Будова і фізіологічні особливості риб

Огловленіе

Форма тіла і способи руху

Шкірні покриви риб

М'язова система і електричні органи

Травна система

Дихальна система та газообмін (New)

Кровоносна система

Нервова система і органи почуттів

Залози внутрішньої секреції

Ядоносность і отруйність риб

Форма тіла риб і способи руху риб

Форма тіла повинна забезпечувати рибі можливість пересуватися у воді (середовищі, значно більш щільною, ніж повітря) з найменшою витратою енергії і зі швидкістю, що відповідає її життєвим потребам.
Форма тіла, що відповідає цим вимогам, виробилася у риб в результаті еволюції: гладке, без виступів тіло, вкрите слизом, полегшує рух; шиї немає; загострена голова з притиснутими зябровими кришками і стислими щелепами розтинає воду; система плавників визначає рух у потрібному напрямку. У Відповідно до способом життя виділено до 12 різних типів форми тіла

Рис. 1 - сарган; 2 - скумбрія; 3 - лящ; 4 - риба-місяць; 5 - камбала; 6 - вугор; 7 - риба-голка; 8 -- оселедцевого король; 9 - скат; 10 - риба-їжак, 11 - кузовок; 12 - макрурус.

стріловидна - кістки рила витягнуті і загострені, тіло риби по всій довжині має однакову висоту, спинний плавець віднесено до хвостовому і розташовується над анальним, чим створюється імітація оперення стріли. Ця форма типова для риб, не переміщаються на великі відстані, що тримаються в засідці і розвиваючих високі швидкості руху на короткий проміжок часу за рахунок поштовху плавців при кидку на видобуток або відхід від хижака. Це щуки (Esox), саргани (Belone) та ін Торпедовідная (її часто називають веретеновідной) - характеризується загостреною головою, заокругленим, що має в поперечному перерізі форму овалу тілом, витонченим хвостовим стеблом, нерідко з додатковими плавці. Вона властива хорошим плавцям, здатним до тривалих переміщенням - тунцем, лососем, скумбрія, акулам та ін Ці риби здатні протягом тривалого часу плисти, якщо так можна висловитися, з крейсерською швидкістю 18 км на годину. Лососі здатні здійснювати двох-трьох метрові стрибки при подоланні перешкод під час нерестових міграцій. Максимальна швидкість, яку може розвинути риба, дорівнює 100-130 км на годину. Цей рекорд належить рибі-вітрильники. Симетрично стисле з боків тіло - сильно стисло з боків, висока при відносно невеликій довжині і висока. Це риби коралових рифів - щетінкозуби (Chaetodon), заростей донної рослинності - скалярів (Pterophyllum). Така форма тіла допомагає їм легко маневрувати серед перешкод. Симетрично стислу з боків форму тіла мають і деякі пелагічні риби, яким необхідно швидко змінювати положення в просторі для дезорієнтації хижаків. Таку ж форму тіла мають риба-місяць (Mola mola L.) і лящ (Abramis brama L.). Несиметрично стисле з боків тіло - очі зміщені на одну сторону, що створює асиметрію тіла. Вона властива придонних малорухливим рибам загону Камбалообразние, допомагаючи їм добре маскуватися на дні. У русі цих риб велику роль відіграють хвилеподібні згинання довгих спинного і анального плавців. Сплощене в дорзовентральном напрямку тіло - сильно стисло в спинно-черевному напрямку, як правило, добре розвинені грудні плавці. Таку форму тіла мають малорухомі донні риби - більшість скатів (Batomorpha), морський чорт (Lophius piscatorius L.). Сплощене тіло маскує риб в умовах дна, а розташовані зверху очі допомагають бачити здобич. Угревідная форма -- тіло риб видовжене, заокруглене, що має вигляд овалу на поперечному розрізі. Спинний і анальний плавники довгі, черевних плавників немає, а хвостовій плавник невеликий. Вона характерна для таких донних і придонних риб, як Вугроподібні (Anguilliformes), що пересуваються, латерально згинаючи тіло. Стрічкоподібними - тіло риб видовжене, але на відміну від угревідной форми сильно стисло з боків, що забезпечує більшу питому поверхню і дозволяє рибам жити в товщі води. Характер руху у них такий же, як і у риб угревідной форми. Така форма тіла характерна для риби-шаблі (Trichiuridae), оселедцевого короля (Regalecus). Макруровідная -- тіло риби високе в передній частині, звужене із задньою, особливо в хвостовому відділі. Голова велика, масивна, очі великі. Властива глибоководним малорухливим рибам-макрурусообразним (Macrurus), хімерообразним (Chimaeriformes). Астеролепідная (або кузовковідная) - тіло укладено в кістковий панцир, що забезпечує захист від хижаків. Ця форма тіла характерна для придонних мешканців, багато з яких зустрічаються в коралових рифах, наприклад для Кузовков (Ostracion). Куляста форма властива деяким видам із загону Іглобрюхообразние (Tetraodontiformes) - риби-кулі (Sphaeroides), рибі-ежу (Diodon) та ін Ці риби погані плавці і пересуваються за допомогою ундулірующіх (хвилеподібних) рухів плавців на невеликі відстані. При небезпеки риби роздмухують повітряні мішки кишечника, наповнюючи їх водою або повітрям; при цьому розправляються наявні на тілі шипи й колючки, що захищають їх від хижаків. Ігловідная форма тіла характерна для морських голок (Syngnathus). Їх видовжене, приховане в кістковому панцирі тіло імітує листя зостери, в заростях якій вони живуть. Риби позбавлені бічної рухливості і переміщаються за допомогою ундулірующего (хвилеподібного) дії спинного плавця.
Нерідко зустрічаються риби, форма тіла яких нагадує одночасно різні типи форм. Для ліквідації демаскуючі тіні на череві риби, яка виникає при освітленні зверху, дрібні пелагічні риби, наприклад оселедцевих (Clupeidae), чехоня (Pelecus cultratus (L.)], мають загострене, стисле з боків черевце з гострим кілем. У великих рухливих пелагічних хижаків-коня (Scomber), риби-меча (Xiphias gladius L.), тунців (Thunnus) - кіль зазвичай не розвивається. Їх спосіб захисту полягає у швидкості руху, а не в маскування. У придонних риб форма поперечного перерізу наближається до рівнобедрений трапеції, зверненої великим підставою вниз, що виключає появу тіні на боках при освітленні зверху. Тому більшість придонних риб мають широке сплощене тіло.

ШКІРА, луска і ОРГАНИ СВІТІННЯ

У шкіряному покриві риб розрізняють два шари: зовнішній шар епітеліальних клітин, або епідерміс, і внутрішній шар з сполучнотканинних клітин - власне шкіра, дерма, коріум, кутіс.
Епідерміс захищає організм від проникнення в нього речовин ззовні. Він складається з багатошарового епітелію, форма клітин і кількість шарів якого варіюють у різних риб. Але як правило самі верхні шари клітин плоскі, у міру поглиблення вони за формою наближаються до циліндричним. Ці клітини мають ядро і здатні розмножуватися. Нові шари клітин, що відходять від циліндричних назовні, поступово замінюють верхній шар відмирає. Самий зовнішній шар епітеліальних клітин зроговілому, але на відміну від наземних хребетних у риб він не відмирає, зберігаючи зв'язок з живими клітинами. Протягом життя риби ітенсівность ороговіння епідермісу не залишається незмінною, найбільшою мірою воно досягає у деяких риб перед нерестом: так, у самців коропових і Сіговій в деяких місцях тіла (особливо на голові, зябрових кришках, боках і ін) з'являється так звана перлиста висип - маса дрібних білих горбків, що додають шкірі шорсткість. Після нересту вона зникає.
Між клітинами епідермісу є протоплазматіческіе зв'язку, по яких циркулює лімфа, що забезпечує живлення клітин. У епідермісі шкіри риб є різні залізисті клітини, особливо слизові. У цілому шкіра риб відрізняється від шкіри інших хребетних великою кількістю слизу. Слиз утворюється в спеціалізованих залізистих клітинах, що лежать в епідермісі.
Як правило, риби з добре розвиненим лускатим покривом, виділяють слизу менше (лососеві, окуневі). Риби, позбавлені луски або луска яких редукована (круглороті, деякі соми, лин, в'юн), виділяють дуже багато слизу. З бактерицидні властивості слизу лина пов'язують підвищену стійкість його до зараження паразитами, тоді як інші - представники сімейства коропових такий стійкістю не володіють. Роль слизу в життєвих відправленнях риб дуже велика: вона зменшує тертя тіла об воду (механічний захист), запобігає попадання в організм паразитів і бактерій (бактерицидна захист), прискорює згортання крові у випадках поранень, сприяє виведенню речовин з організму, регулює проникнення води і солей (осмотична регулювання), тримає в облозі муть, склеюючи частинки суспензії, у разі наявності в воді солей важких металів (мідь, цинк, свинець, хром) коагулююча слиз утворює на шкірі захисний шар і, нарешті, виділяє специфічний видовий запах. Слиз деяких риб отруйна. Слиз міноги викликає у хижаків порушення травлення.
У деяких риб в епідермісі є отрутовиділювальні залози, розташовані в основному в основі шипів або колючих променів плавців. Іноді отрутовиділювальні клітини утворюються і функціонують тільки під час розмноження, в інших випадках - постійно. Уколи таких ядоносних риб можуть бути небезпечні для людини.
У ската - хвостокола отрутовиділювальні клітини розташовані в епідермісі у підстави хвостового шпильки. При уколі отрута по жолобку шипа надходить в рану і викликає гострий біль, сильний набряк, озноб, нудоту і блювоту. У деяких випадках спостерігається розлад дихання і навіть смерть.
Особливо ядоносной є тихоокеанська бородавчатка. Багато промені в її плавниках забезпечені отрутовиділювальні залозами. При дотику до риби отрута по борозенками колючих променів потрапляє в рани. Він руйнує червоні кров'яні тільця, паралізує нервову систему і може виявитися смертельним не тільки для водних тварин, але й для людини.
Ядоносних риб слід відрізняти від отруйних, у яких окремі частини тіла (м'язи, кров, ікра, печінка, шкіра та ін) при вживанні в їжу викликають отруєння. Найбільше число отруйних риб належить до сімейств фахаков і Кузовков, поширених у водах Південно-Східної Азії та тропічної частини Тихого океану.
Особливо отруйні собаки-риби з загону сростночелюстних. Найбільш небезпечним представником цього загону є фугу. У печінці, ікрі, молока і шкірі фугу міститься сильна отрута. М'ясо фугу їстівне і смачно і цінується в деяких країнах. У Японії фугу розводять штучно.
Серед Акулова і костистих (у більшості глибоководних) риб багато володіють здатністю до люмінесценції. Це свічення особливого роду, при якому светоіспусканіе (на відміну від звичайного - виникає при тепловому випромінюванні - заснованого на тепловому порушення електронів і тому що супроводжується виділенням тепла) пов'язане з генерацією холодного світла (необхідна енергія утворюється в результаті хімічної реакції). Деякі види генерують світло самі, інші своїм світінням зобов'язані симбіотичних що світиться бактерій, які знаходяться на поверхні тіла або в спеціальних органах. В обох випадках світяться клітини або органи розташовуються в епідермісі, але іноді у внутрішніх органах, наприклад, у кишечнику.
Нижній шар шкіри - коріум - представляє собою що проходять в косому напрямку волокна сполучної тканини. Тут же знаходяться кровоносні судини і нервові закінчення. У нижніх шарах епідермісу і в прикордонних з ним шарах коріума залягають пігментні клітини - хроматофори. Це зірчасті клітини з безліччю відростків, включають зернятка пігменту. Вони визначають всю різноманітність забарвлення риб, особливо яскравою в тропіках. Різниця в забарвленні досягається поєднанням різних хроматофорів: меланофори мають зерна чорного пігменту, ксантофори - жовтого, ерітрофори - червоного; гуанофори або ірідоціти не мають пігментних зерен, гуаніну але містять кристали, завдяки яким риби набувають сріблясту забарвлення.
Інтенсивність забарвлення визначається станом хроматофорів: при їх розширенні пігментні зерна розтікаються на більший простір і забарвлення тіла стає яскравою. Якщо хроматофори скорочуються, пігментні зерна скупчуються в центрі, залишаючи більшу частину клітини незабарвленої і забарвлення тіла блідне.
Форма пігментних клітин постійна й у близьких видів подібна, а стан змінюється в залежності від різних факторів: температури і газового режиму водойми, віку, статі, стану організму (голод, розмноження і т. п.), емоцій (збудження, страх) риби та ін
Сполучення різних кольорів хроматофорів і відбивних поверхонь ірідоцітов і їх різні комбінації роблять забарвлення риб дивно різноманітною. Згущення і розбіжність пігментів у клітинах, а звідси і зміна забарвлення тіла риб відбувається під впливом нервової системи і пов'язане із зоровими сприйняттями, причому центр просвітління знаходиться в довгастому, центр потемніння - в проміжному мозку.
Зміна забарвлення в період розмноження (поява шлюбного вбрання), часто спостерігається в цей період відмінність у забарвленні самок і самців відбуваються під впливом гормональних факторів.
Зрозуміло, головне в кольорі більшості риб - її захисні властивості. Протекційне забарвлення риб, що мешкають в поверхневих шарах води, - темна спина і біле або сріблясте черевце - робить їх малопомітними. Особливо дивна маскування у донних риб - їх забарвлення відповідає кольору дна. Найбільш дивним майстром камуфляжу є звичайна камбала: вона з легкістю хамелеона підроблюється під каміння, пісок, темний ил.
Шкіра стелить пухкої сполучнотканинної прошарком (підшкірна сполучна тканина, підшкірна клітковина). У багатьох риб в підшкірній клітковині відкладається жир.
У сполучнотканинне шарі шкіри утворюється луска. У риб розрізняють кілька видів луски: плакоідная, ганоідная і кісткова

Рис. Форма луски риб. а - плакоідная; б - ганоідная; в - циклоїдна; г - ктеноідная

Плакоідная - найбільш древня, збереглася у хрящових риб (акули, скати). Складається з пластинки, на якій височить шипики. Старі лусочки скидаються, на їх місці виникають нові. Ганоідная - переважно у викопних риб. Луска мають ромбічну форму, тісно сполучаються один з іншого, так що тіло виявляється ув'язненим в панцир. Луска з часом не змінюються. Назвою своїм луска зобов'язана ганоіну (дентінообразному речовині), товстим шаром лежить на кістковій пластинці. Серед сучасних риб її мають панцирні щуки і многопери. Крім того, вона є в осетрових у вигляді платівок на верхній лопаті хвостового плавця (фулькри) і жучек, розкиданих по тілу (модифікація декількох злилися ганоідних лусочок).
Поступово видозмінюючись, луска втрачала ганоін. У сучасних костистих риб його вже немає, а лусочки складаються з кісткових пластинок (кісткова луска). Ці лусочки можуть бути циклоїдна - округлими, з гладкими краями (коропові) і ктеноіднимі з зазубленим заднім краєм (окуневі). Обидві форми споріднені, але циклоїдна як більш примітивна встречатся у нізкоорганізованних риб. Бувають випадки, коли в межах одного виду самці мають ктеноідную, а самки - циклоїдну луску (камбали роду Liopsetta), або навіть у однієї особи зустрічаються лусочки обох форм.
Розміри і товщина луски у риб сильно розрізняються-від мікроскопічних лусочок звичайного вугра до дуже великих, завбільшки з долоню луски триметрового вусаня-тора, що живе в індійських річках. Лише деякі риби не мають луски. У деяких вона злилася на суцільний нерухомий панцир, як у Кузовков, або утворила ряди тісно з'єднаних кісткових пластинок, як у морських ковзанів.
Кісткові луски, як і ганоідние, постійні, не змінюються і лише щорічно збільшуються відповідно до зростання риби, і на них залишаються чіткі річні і сезонні позначки. Зимовий шар має більш часті і тонкі нашарування, ніж літній, тому він темніший річного. За кількістю літніх і зимових шарів на лусці можна визначити вік деяких риб.
Під лускою у багатьох риб є сріблясті кристали гуаніну. Відмиті від луски, вони є цінним речовиною для отримання штучних перлів. З луски риб виготовляють клей.
З боків тіла багатьох риб можна спостерігати ряд виділяються лусочок з отворами, які утворюють бокову лінію - один з найважливіших органів чуття. Кількість луски в бічній лінії -
У одноклітинних залозах шкіри утворюються феромони - летючі (пахучі) речовини, що виділяються в навколишнє середовище і впливають на рецептори інших риб. Вони специфічні для різних видів, навіть близькоспоріднених; в деяких випадках визначенні?? а їх внутрішньовидова диференціювання (вікова, статева).
У багатьох риб, у тому числі у коропових, утворюється так зване речовина страху (іхтіоптерін), що виділяється у воду з тіла пораненої особи і сприймається її родичами як сигнал, що сповіщає про небезпеку.
Шкіра риб швидко регенерує. Через неї відбувається, з одного боку, часткове виділення кінцевих продуктів обміну речовин, а з іншого - поглинання деяких речовин з зовнішнього середовища (кисень, вугільна кислота, вода, сірка, фосфор, кальцій та інші елементи, що грають велику роль у життєдіяльності). Велику роль відіграє шкіра і як рецепторних поверхню: у ній розташовуються термо-, Баро-, хемо-й інші рецептори.
У товщі коріума утворюються покривні кістки черепа і пояси грудних плавців.
Через м'язові волокна міомеров, з'єднані з її внутрішньою поверхнею, шкіра бере участь у роботі тулубної-хвостовій мускулатури.

М'язова система і електричні органи

м'язову систему риб, як і інших хребетних, поділяють на м'язову систему тіла (соматичну) і внутрішніх органів (вісцеральної).

У першому виділяють м'язи тулуба, голови і плавців. Внутрішні органи мають свою мускулатуру.
М'язова система взаємопов'язана зі скелетом (опора при скороченні) і нервової системою (до кожного м'язового волокна підходить нервове волокно, і кожен м'яз иннервируется певним нервом). Нерви, кровоносні і лімфатичні судини розташовуються в сполучнотканинної прошарку м'язів, яка на відміну від м'язів ссавців невелика,
У риб, як і інших хребетних, найсильніше розвинена тулубної мускулатура. Вона забезпечує плавання риби. У справжніх риб вона представлена двома великими тяжами, розташованими вздовж тіла від голови до хвоста (велика бічна м'яз - m. lateralis magnus) (рис. 1). Подовжній сполучнотканинної прошарком ця м'яз ділиться на спинну (верхню) та черевну (нижню) частини.

Рис. 1 Мускулатура костистих риби (по Кузнецову, Чернову, 1972):

1 - міомери, 2 - міосепти

Бічні м'язи розділені міосептамі на міомери, число яких відповідає кількості хребців. Найбільш виразно міомери видно у личинок риб, поки їх тіла прозорі.
М'язи правої і лівої сторін, по черзі скорочуючись, згинають хвостовій відділ тіла і змінюють положення хвостового плавця, завдяки чому тіло рухається вперед.
Над великий бічний м'язом вздовж тіла між плечовим поясом і хвостом у осетрових і костистих лежить пряма бічна поверхнева м'яз (m. rectus lateralis, m. lateralis superficialis). У лососевих в ній відкладається багато жиру. На нижньому боці тіла тягнеться пряма черевна м'яз (m. rectus abdominalis); у деяких риб, наприклад вугрів, її немає. Між нею і прямою бічній поверхневої м'язом розташовуються косі м'язи (m. obliguus).
Групи м'язів голови керують рухами щелепного і зябрового апаратів (вісцелярна мускулатура), Плавники мають свою мускулатуру.
Найбільше скупчення м'язів визначає і розташування центру ваги тіла: у більшості риб він знаходиться в спинний частини.
Діяльність тулубної м'язів регулюється спинним мозком і мозочком, а вісцелярна мускулатура иннервируется периферичної нервової системою, порушуємо мимохіть.

Розрізняють поперечносмугасті (діючі в значній мірі довільно) і гладкі м'язи (які діють незалежно від волі тварини). До поперечно-смугастим відносяться скелетні м'язи тіла (тулуба) і м'яза серця. Тулуба м'язи можуть швидко і сильно скорочуватися, проте невдовзі втомлюються. Особливістю споруди серцевих м'язів є не паралельне розташування відособлених волокон, а розгалуження їх кінчиків і перехід з одного пучка в іншій, що обумовлює безперервну роботу цього органу.
Гладкі м'язи також складаються з волокон, але набагато більш коротких і не виявляють поперечної смугастість. Це м'язи внутрішніх органів і стінок кровоносних судин, що мають периферичну (симпатичну) іннервацію.
Поперечно волокна, а отже, і м'язи поділяють на червоні та білі, розрізняються, як випливає з назви, кольором. Колір обумовлений наявністю міоглобіну - білка, легко зв'язує кисень. Міоглобін забезпечує дихальне фосфорилювання, що супроводжується виділенням великої кількості енергії.
Червоні і білі волокна різні по цілому ряду морфофізіологічні характеристик: кольором, формою, механічним та біохімічними властивостями (інтенсивність дихання, зміст глікогену і т. д.).
Волокна червоною м'язи (m. lateralis superficialis) - вузькі, тонкі, інтенсивно постачається кров'ю, розташовані більш поверхнево (у більшості видів під шкірою, вздовж тіла від голови до хвоста), містять в саркоплазмою більше міоглобіну;
в них виявлені скупчення жиру і глікогену. Збудливість їх менше, окремі скорочення тривають довше, але протікають повільніше; окислювальний, фосфорний і вуглеводний обмін інтенсивніше, ніж у білих.
У м'язі серця (червоною) мало глікогену і багато ферментів аеробного обміну (окислювальний обмін). Вона характеризується помірною швидкістю скорочень і втомлюється повільніше, ніж білі м'язи.
В широких, більш товстих, світлих білих волокнах m. lateralis magnus міоглобіну мало, менше в них глікогену і дихальних ферментів. Вуглеводний обмін відбувається переважно анаеробних, і кількість виділеної енергії менше. Окремі скорочення швидкі. М'язи скорочуються і швидше втомлюються, ніж червоні. Лежать вони більш глибоко.
Червоні м'язи постійно діяльні. Вони забезпечують тривалу і безперервну роботу органів, підтримують постійний рух грудних плавників, забезпечують вигини тіла під час плавання і поворотах, безперервну роботу серця.
При швидкому русі, кидках активні білі м'язи, при повільному - червоні. Тому наявність червоних чи білих волокон (м'язів) залежить від рухливості риб: "спринтери" володіють майже виключно білими м'язами, у риб, яким властиві тривалі міграції, крім червоних бічних м'язів є додаткові червоні волокна в білих м'язах.
Основну масу м'язової тканини у риб складають білі м'язи. Наприклад, у жереха, плітки, чехоні на їх частку припадає 96,3; 95,2 та 94,9% відповідно.
Білі та червоні м'язи розрізняються за хімічним складом. У червоних м'язах міститься більше жиру, тоді як у білих м'язах більше вологи і білка.
Товщина (діаметр) м'язового волокна змінюється в залежності від виду риб, їх віку, величини, способу життя, а у ставкових риб - від умов утримання. Наприклад, у коропа, вирощеного на природній їжі, діаметр м'язового волокна становить (мкм): у мальків - 5 ... 19, сеголетков - 14 ... 41, дволітка - 25 ... 50.
Тулубної мускулатура утворює основну частку м'яса риби. Вихід м'яса у відсотках загальної маси тіла (м'ясністю) неоднаковий у різних видів, а у особин одного виду розрізняється залежно від статі, умов утримання та ін
М'ясо риб засвоюється швидше, ніж м'ясо теплокровних тварин. Воно частіше безбарвно (судак) або має відтінки (помаранчевий - у лососевих, жовтуватий у осетрових та ін) в залежності від наявності різних жирів і каротиноїдів.
Основну масу білків м'язів риб складають альбуміни і глобуліни (85%), усього ж у різних риб виділяють 4 ... 7 фракцій білків.
Хімічний склад м'яса (вода, жири, білки, мінеральні речовини) відмінності не тільки у різних видів, але і в різних частинах тіла. У риб одного виду кількість і хімічний склад м'яса залежать від умов харчування і фізіологічного стану риби.
У нерестовий період, особливо у прохідних риб, витрачаються резервні речовини, спостерігається виснаження і, як наслідок, зменшується кількість жиру і погіршується якість м'яса. У кети, наприклад, під час підходу до нерестовища відносна маса кісток збільшується в 1,5 рази, шкіри - в 2,5 рази. М'язи оводняются - вміст сухої речовини знижується більш ніж у два рази; із м'язів практично зникають жир і азотисті речовини - риба втрачає до 98,4% жиру і 57% білка.
Особливості навколишнього середовища (в першу чергу їжі і води) можуть сильно змінювати харчову цінність риби: в заболочених, тіністих чи брудних нафтопродуктами водоймах риби мають м'ясо з неприємним запахом. Якість м'яса залежить і від діаметра м'язового волокна, а також кількості жиру в м'язах. У значною мірою вона визначається співвідношенням маси м'язової і сполучної тканин, за яким можна судити про вміст в м'язах повноцінних м'язових білків (в порівнянні з неповноцінними білками сполучнотканинної прошарку). Це співвідношення змінюється в залежності від фізіологічного стану риби та факторів зовнішнього середовища. В м'язових білках костистих риб на білки припадає: саркоплазмою 20 ... 30%, міофібрил - 60 ... 70, строми - близько 2%.
Усе різноманіття рухів тіла забезпечує робота м'язової системи. Вона головним чином забезпечує і виділення тепла і електрики в організмі риби. Електричний струм утворюється при проведенні нервового імпульсу по нерву, при скороченні міофібрил, роздратуванні світлочутливих клітин, механохеморецепторов та ін
Електричні органи

Своєрідно зміненими м'язами є електричні органи. Ці органи розвиваються з зачатків поперечно-смугастої мускулатури і розташовані з боків тіла риб. Вони складаються з безлічі м'язових платівок (у електричного вугра їх близько 6000), перетворених в електричні платівки (електроціти), перешаровуються драглистому сполучною тканиною. Нижня частина пластинки заряджена негативно, верхня - позитивно. Розряди відбуваються під дією імпульсів довгастого мозку. Внаслідок розрядів вода розкладається на водень і кисню, тому, наприклад, в заморні водоймах тропіків близько електричних риб накопичуються дрібні мешканці - молюски, рачки, залучені більше сприятливими умовами дихання.
Електричні органи можуть розташовуватися в різних частинах тіла: наприклад, у ската морської лисиці - на хвості, у електричного сома - на боках.
Генеруючи електричний струм і сприймаючи силові лінії,
спотворені зустрічаються на шляху предметами, риби орієнтуються в потоці, виявляють перешкоди або видобуток з відстані кількох метрів навіть в каламутній воді.
У відповідності зі здатністю до генерації електричних полів риб поділяють на три групи:
1. Сильно електричні види - мають великі електричні органи, які створюють розряди від 20 до 600 і навіть 1000 В. Основне призначення розрядів - напад і оборона (електричний вугор, електричний скат, електричний сом).
2. Слабоелектріческіе види - мають невеликі електричні органи, які генерують розряди напругою менше 17 В. Основне призначення розрядів - локація, сигналізація, орієнтація (що мешкають в митних річках Африки багато морміріди, гімнотіди, деякі скати).
3. Неелектричні види - не мають спеціалізованих органів, але мають електричної активністю. Генеруються ними розряди поширюються на 10 ... 15 м в морській воді і до 2 м в прісній воді. Основне призначення генерується електрики - локація, орієнтація, сигналізація (багато морських і прісноводні риби: наприклад, ставрида, атерин, окунь та ін.)

Травна система

У травному тракті справжніх риб розрізняють ротову порожнину, глотку, стравохід, шлунок, кишечник (тонка, товста, пряма кишка, що закінчується анусом). У акул, скатів і деяких інших риб перед анусом є клоака - розширення, куди виливається пряма кишка і протоки сечової і статевої систем.

У ротовій порожнині риб немає слинних залоз. Залозисті клітини ротової порожнини і глотки виділяють слиз, який не має травних ферментів і сприяє лише ковтанні їжі, а також захищає епітелій ротової порожнини з вкрапленнями смаковими бруньками (рецепторами).

Могутній і висувною мову мають тільки круглороті, у костистих риб він не володіє власної м'язами.

Рот зазвичай забезпечений зубами. Наявністю емалевого ковпачка і верств дентину вони нагадують зуби вищих хребетних. У хижаків вони розташовуються як на щелепах, так і на інших кістках порожнини рота, іноді навіть на мові; вони гострі. часто крючкообразние, нахилені всередину до глотки і служать для схоплювання і утримання жертви. У багатьох мирних риб (багато оселедцевих, коропові та ін) на щелепах зубів немає.

Механізм харчування координований з дихальним механізмом. Вода, всмоктується в рот при вдиху, має й дрібні планктонні організми, які при виштовхуванні води з зябрової порожнини (видих) затримуються в ній зябровими тичинками.

Рис. 1 зяброві тичинки планктоноядной (а), бентосоядной (б), хижої (в) риб.

Вони так тонкі, довгі і численні у риб, що харчуються планктоном (планктонофагов), що утворюють фільтруючий апарат. Відціджений грудочку їжі направляється в стравохід. Хижі риби не потребують відфільтровування їжі, тичинки у них рідкісні, низькі, грубі, гострі або гачкуваті: вони беруть участь в утриманні жертви.

У деяких бентосоядних риб на задній зябрової дузі є широкі і масивні глоткові зуби, Вони служать для перетирання їжі.

Наступний за глоткою стравохід, зазвичай короткий, широкий і прямої з сильними м'язистими стінками проводить їжу в шлунок. У стінках стравоходу є численні клітини, що виділяють слиз. У откритопузирних риб у стравохід відкривається протока плавального міхура.

Не всі риби мають шлунок. До безжелудочним відносяться коропові, чимало бички та деякі інші.

У слизовій оболонці шлунка є залізисті клітки. виробляють соляну кислоту і пепсин, що розщеплює білок в кислому середовищі, і слиз. Тут у хижих риб перетравлюється основна частина їжі.

У початкову частину кишечнику (тонку кишку) впадають жовчний проток і протока підшлункової залози. По них потрапляють в кишечник жовч і ферменти підшлункової залози, під дією яких відбувається розщеплення білків до амінокислот, жирів до гліцерину і жирних кислот і розщеплення полісахаридів до цукрів, головним чином глюкози.

У кишечнику крім розщеплення поживних речовин відбувається їх всмоктування, найбільш інтенсивно протікає в задньому ділянці. Цьому сприяє складчасте будова його стінок, наявність у них ворсінкообразних виростів, пронизаних капілярами і лімфатичними судинами, наявність клітин, які секретують слиз.

У багатьох видів в початковій частині кишечнику поміщаються сліпі відростки - пилорическую придатки, число яких сильно варіює: від 3 у окуня до 400 у лососів

Коропові, сомів, щуки і деякі інші риби пилорическую придатків не мають. За допомогою пилорическую придатків усмоктувальна поверхню кишечника збільшується в кілька разів.

У риб, що не мають шлунка, являє собою кишковий тракт здебільшого недиференційовані трубку, звужується до кінця. У деяких риб, зокрема у коропа, передня частина кишечника розширена і нагадує за формою шлунок. Однак це лише зовнішня аналогія: тут немає характерних для шлунка залоз, виробляють пепсин.

Будова, форма і довжина травного тракту різноманітні у зв'язку з характером їжі (об'єктами харчування, їх засвоюваність), особливостями перетравлення. Спостерігається певна залежність довжини травного тракту від роду їжі. Так, відносна довжина кишечника (відношення довжини кишечника до довжини тіла.) становить у рослиноїдних (пінагора і товстолобика)-б ... 15, у всеїдних (карася і коропа) - 2 ... 3, у хижих (щуки, судака, окуня) - 0,6 ... 1,2.

Печінка - велика травна залоза, за розмірами поступається у дорослих риб тільки гонад. Її маса становить у акул +14 ... 25%, у костистих - 1 ... 8% маси тіла Це складна трубчасто-сітчаста заліза, за походженням пов'язана з кишечником. У зародків є його сліпим виростів.

Жовчні протоки проводять жовч в жовчний міхур (тільки у поодиноких видів його немає). Жовч завдяки лужної реакції нейтралізує кислу реакцію шлункового соку. Вона емульгуючу жири, активує ліпазу - фермент підшлункової залози.

З травного тракту вся кров повільно протікає через печінку. У печінкових клітинах окрім утворення жовчі відбувається знешкодження потрапили з їжею чужорідних білків і отрут, відкладається глікоген, а в акул і тріскових (тріска, минь та ін.) - Жир і вітаміни. Пройшовши через печінку, кров по печінковій вені направляється до серця.

Бар'єрна функція печінки (очищення крові від шкідливих речовин) обумовлюються?? вливає її найважливішу роль не тільки у травленні, але і кровообігу.

Підшлункова залоза - складна альвеолярна заліза, також похідна кишечнику, є компактним органом тільки в акул та деяких інших риб. У більшості риб вона візуально не виявляється, так як дифузно впроваджена в тканину печінки (переважно), і тому його можна розрізнити тільки на гістологічних препаратах. Кожна часточка пов'язана з артерією, веною, нервовим закінченням і протокою, виводить секрет до жовчному міхурі. Обидві залози носять загальна назва hepatopancreas.

У підшлунковій залозі виробляються травні ферменти, що діють на білки, жири і вуглеводи (трипсин, ерепсін, ентерококіназа, ліпаза, амілаза, мальтаза), які виводяться в кишечник.

У костистих риб (вперше серед хребетних) зустрічаються в паренхімі підшлункової залози острівці Лангерганса, в яких численні клітини, які синтезують інсулін, виділяється прямо в кров і регулює вуглеводний обмін.

Таким чином, підшлункова залоза є залозою зовнішньої і внутрішньої секреції.

З мішкоподібну впячіванія спинний частини початку кишечника утворюється у риб плавальний міхур - орган, притаманний лише рибам.

дихальної системи та Газообмін

Еволюція риб призвела до появи зябрового апарату, збільшенню дихальної поверхні зябер, а відхилення від основної лінії розвитку - до вироблення пристосувань для використання кисню повітря. Більшість риб дихає розчиненим у воді киснем, але є види, що пристосувалися частково і до повітряного дихання (Дводишні, стрибун, змееголов та ін.)

Основні органи дихання. Основним органом добування кисню з води є зябра.

Форма зябер різноманітна і залежить від видової приналежності і рухливості: мішечки з складочками (у рибообразних), платівки, пелюстки, пучки слизової оболонки, мають багату мережу капілярів. Всі ці пристосування спрямовані на створення найбільшою поверхні при найменшому обсязі.

У костистих риб зябровий апарат складається з п'яти зябрових дуг, що розташовуються в зябрової порожнини та прикриті зябрової кришкою. Чотири дуги на зовнішній стороні опуклою мають по два ряди зябрових пелюсток, підтримуваних опорними хрящами. Зяброві пелюстки покриті тонкими складками - пелюсточку. У них і відбувається газообмін. Число пелюстків варіює; на 1 мм зябрового пелюстки їх доводиться:

у щуки - 15, камбали - 28, окуня - 36. У результаті корисна дихальна поверхня зябер дуже велика. До основи зябрових пелюсток підходить приносить зябрових артерія, її капіляри пронизують пелюсточку; з них окислена (артеріальна) кров по виносному зябрової артерії потрапляє в корінь аорти. У капілярах кров тече в напрямку, протилежному току води

Рис.1 Схема протитоку крові і води в зябрах риб:

1 - хрящової стрижень; 2 - зябрових дуга; 3 - зяброві пелюстки; 4 - зяброві платівки; 5 - Приносить артерія від черевної аорти; 6 - виносять артерія до спинний аорті.

Активніші риби ім