міжвидової гібридизації у птахів

міжвидової гібридизації у птахів: еволюція в дії

"Все, чого ми досягаємо мистецтвом, може здійснюватися тисячі і тисячі разів природою, і таким чином часто виходять випадкові і добровільні змішання між тваринами, і особливо - між птахами ... Хто може порахувати незаконні втіхи між особинами різних видів! Хто зуміє коли-небудь відокремити бастардние відгалуження від законних стовбурів, визначити час їхнього першого виникнення, встановити, одним словом, все слідства могутності Природи що вона знає, як застосувати для збільшення числа видів і заповнення перерв, їх розділяють ".

Так писав великий французький натураліст Ж. Бюффон в "Природній історії птахів" (1770). Слова Бюффона можна розглядати в Як одна з перших формулювань тих положень, які лише зовсім недавно, у другій половині ХХ ст., оформилися у так звану концепцію ретикулярної, або сітчастої, еволюції. Ця концепція суперечить теорії традиційної дарвінівської дівергентной еволюції. З точки зору Дарвіна гілки еволюційного дерева з часом все більше віддаляються один від одного, що означає незворотність розбіжності (дивергенції) видів, що відбулися колись від загального предка. Прихильники ретикулярної теорії, навпаки, допускають вторинне "зрощення молодих, кінцевих пагонів" дерева еволюції в результаті гібридизації і формування гібридогенного спільностей (популяцій, видів) з новими властивостями і з несподіваними варіаціями розвитку.

На жаль, і в наші дні багато фахівців скептично ставляться до концепції сітчастої еволюції. Вважається, що природна міжвидова гібридизація - явище вкрай рідкісне, швидше за якийсь каприз природи, ніж закономірність. Відбувається вона лише за певних обставин, наприклад при становленні контакту між близькородинними видами, життєвий простір яких було до цього чітко розмежовано тими чи іншими природними перешкодами.

Перші етапи такого контакту зафіксувати, як правило, не вдається: у більшості випадків, грунтуючись на непрямих даних, ми можемо сформулювати більш-менш правдоподібні припущення про те, коли саме така подія могла статися. Втім, щоб спробувати зрозуміти причини того чи іншого процесу в еволюції, не обов'язково бути свідком події, що стався сотні або навіть тисячі років тому. Достатньо лише детально досліджувати його результати.

Саме цим ми * і зайнялися: вивчили спосіб життя двох видів вівсянок - звичайної (Emberiza citrinella) і белошапочной (E.leucocephalos) -- в районах їх споконвічного, незалежного існування, а також взаємини цих видів у різних точках зони їх вторинного контакту.

* Крім автора у роботі брали участь Д. Г. Монзіков і А. С. Рубцов.

нас цікавлять, вівсянки - співучі пташки розміром трохи більший за горобця. Самців (як, втім, і самок) звичайною і белошапочной вівсянок легко впізнати за забарвленням оперення. У самця звичайної вівсянки голова, груди і черевце - жовті з коричневими смужками, вся спина і плями з боків грудей - коричневі; самка - в основному жовтувато-бурий. У белошапочного самця верх голови, "нашийник", пляма під оком і черевце - білі, верх, горло, груди і боки голови - коричневі; самка пофарбована більш тьмяно, але світла шапочка все ж видно. Пісні самців цих двох видів, хоча і схожі за звучанням, але, як з'ясувалося порівняно недавно, різняться за ритмічної організації.

Здавалося б, відмінності між звичайною вівсянкою і белошапочной повинні a priori служити потужним бар'єром, що перешкоджає гібридизації. Справа в тому, що, згідно загальноприйнятій думці, в період розмноження самки птахів вибирають статевих партнерів, керуючись так званими видовими розпізнавальними ознаками самців, а саме їх забарвленням і манерою поведінки, зокрема особливостями звучання властивої даному виду рекламної пісні. Всі ці розпізнавальні ознаки створюють основу системи заборон на схрещування між особинами різних видів, яка отримала назву етологічної (поведінкової) ізоляції. Таке трактування того, що відбувається важко заперечувати, оскільки вона, без сумніву, вірна в принципі. Однак існує чимало виключень з цього загального правила, про що свідчать численні випадки вільної міжвидової гібридизації. Яскравий тому приклад - вівсянки. Про це свідчать як прямі спостереження за успішним розмноженням змішаних пар (самець одного виду, самка - іншого), так і прості підрахунки гібридних особин, у забарвленні яких присутні ознаки обох видів (від 3-5 до 54%).

Спочатку звичайна і белошапочная вівсянки були пов'язані з різними природними комплексами. Звичайна - населяла опушечние лісу річкових долин Європейського континенту (до цих пір вона зустрічається в подібних біотопах в Підмосков'ї). Потім за розселення на схід вона поступово опанувала великі відкриті простори Зауралля і Південного Сибіру, аж до басейну Олени. Батьківщиною белошапочной вівсянки імовірно вважаються лісостепу північного сходу Центральної Азії, звідки цей вид колись став поширюватися на північ і захід, тобто назустріч вівсянки звичайної. Мабуть, цей процес почався два-три тисячоліття тому, коли чоловік приступив до освоєння тайгових територій Сибіру і надав белошапочной вівсянці - любителю відкритих просторів-нові місця для гніздування. "Людина, - писав відомий зоогеографія Н.Ф. Реймерс, - дав можливість белошапочной вівсянки, типовим лісостеповому увазі, проникнути далеко в глиб тайговій смуги ". В результаті зустрічного розселення обидва види виявилися цілком звичайними мешканцями лісостепових і антропогенних ландшафтів Західного Сибіру і прилеглих територій.

Самці звичайної (ліворуч) і белошапочной вівсянок.
Тут і далі фото автора

Вперше я впритул зацікавився питанням про взаємини звичайною і белошапочной вівсянок в кінці 60-х років. Обидва вигляду були в ті роки цілком звичайними по узліссях острівців березового лісу (іменованих у лісостеповій зоні Західного Сибіру кілками) в околицях новосибірського Академмістечка, де я в той час жив і працював. У 1967 р., в другій половині квітня, коли самки будували гнізда й відкладали яйця, на експериментальному ділянці площею близько 2,5 км2 я нарахував 22 співаючих самця белошапочной вівсянки і вісім - вівсянки звичайної. У той рік до гніздування приступили принаймні сім пар белошапочной вівсянки і дві - звичайної. Крім того, тут же влаштувалися ще два змішані пари і самець - "Білий" гібрид, який, мабуть, так і залишився неодруженим. На наступний рік я зустрів на тому самому майданчику виводок, батьком якого був типовий самець звичайної вівсянки, а самка, хоча і була схожа на белошапочную, при уважному огляді виявилася гібридом. Ця родина виховала трьох чудових дитинчат. З усіх п'яти яєць іншої змішаної пари, у якої самець був белошапочной вівсянкою, а самка - звичайної, вилупилися також цілком життєздатні пташенята. З'ясувалося, що гібридизація у вівсянок, хоча і носить обмежений характер, не є тим не менше подією винятково рідкісним, тому що процеси розмноження в змішаних парах протікали без будь-яких очевидних порушень.

"Жовтий" (зліва) і "білий" гібриди.

Наполегливо напрошувалося припущення, що потік генів, що зв'язує місцеві популяції співіснуючих видів в єдину систему, подібну сполучених посудин, повинен з часом стає все більш і більш інтенсивним. А якщо так, то кінцевим результатом процесу може виявитися тотальне "Перемішування" генофондів - ситуація, що на мові дослідників мікроеволюції іменується "локальним злиттям видів".

Серйозне підтвердження справедливості подібного ходу умовиводів було отримано в моє наступне відвідування Академмістечка в 1997 р., рівно через 30 років після перших спроб розібратися в тонкощах міжвидових взаємовідносин вівсянок. Спочатку я був трохи збентежений, коли спробував отримати будь-які відомості про цих птахів у місцевих орнітологів. Вони переконували мене, що в околицях Академмістечка живе лише звичайна вівсянка, а белошапочной вже багато років ніхто не бачив. Як з'ясувалося пізніше, вони були в чомусь маєте рацію, але в той же час досить далекі від істини.

Знаючи, наскільки численною була тут белошапочная вівсянка в 60-х роках., дивно було виявити повне підтвердження слів новосибірських колег. Однак не менш вражаючими виявилися зміни, що відбулися за минулі роки з популяцією вівсянки звичайної. Власне кажучи, тепер цих птахів можна було віднести до згаданого увазі лише з великими застереженнями. Справа в тому, що з 22 самців, відловлених нашим маленьким експедиційним загоном у павутинні мережі все на тому ж експериментальному ділянці, тільки дві третини особин (66.6%) потрапляли у категорію більш-менш типових звичайних вівсянок. Серед інших примірників деякі виглядали, як звичайні вівсянки, але із значною домішкою фарбувальних ознак іншого виду (5.6%), інші мали безперечно проміжну забарвлення (11.2%), а треті взагалі різко відрізнялися від типових самців обох видів (16.6%). При погляді на цих останніх мимоволі приходили на пам'ять слова відомого німецького натураліста О. Хейнрота, який жартома казав, що гібриди у птахів нерідко демонструють не суму ознак батьківських видів, а їх різниця.
Забарвлення оперення голови самця звичайної вівсянки, белошапочной вівсянки і міжвидових гібридів. Птахи всіх зображених варіантів забарвлення звичайними в Західному Сибіру. З числа всіх цих варіантів далі на схід, в Іркутській обл., Зустрічаються майже виключно ті варіанти, де присутня інтенсивний жовтий колір. Самці з переважною білої забарвленням (нижній ряд) досить звичайними в Новосибірської обл. (близько 17% популяції), але вкрай рідкісні в Іркутська. Серед 160 прим. орнітологічною колекції Іркутського університету виявлений лише один самець з такою забарвленням (в нижньому ряду праворуч).

Кожен, хто хоч трохи знайомий з популяційної генетикою, знає, що якщо в популяції третина всіх особин - гібридного походження, то велика ймовірність, що більшість особин, які виглядають, як типові, "чисті" представники співіснуючих видів, - теж гібриди різних поколінь. Тому майже не залишалося сумнівів, що мешкає в околицях Новосибірська популяція "звичайної вівсянки" перетворилася на якусь синтетичну єдність, у генетичної конституції якій змішалися спадкові ознаки двох спочатку самостійних видів. Додатковим підтвердженням цього стали результати вивчення особливостей пісень більшості самців даної популяції. Ці наспіви характеризувалися усією гамою переходів між типовими піснями звичайної вівсянки з Європи і белошапочной - зі Східного Сибіру.

Після всього, що вдалося довідатися під час поїздки до Новосибірська, необхідно було з'ясувати, наскільки далеко на схід простягається зона, населена синтетичної, гібридогенного популяцією вівсянок. Особливо важливо було зрозуміти, що відбувається в тих районах, де птахи із зовнішністю звичайної вівсянки з'явилися порівняно недавно. За літературними даними, одне з таких місць знаходиться в Прибайкалля. Ці відомості підтвердилися, коли я, приїхавши в Іркутськ на початку літа 1998 р., проаналізував архіви місцевого університету, де завжди працювали дуже досвідчені орнітологи.

Виявилося, що ще в 30-х роках ХХ ст. жовта вівсянка типу звичайної, місцеву популяцію якої систематики розглядають як географічної раси звичайної вівсянки - E.citrinella erytrogenis, в околицях Іркутська була рідкістю. З тих часів у колекціях збереглися буквально одиничні екземпляри. По-справжньому звичайними такі птахи стали тут лише до кінця 50-х років, і надалі їх кількість почала швидко зростати.

Після першого ж екскурсій в природу з'ясувалося, що тепер жовта вівсянка - самий звичайний представник фауни річкових долин і узлісь Березняках у Прибайкалля. Треба сказати, що ці біотопи - антропогенного походження, що виникли на місці колись виростали в даному регіоні соснових і модринових лісів. Сьогодні подібні хвойні ліси збереглися лише в дуже пересіченій місцевості, ще не цілком освоєної людьми, тоді як практично всі долини, і підстави сопок або повністю втратили лісової рослинності, або зарості різновікових березняком. Цікаво, що там, де розріджені хвойні ліси і ділянки вторинних насаджень чітко розмежовані, белошапочние вівсянки і жовті птиці типу вівсянки звичайної воліють дотримуватися своїх звичних місць існування. Там же, де названі рослинні співтовариства розміщені мозаїчно і не мають чітких розділових кордонів, поселяються змішані популяції вівсянок, в яких пари белошапочних і "звичайних" вівсянок нерідко гніздяться пліч-о-пліч.

Здавалося б, ситуація в цілому надає всі можливості для безперешкодної гібридизації одних з іншими. Тим більше, що місцеві жовті вівсянки, ймовірно, повинні вже мати змішаної спадковістю із значною домішкою генів белошапочной вівсянки (тому назва "звичайна вівсянка" -- в лапках). Дійсно, ці птахи могли розселитися сюди тільки із Західного Сибіру, тобто швидше за все вони - нащадки вихідців з гібридних популяцій того типу, що мешкає сьогодні в Новосибірської обл. Зрозуміло, можна було б припустити, що звичайна вівсянка проникла в Прибайкалля ще до початку її гібридизації з белошапочной в Західному Сибіру, але цього припущення суперечить документований факт масової появи "звичайних вівсянок" в Прибайкалля не раніше 60-х років. А в той час, як нам відомо, процес гібридизації в Західному Сибіру вже розвивався лавиноподібно.

Не залишалося ніяких сумнівів, що в околицях Іркутська вдасться зібрати новий багатий матеріал за особливостями складу гібридних популяцій, а також отримати цінні відомості про поведінку птахів і їх спосіб життя в такій цікавій ситуації. Яким же було здивування, коли виявилось, що або всі розмножуються пари складалися з самця і самки типовою белошапочной вівсянки, або обидва партнери виглядали як жовті "звичайні" вівсянки. Правда, більшість "звичайних" самців несли фарбувальні маркери генів белошапочной вівсянки і в цьому сенсі нічим не відрізнялися від жовтих птахів з популяції Академмістечка. Але вони виразно не сприймали місцевих белошапочних вівсянок як своїх "родичів по крові", а ті явно платили їм тією ж монетою. Примітно, що в період наших досліджень серед жовтих самців (будь то птиці типу звичайної вівсянки або явні гібриди) виявилося немало холостяків, а ось майже всі самці белошапочной вівсянки були щасливими сім'янинами.

Яким же чином відбувається впізнання "своїх" і "чужих" у нас цікавлять вівсянок. Ранньою весною, коли формуються шлюбні пари, самки, що повертаються з місць зимівлі, розшукують самців свого виду, орієнтуючись на їх пісню. Це - сигнал далекої дії, що забезпечує першу зустріч подружжя. Крім того, пісня самця служить для суперника попередженням, що ця територія вже зайнята. Таким чином, пісня сприяє розосереджує самців і, отже, більш-менш рівномірному розподілу гніздяться пар даного виду в межах зайнятих ними місць існування. Що стосується взаємодій членів сімейної пари в період гніздування, то тут переважну роль відіграють інші розпізнавальні ознаки, сфера дії яких обмежена ближніми дистанціями (забарвлення оперення і манера поведінки птахів під час шлюбних ігор).
Шлюбне поведінку самців белошапочной (a-g) і звичайної (h-k) вівсянок і пози самок цих видів під час спілкування з самцями (l, m і n відповідно); a-с і h - пози самців, які доглядають за самками; d-g, i-k - послідовні фази поведінки самця безпосередньо перед коїтусів.

Коли я поміщав на гніздовий ділянці пари белошапочних вівсянок клітку з жовтим самцем-гібридом і одночасно включав запис типовою пісні белошапочной вівсянки, самець, господар ділянки, підлітав до клітки майже впритул, але, лише кинувши побіжний погляд на самця-в'язня, відразу ж втрачав до нього будь-який інтерес. Інакше він вів себе в ситуації, коли звучала запис пісні белошапочной вівсянки біля нерухомого опудала самця того ж виду. Власник ділянки, оцінюі в обстановку, кидався на опудало і починав люто клювати його в голову. Агресор нападав до тих пір, поки "непроханий гість" не був повалений.

Самець звичайної вівсянки нападає на опудало - уявного суперника.

Виявилося, що серед трьох названих категорій розпізнавальних ознак (пісня, забарвлення, шлюбне поведінку) тільки зовнішність птахів по-справжньому важлива. Пісні самців звичайної і белошапочной вівсянок в цілому дуже схожі, і, як показали досліди з озвученням пісень одного виду для особин іншого в природній обстановці, птахи не завжди здатні вловлювати міжвидові відмінності в піснях. Прокручування записів пісень белошапочних вівсянок, зроблених в околицях Іркутська, на гніздових ділянках звичайних вівсянок в Костромської обл. лише підтвердив наші припущення: майже всі місцеві самці реагували на ці звуки як на вторгнення самця-суперника. Така поведінка птахів говорить про те, що явні структурні відмінності в піснях двох видів не можуть, ймовірно, працювати в якості головного чинника, що перешкоджає гібридизації. Те саме можна сказати і щодо шлюбного поведінки, яка побудовано у звичайною і белошапочной вівсянок за єдиною схемою, розрізняючись лише в другорядних деталях.
сонограмі пісень самців звичайної вівсянки з європейської частини Росії (a, b), белошапочной вівсянки зі Східного Сибіру (c, d) і двох самців з центру гібридної зони - Західного Сибіру, Новосибірської обл. (e, f). У типової пісні звичайної вівсянки перший її частина містить багато "складів" (до 13-14), наступних один за одним з короткими інтервалами. Пауза між першою частиною пісні і протяжної заключною нотою дуже коротке. Для пісні белошапочной вівсянки характерно мале число коротких посилок, наступних один за одним в не такому швидкому темпі. Пауза між цією ритмічної конструкцією і заключної нотою велика. У піснях самців з гібридної популяції першу частину пісні - як у звичайної вівсянки, заключна - як у белошапочной.

Таким чином, можна припускати, що у випадку, якщо самець і самка різних видів змушені силою обставин одружитися-мезальянс, подолавши при першій зустрічі аверсу відносно "неадекватною" забарвлення статевого партнера, подібна структура комунікативних сигналів дозволить їм у надалі благополучно довести процес розмноження до логічного кінця. Одна з причин, що сприяють подібного роду змішаних шлюбів, - відсутність в даний момент неодружених осіб протилежної статі. Зрозуміло, така ситуація відноситься до категорії рідкісних, випадкових подій. Однак, як тільки дослідами з схрещування цікавлять нас видів у неволі, так само як і прямими спостереженнями в природі, показано, що змішані пари приносять життєздатне і повноцінне у усіх відношеннях потомство, єдиний подібний епізод може стати свого роду "затравкою" для подальшого тривалого процесу інтеграції генетичних систем двох видів. Поступове накопичення в змішаній популяції гібридів, що втягуються в процеси розмноження, призводить до все більшого розмивання чітких меж між взаємодіючими видами.

Напрошується висновок, що в даному випадку процес перемішування генофондів двох близьких видів є не що інше як функція часу. На користь цієї гіпотези свідчать перш за все зміни, що відбулися за 30 років в популяції вівсянок Новосибірської обл. Схоже, в даному випадку ми зіткнулися з так званої поглинаючої гібридизацією, яка призвела до зникнення фенотипу белошапочной вівсянки і до формування своєрідної поліморфної популяції. Замістивши змішану популяцію двох видів з характерними для них чіткими типами забарвлення самців, нова гібридна популяція вівсянок дала довгий поступовий ряд мінливості їх забарвлення - від типової для одного з батьківських видів (вівсянки звичайної) до таких її варіантів, які не знайдено ніде в Євразії, крім як у самому центрі давньої зони гібридизації між цікавлять нас видами.

Області гніздування звичайної (виділено кольором) і белошапочной вівсянок. У зоні перекривання їх ареалів живуть звичайні вівсянки підвиду E. citrinella erythrogenis. Європейське походження звичайної вівсянки і центральноазіатські - белошапочной підтверджуються існуванням реліктових ареалів цих видів на Кавказі і в Китаї (кольорова і чорна стрілки).

Не менш показовою є ситуація в Іркутській обл., яку можна розглядати як модель взаємин двох видів на перших етапах їх Нагадаємо, що птахи, пофарбовані за типом звичайної вівсянки, почали інтенсивно вселятися в споконвічну область існування белошапочной вівсянки тільки в середині ХХ ст. І хоча зараз гібридизація, імовірно, носить характер рідкісної випадковості, можна з великою ймовірністю прогнозувати, що з часом і тут виникнуть осередки локального злиття видів, як це сталося в околицях Новосибірська.

Зрозуміло, в короткій популярної статті немає можливості бодай побіжно торкнутися всіх питань, що виникають по ходу проведеного дослідження. Дещо спрощуючи виклад, я не сказав про те, що і в Західному Сибіру існують точки, де белошапочная вівсянка збереглася майже в первозданному вигляді. Наприклад, на одному з лісистих островів оз.Большіе Чани, розташованого приблизно в 400 км на північний захід від новосибірського Академмістечка, нашою робочою групою було побіжно обстежена локальна популяція, в якій серед восьми що спостерігалися самців сім виявилися типовими белошапочнимі вівсянка і лише один виглядав як безперечний гібрид. Очевидно, існують якісь механізми, які протидіють повного нівелювання фарбувальних і поведінкових ознак двох батьківських видів навіть в самій гущавині подій, в центрах локального їх злиття. Зрозуміти, що це за механізми, а також відповісти на цілий ряд інших питань, що стосуються взаємовідносин звичайною і белошапочной вівсянок, - справа подальших досліджень. Зараз ясно одне: ми зіткнулися з чудовим модельним прикладом еволюції, що протікає на наших очах.

Література

Стаття Е.Н. Панова, доктор біологічних наук, завідувач лабораторією порівняльної етології і біокоммунікаціі Інституту проблем екології і еволюції ім.А.Н.Северцова.