалом їх мало, а з іншого боку, кормові ресурси поблизу від місць гніздування дуже багаті.

Колоніальний тип гніздування має відомі переваги перед поодиноким, головним чином у плані захисту від хижаків. Гострою конкуренції за місця для пристрою гнізд в цьому випадку зазвичай не виникає.

Пари поодиноко птахів, що гніздяться в більшості випадків мають більш-менш ясно виражений індивідуальний ділянку, на якій вони мають у своєму розпорядженні гніздо і з якого збирають корм для себе і пташенят.

Розміри гніздових ділянок істотно різні в різних видів. У сірій мухоловки він дорівнює (в Підмосков'ї) 6-10 тис. квадратних метрів, у мухоловки-зозулясті -- 10-20 тис. квадратних метрів, у лапландські подорожників - в середньому 20 тис. квадратних метрів, у білої куріпки в тундру Європейського Півночі - 30-70 тис. квадратних метрів. Сторожові пости самців, що охороняють свою гніздову територію, розташовуються на відстані 150-250 метрів один від одного.

Є ряд видів поодиноко птахів, що гніздяться, не охороняють ділянку гніздування або місце збору корму. Такі, наприклад, багато річкові качки, голуби, кулики. Здебільшого це виводкові птиці, у яких немає потреби збирати і приносити в гніздо корм.

Період виведення молодих характеризується наступної, послідовно йде ланцюгом явищ: спорудою гнізда, відкладання яєць, їх висиджування, вигодовування пташенят.

Види гнізд.

Гнізда птахів вкрай різноманітні, але для кожного виду завжди більш-менш певного типу. Характер гнізда визначається видовими біологічними особливостями птахів і знаходиться в тісній залежності від екологічної обстановки, в якій дана птах гніздиться. У простому випадку ніякої будівельної роботи птах не виробляє. Так, Кайра відкладає 1 яйце на невеликий уступ скель. Козодой відкладає 1-2 яйця в ямку грунту, не споруджуючи підстилки. Незначне кількість будівельного матеріалу вживають багато кулики і курячі, відкладають яйця в поглиблення грунту, і які споруджують ледь помітну підстилку. Примітивно влаштовані гнізда бувають і у птахів, що гніздяться на деревах. Так, деякі голуби роблять гнізда з небагатьох гілок, які утворюють невеликий поміст без бортів. Гнізда денних хижаків представляють також поміст з гілок для бортових підвищень, але товщина помосту в цьому випадку досить значна. Більшість горобиних мають досить абсолютно влаштовані гнізда з глибоким лотком. В якості будівельного матеріалу використовується суха трава, лишайники, мох, волосся, пір'я. Дрозди обмазують зсередини гніздо глиною. Багато птахів гніздяться в дуплах.

За видами величина кладки варіює від 1 до 25 яєць. Як правило, виводкові птахи мають більше яєць, ніж гніздові, що пов'язано з більш легким вихованням у першу пташенят. Але бувають і винятки. Виводкові чайки і кулики несуть 3-4 яйця, а гніздові горобині - понад 10 яєць.

Насиджування яєць здійснюється то одним з батьків, то поперемінно самкою і самцем. Тільки самки висиджують у курячих, у більшості горобиних, гусіобразни, сов, деяких денних хижаків та деяких куликів. Тільки самці висиджують у австралійських та американських страусів, трехперсток, тинаму, деяких куликів, наприклад у наших північних плавунчіков. В інших птахів у насиживании беруть участь обидві статі. Іноді при цьому спостерігається чіткий поділ часу насиджування. Так, у дятлів і африканських страусів самці насиджують вночі, а самки - вдень, у дикого сизого голуба самець насиджує тільки першу половину дня.

У новозеландського ківі насиджує і водить пташенят самець, але гніздову нору викопує більша самка, вона ж відкладає в ній одне, рідше два, непропорційно великі в порівнянні з птицею. Маса яйця ківі близько 450 г, тобто більше 15% маси самки (2,5-3 кг), самець ж, масою 1,5-2 кг, взагалі з працею уміщається на такому яйці. Зате пташеня виходить з яйця настільки розвиненим. Що відрізняється від батьків тільки розміром.

Большеногі, або бур'янисті кури, взагалі не насиджують яєць, а влаштовують з листя, землі та піску щось подібне до інкубатора. Ця чудова риса властива всьому сімейству Megapodiidae, яке налічує у своєму складі 7 родів і 19 видів, поширених головним чином в Австралії та на Новій Гвінеї, окремі представники сімейства можуть бути зустрінуті на Сулавесі, Молуккських, Соломонових, Маріанських, Філіппінських та інших островах Тихого океану. Найкраще вивчено розмноження австралійської глазчатой бур'янистої курки Leipoa ocellata. Турботи про потомство у бур'янистих курей, точніше у самців бур'янистих курей, складні і тривалі. Після влаштування гнізда потрібна температура в ньому утворюється приблизно через 2-3 місяці. Крім того, кожна самка відкладає яйця з інтервалом в 5-9 днів, але вона може знести до 20-25 яєць, так що кладка розтягується на кілька місяців. Як інкубатор гніздо глазчатой курки функціонує через 6-9 місяців, якщо ж вважати і час на його пристрій і розігрівання, то виявиться, що самець зайнятий доглядму за гніздом 11 місяців на рік. Інкубація кожного яйця триває в середньому 62 дні, межі відхилення від цієї норми досить великі, від 50 до 90 днів.

Гніздові купи досягають величезних розмірів. Р. Пітерсон згадує, що в одного з видів бур'янів курей було знайдено гніздо висотою 6 і шириною 15 метрів. Великі гніздові купи большеногов - результат праці багатьох поколінь птахів.

Єгипетський бігунок Pluvianus aegyptius закопує яйця в гарячий пісок нільських узбереж на глибину близько 10 см. та і в цьому випадку інкубація проходить не по рептільному типу: птахи активно доглядають за заритими яйцями.

Своєрідні качки - савки Oxiura leuceocephala і Oxiura jamaicensis - насиджують свої непропорційно великі яйця лише першого час, а потім для їх обігрівання, мабуть, буває досить тепла, виділяється ембріоном.

Незвичайний спосіб гніздування птахів-носорогів - Bucerotidae. Птахи-носороги гніздяться в природних дуплах, часто на великій висоті. Самець і самка зменшують вхід в дупло, замазуючи його глиною і деревної потертю, перемішаної з калом і слиною птахів. Коли залишається вузька щілину, самка протискується всередину і продовжує роботу зсередини, а самець носить їй будівельний матеріал, продовжує працювати в квартирі. Залишається лише через щілину яку самка може висунути лише кінчик язика, не змінюючи свого положення на гнізда. Великі види птахів-носорогів відкладають 1-3 яйця, дрібні - 3-5. Інкубація триває 1-1,5 місяця, розвиток пташенят також уповільнене, у великих видів вони вилітають з гнізда тільки через 3-4 місяці, у дрібних - через 1,5-2. Весь час насиджування самець годує самку, а потім - і самку, і пташенят. Самка в цей час дуже інтенсивно линяє. У частини видів через 2-3 тижні після вилуплення пташенят самка, закінчивши линьку, самостійно або за допомогою самця розширює щілину і вилазить назовні. Після цього птахи знову зменшують отвір і спільно продовжують годувати пташенят.

Тривалість насиджування за видами різна і в деякій мірі пов'язана з величиною яйця. У Виводкові птахів при цьому період насиджування в загальному щодо декілька більший, ніж у гніздових. Ступінь розвиненості пташенят при вилуплення з яйця у різних видів істотна відмінна. У зв'язку з цим розрізняють птахів Виводкові і гніздових (або птенцових). У перші пташенята викльовував зрячими і покритими пухом, здатними ходити і самостійно скльовує корм. Сюди відносяться види, тримаються переважно на землі або воді: Безкілеві, курячі, дрохви, пастушки, гусячі. У гніздових пташенята зовсім або майже голі, часто сліпі, безпорадні; вони довгий час залишаються в гнізді й вигодовуються батьками. До типовим гніздовим птахам відносяться горобині, дятли, стрижі, голуби, колібрі, сизоворонка, лисиці, весільного. Сови і денні хижаки також відносяться до гніздовим птахам, але пташенята їх народяться більш розвиненими і покритими пухом, а у денних хижаків вже з відкритими очима.

Перехідний положення займають чайки, чистіки, гагари, поганки і частково кулики, хоча в Загалом вони ближче до Виводкові птахам. Так, у чайок пташенята деякий час залишаються в гнізді й вигодовуються батьками, хоча пташенята покриті пухом і можуть ходити.

гніздовий паразитизм завжди привертав увагу дослідників своєю незвичністю. Часто думають, що він можливий лише в разі зозуль. Однак серед багатьох видів зозуль можна знайти багато перехідні види - від звичайних гніздяться моногамних птахів до облігатних гніздових паразитів; часом повний набір, що взаємно виключають форм гніздового поведінки можна знайти в межах одного виду. Гніздовий паразитизм властивий лише 40 видів зозуль з 130, що входять у сімейство Зозулеві.

Передумовою для розвитку гніздового паразитизму служили, ймовірно, випадки, коли при розорення гнізда в період яйцекладки самиці необхідно було відкласти вже повністю сформувався яйце.

Часто підкладають яйця в чужі гнізда качки, і серед них - ниркових. Це можна пояснити загальним браком місць для гніздування.

облігатними гніздовим паразитами є, мабуть, все 8-9 видів вдів Viduinae. Вдовиці підкладають яйця у гнізда інших Ткачик, але їх пташенята не викидають яйця і пташенят прийомних батьків. Правда, один з видів вдів, Vidua serena, при підкиданні яйця, мабуть, видаляє з кладки власників гнізда одне яйце. Характерно, що забарвлення порожнини рота у їх пташенят схожа з такою принаймні в 4 видів Ткачик-господарів, що забезпечує підкидьок рівні умови з пташенятами власників гнізда. Чи співпадає та фарбування яєць (біла), і забарвлення перший вбрання молодих птахів.

Успіх паразитування волових птахів заснований на тому. Що термін інкубації їх яєць коротше, ніж яєць господарів гнізда. Пташеня-паразит, перше що з'явився на світ, бурхливо зростає, сильно обганяє своїх прийомних сестер і братів і, перехоплюючи корм і підминаючи їх під себе, приводить їх до загибелі.

Період линьки протікає у різних птахів істотно відмінно. У більшості випадків линька настає після розмноження. При цьому у видів, у яких висновок потомства здійснюється тільки самкою або переважно самкою, самці линяють раніше. Одні види линяють повільно, у них лише дещо знижується активність поведінки, та птиці не змінюють істотно району проживання, вибираються лише в більш вкриті місця. Такі, наприклад, горобині. У курячих линька більш бурхлива, птиці забираються в кріплення і ведуть досить прихований спосіб життя. Нарешті, у гусячих линяння протікає дуже бурхливо, птахи втрачають здатність до польоту, і у зв'язку з цим вони тримаються в дуже глухих місцях.

Як правило, зміна оперення у птахів відбувається кожен рік (за винятком сірого журавля, який линяє через рік), а у деяких видів линька буває навіть 2-3 рази на році і частіше. Багато перелітні птахи линяють двічі на рік, але споріднені з ними види, не вчиняють перельотів, змінюють оперення тільки один раз. У видів чорноголовий славки, що відносяться до далеких мігрантам, линька буває два рази на році, а у осілих популяцій (на Корсиці та Мадейрі) - лише один раз. Мабуть, у перелітних птахів пір'я швидше зношуються, ніж у осілих.

У багатьох перелітних птахів линяння відбувається перед весняної та осінньої міграціями. Це, мабуть, типово для дальніх мігрантів, але є багато винятків. У деяких видів линька припадає на час перельоту, і для цього їм навіть доводиться робити зупинку в дорозі (приклад - фіфі). Очевидно, час линьки регулюється ендокринної діяльністю і, отже, становить частину річного фізіологічного ритму, в який входить і міграція. У більшості далеких мігрантів між линянням і міграцією, з одного боку, та запасом енергії - з інший, існує тісний взаємний зв'язок.

Як прикладу наведемо жовту трясогузку. У неї повна зміна оперення відбувається в серпні - вересні, при цьому дорослі особи набувають свій зимовий вбрання. Наступна линяння, коли ці птахи знаходять своє літнє облич, відбувається в екваторіальному районі Африки в грудні - квітні, причому одна частина підвидів линяє в грудні - січні, інша - у лютому-березні, а деякі навіть у квітні, хоча всі вони живуть в зграях змішаного складу. Закінчення цієї линьки приурочене якраз до весняної відльоту в місця гніздування. Однак з цього правила є багато винятків. Деякі особи з двох підвидів жовтої плиски - Motacilla flava flava і Motacilla flava thunbergi - продовжують линяти і після того, як прибувають в Камарг у Франції, а у другій з цих підвидів бувають особи, у яких линяння завершується тільки після прибуття до місця гніздування в Лапландії.

У жовтої плиски самці, як правило, набувають літній оперення раніше, ніж самки. Линька під час перебування цього виду в Африці відкриває серію фізіологічних процесів, які передують міграції, але не завжди збігається в часі з відкладеннями жиру або розвитком статевих залоз. Зате терміни линьки у різних підвидів плиски дивно постійні щороку.

У ближніх мігрантів, наприклад у білого овсянкового в'юрків, линьку перед весняної міграцією можна стимулювати штучним шляхом за рахунок збільшення тривалості світлового дня взимку.

Багато видів птахів, наприклад Пластинчатодзьобі, погониші і Чистяков, під час линяння втрачають здатність літати. Це створює особливі проблеми, які вирішуються різними способами. Деяким видів птахів доводиться здійснювати перельоти на линьку в певні місця. Наприклад, багато видів Пластинчатодзьобі роблять спеціальні перельоти на линьку, які відбуваються після періоду розмноження, але до осіннього перельоту (це особливо характерно для селезнів деяких видів качок).

Перельоти на линьку і райони линьки для кожного виду дуже специфічні і нерідко розрізняються у різних популяцій. У деяких видів ці райони постійні, в інших - можуть варіювати від року до року.

Переліт на линьку у різних видів практично може здійснюватися в будь-яких напрямах, в тому числі навіть протилежних напрямках подальшого осіннього перельоту. Часто райони линьки на морі і на озерах по площі досить обмежені, і там накопичуються сотні тисяч птахів певних видів. Терміни перельоту на линьку можуть коливатися від року до року і залежать від того, рано чи пізно відбувалося гніздування. Така тимчасова мінливість характерна для ближніх мігрантів, до яких відноситься, наприклад, більшість качок. В окремі роки, коли переліт на линьку може з яких-небудь причин затримуватися, качки не встигають досягти місць линьки перш, ніж втратять здатність літати. У таких випадках їм доводиться зупинятися на акваторіях, розташованих на шляху перельоту, або навіть залишитися в районі гніздування і линяти там.

Місця линьки можуть знаходитися за тисячі кілометрів від районів гніздування і настільки ж далеко від місць зимівлі, але частіше за все вони розташовані ближче до місць гніздування.

Період підготовки до зими характеризується досить інтенсивним живленням, збільшенням густоти оперення і запасанні кормів.

Накопичення енергетичних запасів. Для підтримки нормальної температури тіла в зимових умовах птиці за рахунок посиленого харчування збільшують в цей період свою вагу, досягає максимуму, що є досить важливим пристосуванням до переживання зими, а у перелітних птахів і до перельоту. Збільшення ваги тіла до наступу холодів виявлено у всіх вивчених досі видів птахів. Обумовлено воно відкладенням підшкірного жиру, який є джерелом енергії і допомагає птахам вижити в період холодів, коли кормів не вистачає.

Взимку рівень жирових резервів у різних видів птахів різний і залежить від умов, в яких живе птах. За даними Дольник, середній зимовий рівень жирових резервів групи птахів, що зимують у теплій зоні (очеретяною вівсянки, садової вівсянки, сочевиці, Дубровник) становить 1000 мг, що зимують дещо північніше (зяблика, юрка) -- 1600 мг, в помірній зоні і на північ (зеленушки, Снігура, коноплянки, чижа, щигля, чечітки) - 4500 мг. У міського і будинкового горобців і звичайної вівсянки, що зимують в тій же зоні, але поблизу житла людини, де кормова база і захисні умови сприятливіші, жирові резерви досягають лише 1200 мг. Було виявлено, що у співочих птахів середня вага не просто збільшується до зими, а й коливається протягом її, підвищуються на початку кожного періоду холоду і падаючи при відлигах. Однак, якщо при короткочасного похолодання вага тіла у пернатих збільшується, то при тривалої суворої зими, коли резервні запаси витрачаються, а корма стає мало, вони втрачають у вазі і іноді гинуть від холоду.

Таким чином, так само, як мігруючі птахи накопичують жир, перш ніж вирушити в дорогу, так і зимуючі в холодній зоні створюють енергетичні запаси у вигляді жиру.

Збільшення густоти і пухнастість оперення. Пір'яної покрив відіграє важливу роль у теплорегуляції птахів. Він зменшує тепловіддачу тіла, підтримує його постійну температуру. Вага зимового оперення по відношенню до ваги річного у зимуючих в Підмосков'ї Снігура становить 151,5%, повзики - 135%, великої синиці - 146,9 %, Буроголовой гаічкі - 157%. У перелітних птахів ці показники значно нижче: у зеленушки - 102%, славки Чорноголова - 111,1%, зарянкі - 129,9%.

теплоізолююча роль оперення підвищується в зимовий період не тільки через збільшення числа пір'я, а й з-за подовження їх, а також розвитку пухової частині та побічного стовбура. Це добре видно також у білої куріпки, зимуючої в холодній зоні. Довжина пера, взятий зі спини цього птаха, взимку рівна в середньому 5,4 см, влітку - 3,8 см; пухова частина його становить відповідно 1.8 і 1.4 см, побічний стовбур - 3.7 і 2,5 см. довжина борідок першого і другого порядків у зимових пір'я птахів збільшується в порівнянні з їх довжиною влітку. Так, борідки першого порядку у пухової частини пера, взятого з грудей, взимку рівні 2 см, влітку - 1.6 см, борідки першого порядку побічної стовбура взимку рівні 2.2 см, влітку - 1.3 см, борідки другого порядку відповідно 0.25 і 0.15 см. Таким чином, пухова частину і побічний стовбур зимового пера у білої куріпки густі як повсть і добре зберігають тепло. Літнє оперення у неї коротше і пухкі, що сприяє кращій віддачі тепла. Те ж саме спостерігається у глухаря та інших птахів.

Механізм ізолюючого дії пір'яного покриву полягає в тому, що певним чином розташовані різні за структурою групи пір'я утримують навколо теля птиці деяку кількість повітря. Повітря і становить свого роду «Теплоізолюючу оболонку», що перешкоджає втрати тепла організмом.

Запасание кормів.

Деякі птахи восени збирають залишки корму. Кедрівка викльовував горішки кедрової сосни і, набиваючи ними ротової мішок, виносить їх на деякий (іноді в кілька кілометрів) відстань і закопує порціями в кілька горішків в грунт або лісову підстилку. На площу в один гектар кедровка заносить до 20 000 горішків. Споруджені запаси використовує взимку лише частково. Подібним же чином сойки запасають жолуді дуба. Мохноногий і горобині сичі запасають до зими дрібних гризунів, яких вони складають у дуплі дерев. Максимально відома величина запасу - 86 трупик нориць.

Невеликі запаси корму роблять ворони і сорока, пріпрятивая їжу під опалим листям або в снігу; пізніше частина цього корму вони знаходять і подають.

У жовтні, листопаді та травні, коли осипаються шишки смереки та ялини, займаються заготівлею запасів їжі чорноголова гаічка і синиця-московка. Синиці, діставши насіння з розкритих шишок або підібравши їх із землі, ховають видобутий корм в щілини кори, під нарости лишайників, прилаштовують їх знизу за відстала кору бічних гілок, тобто в ті місця, де ці місця не будуть засипані снігом. Такі запаси кормів мають істотне значення для птахів у морозний голодний період року. До рослинних кормів в запасах в невеликій кількості домішуються тваринні корми (у чорноголовий гаічкі близько 3%). Взимку чорноголова гаічка більш ніж на 50% живиться своїми запасами.

Хохлатая синиця запасає кормах переважно в осінній період. Вона збирає насіння сосни і їли, а також личинок і гусениць, яких ховає поодинці в різні місця під сучками, під лишайниками на деревах і т.д., причому робить це так, щоб вони були помітні тільки знизу. Взимку, коли сніг покриває гілки зверху, їжу легше відшукувати. У хохлатої синиці в запасах корму насіння складає 80%, а тварини - 20%. Створює собі запаси і поползень, закладаючи крилатки клена, букові горішки та інший корм в тріщини кори дерев.

Більшість птахів користується запасені кормами в голодний зимовий період. Виключення становлять деякі їх види, наприклад сорокопуд, вухата сова, болотна сова і деякі інші. Запаси ними використовуються в гніздовий період і служать тільки для додаткового харчування насиджують самок або тих, хто сидить у гнізді пташенят. Величина запасів у таких птахів незначна, набагато менше, ніж у птахів заготовляють їжу на зимовий період.

Зимові запаси допомагають птахам пережити важкий в кормовому відношенні сезон року - зиму. Саме тому птиці, запасаються корм, не здійснюють скільки-небудь дальніх міграцій, а зимують у тих же високих і помірних широтах.

Характерно, що кожна особина знаходить взимку тільки частину своїх літніх запасів і користується їжею, заготовленої всій популяцією види даної місцевості. У цьому можна бачити одну з форм взаємодопомоги між окремими особинами всередині однієї популяції.

Зимівля.

Різке погіршення умов існування взимку зводиться в основному до більшою чи меншою ускладнення дістати н?? обходимо і підвищений порівняно з літом кількість їжі. Зимовий сезон вносить великі зміни в умови харчування птахів високих і помірних широт. Перш за все з настанням зими різко скорочуються загальні запаси і набір кормів. У цей суворий час цілком випадають з раціону харчування зелені частини рослин, а також насіння, ягоди і плоди багаторічних і однорічних трав і низьких чагарників, що заносяться снігом. Зникає більшість комах і безхребетних тварин. Повністю стають недоступними для живлення птахів земноводні, плазуни і риби. У зимовий період важко добувати мишоподібних гризунів і інших дрібних звірів, тому що вони ховаються під глибоким сніговим покривом або впадають в сплячку. Доступними зимовими кормами в зазначених широтах залишаються головним чином ягоди, насіння, хвоя і кінцеві гілки дерев і чагарників, а також деякі комахи, що вкриває в стовбурах і гілках деревних рослин, їх яйця, личинки та лялечки, дрібні види ссавців, і, нарешті, різного роду відходи і покидьки в поселеннях людини, на смітниках і на дорогах.

Пристосування до змін кормових умов, що знижують інтенсивність сезонних переміщень і дозволяють птахам зимувати в північних і помірних широтах, зводяться в основному до зміни кормів за сезонами року, зміну місць і способів пошуку їжі, запасання кормів.

У зв'язку з цим у багатьох птахів у процесі еволюції виробилася сезонна зміна кормів, тобто перехід на харчування тими кормами, які найбільш рясні або доступні в той чи інший сезон року. Наведемо деякі приклади.

Великий строкатий дятел влітку харчується в основному комахами, але в другу половину літа - також і рослинними кормами: ягодами малини, Костяніка, черемхи, значно пізніше ягодами брусниці і насінням сосни або їли. Восени чи взимку, як правило, воно майже повністю переходить на рослинні корми - насіння хвойних дерев, горіхи (ліщину) і жолуді. Ранньою весною він п'є деревний сік, що має велике значення в цей найбільш голодний період року. Сезонні переміщення дятла зводяться до невеликих кочівлю у високих широтах, де він проводить і зиму.

Поползень в весняно-літній період годується виключно комахами і павуками. Восени і взимку в кормовий раціон його входить рослинна їжа - лісові горіхи, жолуді, насіння клена, липи, хвойних дерев, вільхи та інших деревних порід. Саме часткова рослинноядного допомагає цього комахоїдним виду птахів переживати зиму у високих і помірних широтах, де вони здійснюють лише невеликі кочівлю.

Чорноголова гаічка протягом більшої частини року харчується різними комахами, але в зимовий час користується і рослинною їжею - насінням ялини, ялиці, берези, сосни і іншими, збираючи їх на снігу або виклевивая з шишок. При врожаї це насіння служать основою харчування для синиць-гаічек протягом значної частини зими, складаючи майже 73% всієї їжі за об'ємом.

Зяблик в весняно-літній період годується в основному комахами, ранньою весною, щоб друга половину літа і восени - з