Загадка походження черепах

Черепах нерідко згадують, коли хочуть підкреслити чиюсь повільність. Зовні ці рептилії відрізняються ще і незвичайно широким тілом, закутим до того ж у міцну "броню" - панцир, який складається з двох щитів: спинного (карапакса) і черевного (пластрона). В основі лежать карапакса сплощені і майже прямі ребра, звичайно надставленние зверху і збоку шкірними кістками - остеодермамі. Їх правий і лівий ряди розділені центральними пластинками, чию основу, за деякими уявленнями, формують розширені на кінці спинні відростки хребців. Пластрона ж складається з декількох широких остеодерм і кісток плечового пояса - ключиць і межключіц.

Атлантична зелена черепаха

нерухомість черепашачого тулуба, що підтримується тільки 10 хребцями, компенсується гнучкістю шийного відділу. У більшості сучасних форм він представляє собою складну біомеханічну конструкцію, що забезпечує у хвилини небезпеки швидке і плавне втягування голови під панцир. Шия може згинатися зигзагоподібно або по горизонталі (таких черепах називають плевродірамі, тобто бокошейнимі), або по вертикалі, як у кріптодір (скритошейних). Однак існують види, у представників яких шийний відділ малорухливий, а остеодермальний панцир фактично не розвинений. Такі, якщо їм не вдається вчасно сховатися, зазвичай намагаються вкусити. До речі, у всіх відомих черепах зуби втрачені, а на їх місці виникли гострі рогові чохли.

У сучасному черепашачою світі є наземні, водні та напівводні або, як кажуть, амфібіотіческіе форми. Панцир у наземних черепах звичайно суцільний з досить високим карапакса, який забезпечує гарний захист цим малорухливим твариною, схильним до рослинноядного. А ось у водних форм проявляється тенденція до хижацтву і полегшення панцира. У деяких з них кінцівки перетворені в ласти; з їх допомогою морські зелені черепахи, наприклад, можуть розвивати швидкість до 36 км на годину.

Черепахи з'явилися на еволюційної арені в кінці тріасу - приблизно 220 млн років тому. Деякі інші групи рептилій освоїлися на нашій планеті на 130 млн років раніше, але всі вони за різних обставин опинилися за бортом сучасності. Причина геологічного довгожительства черепах бачиться в їх непоганий захищеності від ворогів і в здатності жити в різних умовах.

Переважання серед черепах водних і напівводних видів явно свідчить про прибережний спосіб життя їхніх предків. Зауважимо, що наприкінці тріасу відбулося повсюдне потепління і зволоження клімату планети. Позбавлена трав'янистої покриву і розкисати час від часу твердь для наземних тварини нерідко ставала згубною. Ось тут широке тіло і виручало черепах, дозволяючи їм не поспішаючи переміщатися через топи у пошуках їжі, місць розмноження та схованок. Втрата швидкості пересування компенсувалася розвитком панцира, який дозволяв виграти час під час нападу хижаків і піти в укриття з мінімальним збитком.

Безліч чудово збереглися скелетів тріасових черепах виявлено в Південній Німеччині. Велика їх частина належить проганохелісу (Proganochelys) - досить великої наземної формі з довжиною тіла до одного метра. Більш дрібні тріасові родичі проганохеліса відкриті в даний час і за межами Європи: в Азії (Таїланді) і в Південній Америці (Аргентині). Це свідчить про широке розселення черепах ще в ранньому мезозої. Ймовірно, найдавніші форми за рівнем загальної організації майже не відрізнялися від сучасних. Іноді залишки черепах у відкладеннях юрського і крейдового періодів такі численні, що питання про час їхнього розквіту здається зайвим. Сучасних черепах налічується близько 300 видів. Для палеонтології дані про ці копалин рептилій безмежні, оскільки дозволяють судити про особливості клімату, ландшафту і тип водойми, з яким був пов'язаний район їх захоронення; в деяких випадках за залишками визначають відносний вік вміщають їх порід.

Панцир проганохеліса з тріасових відкладень Південній Німеччині
і реконструкція зовнішнього вигляду цієї найдавнішої черепахи.
Римськими цифрами пронумеровані щитки.

Уже в першій половині XIX ст. робилися спроби відшукати черепашачих найближчих родичів. Спочатку до їх числа потрапили завроптерігіі (Sauropterygia) - Група вимерлих ящерів, спосіб життя яких був тісно пов'язаний з водою. Серед них виключної черепахообразностью відрізнялися деякі плакодонти. Наприклад, у хенода (Henodus) з пізнього тріасу Німеччини було не тільки сплощений і покрито остеодермальним панциром тіло, але і зуби, як у черепах, зникли.

Скелети представників двох груп завроптерігій: плезіозавра і плакодонта.
Серед завроптерігій плакодонти найбільше були схожі на черепах.

Насправді далеко не всі завроптерігіі зовні схожі з черепахами. Тому на початку XX ст. як їх родич став часто згадуватися евнотозавр (Eunotosaurus) - позднепермскій мешканець Південної Африки. У цього ящера досить широкі ребра поєднувалися з невеликим числом тулубної хребців. До жаль, дані про інших скелетних елементах евнотозавра довгий час були відсутні, але коли вони з'явилися, до гіпотези зберігся лише історичний інтерес.
                 Фрагмент скелета позднепермского евнотозавра -
другого кандидата на роль черепашачого родича.     

Досить радикально змінився погляд на еволюційні зв'язку рептилій після відкриття Гаттер (Sphenodon) на початку другої половини XIX ст. Зокрема, було відмічено, що це новозеландські тварина зовні схоже на ящірок агам (Agamidae), але різко відрізняється від них будовою даху черепа - наявністю кісткової дуги, яка обмежує знизу велике вікно, розташоване на кожній стороні скроневої області. Це спостереження стимулювало розвиток гіпотези фенестраціі (від лат. fenestra - вікно).

Використовуючи число вікон як важливої характеристики, американський палеонтолог Г. Осборн створив загальну систему рептилій, виділивши в ній два підкласи - сінапсід і діапсід [1]. У перший він включив групи з безоконной і одновіконному конструкціями черепа, а в другій - ті, у яких є або могли матися початково два скроневих вікна. Черепахи разом з завроптерігіямі і зверообразнимі ящерами (Theromorpha) опинилися в складі сінапсід. Не виключено, що на таке рішення вплинули існуючі тоді подання, за яким, зокрема, характерні для черепах вирізки, що йдуть від нижнього краю скроневої області даху вгору і (або) від заднього краю вперед, приймалися за прояви фенестраціі. Дійсно за рахунок вирізок можуть формуватися конструкції, подібні черепу деяких сінапсід, наприклад ... ссавців.
        Типи фенестраціі черепа рептилій: парапсідний (угорі), сінапсідний (в середині) і діапсідний. Видно, що в черепі ящірки є   одне верхньої скроневої вікно, у пелікозавра - нижнє, а у евзухіі - дві, як і повинно бути у діапсід.              

Типи фенестраціі черепа рептилій: парапсідний (угорі), сінапсідний (в середині) і діапсідний. Видно, що в черепі ящірки є одне верхньої скроневої вікно, у пелікозавра - нижнє, а у евзухіі - дві, як і повинно бути у діапсід.

Основоположником іншого підходу до проблеми спорідненості черепах став Е. Коп, безсумнівно найбільший теоретик в області палеонтології і систематики рептилій другої половини XIX ст. У 1880 р. для діадекта (Diadectus), відкритого незадовго до цього в відкладах нижньої перму Північної Америки, Коп встановив самостійний загін Cotylosauria і зв'язав його з зверообразнимі ящерами. Проте дискусії з колегами і нові знахідки змусили його змінити свою думку і звернути увагу на можливе споріднення котілозавров з черепахами. Пізніше палеогерпетологі почали розглядати цей загін настільки широко, що він наповнився майже всіма рептіліеобразнимі тваринами неясного систематичного положення, але з суцільною скроневої областю даху черепа. У склад котілозавров увійшли пермському-карбонові сеймуріаморфи і капторіноморфи, пермські парейазаври, а також пермському-тріасові проколофони. Таким чином, черепахи, серед яких форм з скроневими вікнами немає, потрапили в один ряд з найдавнішими та архаїчними ящерами.

Великий крок на шляху визначення спорідненості різних плазунів зробив американський палеонтолог і систематик С. Віллістон [2]. Виділивши декілька нових типів фенестраціі, він встановив у відповідності з ними і нові підкласи рептилій - парапсід і анапсід. У число перших Віллістон включив, наприклад, форми з одним верхнім скроневі вікном, як у іхтіозавра і ящірок, а друга - групи з безоконной конструкцією черепа, тобто котілозавров (в широкому сенсі) і черепах. Віллістон дуже скептично ставився до уявленням про спорідненість черепах і завроптерігій, вважаючи, що подібності між ними вторинні. До такої ж точки зору прийшов А. Ромер і виклав її в статтях і у всесвітньо відомому популярному підручнику "Палеонтологія хребетних" [3].
                   Черепа анапсід.    Такі безоконние конструкції властиві й тріасової черепасі проганохелісу, і іншим більш давнім гадів   об'єднуються в збірні групи котілозавров і парарептілій. Проте, як видно з нумерації, суцільна дах черепа побудована з різних наборів кісток.     

Проблеми філогенетичних зв'язків черепах торкнувся ще один американський палеонтолог У. Грегорі [4]. Він виключив з числа найближчих родичів черепашачих завроптерігій, капторіноморф, діадекта і проколофонов, залишивши парейазавров тільки. Більш того, Грегорі щиро дивувався тому, що до нього цих приміських ящерів зближували лише з зверообразнимі рептиліями і ссавців.

Складна і заплутана класифікація найдавніших тетрапод зацікавила палеонтолога Е. Олсона. Він, до речі, відзначав, що вона подається його американськими колегами, у тому числі Ромеро і Грегорі, занадто схематично [5]. У 1947 Олсон запропонував новий варіант системи рептилій, включивши в новий підклас - Parareptilia - всі групи котілозавров, крім капторіноморф. Хоча Олсон і відзначав, що черепахи за будовою черепа дивно схожі на діадекта, у загальній класифікаційної схемі він виводив їх від основи стовбура, що веде до діадекту і парейазаврам. А в 70-х роках сталося щось дивне: Олсон відійшов від деяких своїх початкових висновків щодо черепах, а Ромер погодився з його вихідною позицією.

В даний час інтерес до проблеми походження черепах пожвавився і переросла в обговорення принципів класифікації рептилій взагалі, при це міжнародний "загін" фахівців виявився зовсім не монолітним.

Помітну групу в цьому "загоні" складають прихильники виділення підкласу парарептілій, таксону за складом дуже нестабільного, основу якого утворюють парейазаври і проколофони. Головний предмет інтересу цих вчених - палеозойські анапсіди, черепахи ж частіше сприймаються як морфологічна модель, зручна для порівняння з ними. Примітно, що хтось із парагерпетологов бачить в числі найближчих черепашачих родичів проколофонов, а хтось - парейазавров, залишаючи спорідненість цих копалин груп один з одним недоведеним. У результаті парарептіліі то поповнюються будь-якими групами неясною таксономічній приналежності, то постають у тому складі, який був запропонований спочатку Олсон.

Скелети черепахи і трьох форм плазунів, що об'єднуються в групу котілозавров.
Спорідненість черепах з котілозаврамі не виключав Е. Коп.
Зверху вниз: черепаха, Сеймур, діадект, парейазавр

Мабуть, найбільш спірне в класифікації парарептілій - включення до них сеймуріаморф, тварин, за сучасними даними, що належать за рівнем організації до земноводним. До речі, ідею про те, що деякі котілозаври не є рептиліями, одним з перших висловив П. П. Сушкін [6]. Підтримав його І. О. Єфремов для амфібій, черепом схожих на плазунів, виділив в 1946 р. підклас Batrachosauria, тобто лягушкоящеров [7]. Сеймуріаморфи, які становлять його основу, у великій кількості виявлені в приміських відкладеннях Росії і прилеглих країн. Найчастіше - це знахідки діскозаврісков, які представлені не тільки кістковими залишками дорослих тварин, але і личинок. Їх зябра, що стирчать назовні, як у сучасних Аксолотль і пуголовків, збереглися у вигляді відбитків на породу, що містить кістки скелета.

Родинні зв'язки черепах і парарептілій досить активно відстоює австралієць М. Ли [8-10]. Цей послідовник Грегорі допускає, що на шляху еволюційного становлення черепах від парейазавров була стрибкоподібна стадія. Вона була викликана переходом черепашачих предків до рослиноїдні, яка, на думку Лі, веде до обмеження загальної рухливості, створюючи тим самим передумови для розвитку шкірних окостеніння. Спекулятивність такої точки зору очевидна, оскільки, як відомо, існують досить рухливі та позбавлені остеодермального покриву рослиноїдні рептилії і ссавці, а тих з них, хто має панцир, не завжди можна назвати вегетаріанцями. Забавніше все, що серед черепах любителів рослинності зовсім небагато, а деякі неонтологі вважають досить слабкою остеодерм роль у формуванні черепашачого панцира. Втім, наукова наївність Лі поєднується з полемічним завзяттям. Наприклад, багатьох своїх попередників і опонентів він звинувачує в штучному обмеженні складу груп, які могли мати загальні еволюційні корені з черепахами, хоча сам розглядає тільки приміських плазунів.

Але далеко не всі погоджуються з відділенням черепах від інших сучасних рептилій. Серед цієї групи вчених - Ж. Готьє, відомий своїми широкими інтересами і оригінальними ідеями в області морфології і систематики ящірок, динозаврів і птахів, а також Ю. Геффні, найбільший фахівець з копалин черепахам. Обидва американські вчені визнають як предків черепах капторіноморфних ящерів, кістяк яких, на думку авторів, виглядає найбільш архаїчно [11, 12].

Готьє, Геффні та їх співавтори зближують анапсідних черепах разом з капторіноморфамі зі стовбуром діапсідних рептилій. Таке уявлення позбавлено одного фундаментального протиріччя, яке ігнорують і Олсон, і деякі його послідовники.

Щоб зрозуміти суть цього протиріччя, необхідно згадати, що за способом розвитку зародка наземних чотириногих прийнято ділити на анамній (розвиток з метаморфозом) і амніот (прямий розвиток). У першому - амфібій - з ікринки формується личинка з зябрами, характерними для первинно-водних тварин. У другому - рептилій, птахів і ссавців - ембріон утворюється в яйці або материнській утробі і оточений кількома яйцевих оболонками, одна з яких називається амніону. Для такого розвитку вода як середовище не потрібна, тому амніот вважають первинно-наземними істотами і зазвичай ділять на завропсід і теропсід. Ці два різних морфофізіологічні типу тварин легко відрізнити і зовні - по покриву: у завропсід шкіра суха, луската, як у сучасних рептилій, або, як у птахів, покрита пір'ям, а у теропсід (ссавців і, ймовірно, зверообразних рептилій) має залози і волосся.

Наполягаючи на речі черепах до особливого стовбуру чотириногих зі своїм набором рептилій і амфібій, деякі вчені допускають тим самим, що риси, властиві амніотам, зокрема завропсідам, виникали в еволюції неодноразово. Але виразних з цього приводу пояснень ні Олсон, ні його послідовники зазвичай не дають.

Готьє та Геффні, зв'язавши походження черепах з капторіноморфамі, як видається, уникли подібних непорозумінь. І все ж в їх схемі не все ясно. Наприклад, не цілком очевидно, що архаїчні капторіноморфи володіли морфофізіологічні ознаками завропсід, немає впевненості і в філогенетичному єдності діапсід. У сучасній палеонтології хребетних до цієї групи прийнято відносити Архозаври (Archosauria), куди входять текодонти, крокодили, дінозаври і птерозаврів. Але чомусь палеонтологів мало бентежить, що в числі діапсід виявилися і типові завропсіди з лускатим і (або) пір'яний покрив, характерним не лише для птахів, але і для деяких динозаврів, і птерозаврів - тварини з волосоподобнимі утвореннями на позбавленої луски шкірі. Фахівці з Архозаври, ймовірно, вважають гіпотезу фенестраціі верхи надійності і не думають про можливість неодноразового виникнення головної характеристики діапсід - двухоконной конструкції скроневої частини черепа. Складні комплекси морфофізіологічні адаптацій, якими розрізняються завропсіди і теропсіди, для таких палеонтологів виглядають, мабуть, теоретичним надмірністю.

У 90-х роках минулого століття пролом у теоретичних бастіонах систематиків рептилій була пробита висновками швейцарського морфолога і палеонтолога О. Ріппеля [13, 14]. Вже одна назва статті, надісланій їм разом з М. де Брагою в "Nature" -- "Черепахи як діапсідние рептилії", - глибоко шокувало багатьох в здивування [15]. До єретичним, як каже сам автор, подань його привели інтерес до класифікації плазунів і спроби розібратися в суті протиріч результатів різних авторів. Спеціальний аналіз, проведений Ріппелем, показав: схожість черепах як з парарептіліямі, так і з капторінообразнимі ящерами -- вдруге. Разом з тим зв'язок черепах з іншими групами сучасних плазунів, включеними до складу діапсід, підтверджується не лише даними ембріології, морфології і фізіології, але і матеріалами з області молекулярних досліджень. До того ж за цілою низкою ознак черепахи дивно схожі на Гаттер і ящірок, які об'єднуються у групу лепідозавров (Lepidosauria).

Цікаво, що про близькість черепах із сучасними лепідозаврамі говорилося досить давно і неодноразово. Ще в 1924 р. знаменитий численними працями і незвичайними знахідками південноафриканський палеонтолог Р. Брум підкреслював, що, вивчаючи для встановлення спорідненості різні частини кістяка, можна прийти і до абсолютно різних висновків [16]. Той, хто залучає деталі черепа, приходить до висновку про зв'язок черепах з примітивними зверообразнимі рептиліями або з котілозаврамі, а той, хто розглядає ознаки, що визначають будову плечового та тазового поясів або кінцівок, змушений визнати спорідненість черепах з архаїчними діапсідамі, такими, наприклад, як Гаттер. На думку Брума, на близькість черепах і лепідозавров вказує крючковідность п'ятого метатарсаліі (плюсни), але головне - будова таза, а саме - наявність у ньому великого тіроідного вікна.
        Будова тазу деяких плазунів.    Тіроідное вікно (таким чином) між Куприк (С.К.) і лобкової (Л.К.) характерно для черепах і ящірок, що, на думку Р. Брума,   вказує на їх спорідненість.    П.К. - Клубова кістка, в.в. - Вертлюжної западина.              

До цих пір в систематиці рептилій, як можна помітити, тріумфує краніоцентрічность. Однак, незважаючи на це, численні збіги в будові черепахових і лепідозаврових черепів залишилися, вважає Ріппель, недостатньо оціненими. Наприклад, і в черепах, і у лепідозавров квадратні кістки дуже високі і сполучаються з кістками мозкової капсули. У багатьох черепах, як і в деяких ящірок, висловлено вторинне небо і розвинені потиличні вікна. Список таких подібностей можна продовжувати.

На відміну від палеонтологів неонтологам подання Ріппеля не здаються надто дивними. А ось те, що більшість макросістематіков-палеонтологів, незважаючи на впровадження гіпотези фенестраціі до всіх підручників зоології та палеонтології хребетних, оголошують форми з різним числом скроневих вікон близькими родичами, вразить будь-якого вдумливого дослідника. Наприклад, у складі діапсід можна виявити тварин, які формально підпадають під визначення парапсід (череп з одним скроневі вікном) і навіть анапсід (безоконная конструкція черепа). Фахівці з конкретних груп при цьому пояснюють, що різне число отворів обумовлено вторинної втратою верхніх, нижніх або всіх скроневих дуг, а також закриттям тих чи інших скроневих вікон. Останнє досить часто вважається причиною відсутності верхнього скроневого вікна у деяких ящірок, крокодилів чи динозаврів. Але тоді чому б суцільну дах черепа в черепах не оголосити результатом вторинного закриття колись існували скроневих отворів?

Спрощені схеми, що відображають родинні зв'язки рептилій і черепах.
Видно, що у різних авторів подання про спорідненість відрізняються.

Все викладене тут показує, що гіпотеза фенестраціі, яка стала фундаментом для створення перших загальних класифікацій не тільки сучасних і викопних рептилій, а й тетрапод взагалі, віджила себе. Вона виявляється зайвою принаймні при вирішенні завдань високого рівня складності, до яких безперечно належить проблема родинних зв'язків черепах. Треба побачити очевидне: всі їхні найближчі родичі - завропсіди. Але щоб довести це, одних скелетних даних недостатньо. Крім того, тест на завропсідость можуть витримати небагато - лише сучасні Гаттер, ящірки, змії, крокодили, птиці та копалини динозаври. У цьому ряду за рівнем організації до черепахам найближче лепідозаври. Палеонтологам залишається лише знайти проміжні між двома групами форми або встановити серед них ті, які в якості найближчих родичів черепах виявляться кращими, ніж лепідозаври. Поки це зробити, на наш погляд, не вдається.

Робота підтримана Російським фондом фундаментальних досліджень. Проекти 00-04-49348 та 00-15-97754.
 

Література

1. Osborn H.F.// Mem. Amer. Mus. Natur. Hist. 1903. V.1. P.451-507.

2. Williston S.W.// J. Geol. 1917. V.25. P.411-421.

3. Romer A.S. Vertebrate paleontology. Chicago, 1945.

4. Gregory W.K.// Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1946. № 86. P.218-223.

5. Olson E. C.// Fieldiana: Geol. 1947. V.11. P.3-53.

6. Sushkin P. P.// Pap. Boston. Soc. Natur. Hist. 1925. V.5. P.179-181.

7. Єфремов І. А.// Изв. АН СРСР. Сер. біол. 1946. № 6. С.615-638.

8. Lee M.S.Y.// Biol. Reviews. 1995. V.70. P.459-547.

9. Lee M.S.Y.// Proc. Royal Soc. London. 1996a. № .263. P.111-117.

10.Lee M.S.Y.// Nature. 1996b. V.379. P.811-815.

11.Gauthier J., Estes R., Queiroz K. de. A phylogenetic analysis of Lepidosauromorpha// Phylogenetic relationships within lizards families/Eds R. Estes, G.K. Pregill. Oxford, 1988. Publ.2. P.15-118.

12.Gaffney E.S., Meylan P.A. A phylogeny of turtles// The phylogeny and classification of the tetrapods/Ed. M. Benton. Oxford, 1988. V.1. P.157-219.

13.Rieppel O.// Zoology. 1994/1995. V.98. P.298-308.

14.Braga M. de, Rieppel O.// Zool. Journ. Linn. Society. 1997. V.120. P.281-354.

15.Rieppel O., Braga M. de// Nature. 1996. № .384. Р.453-455.

16.Broom R.// Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1924. № .51. P.39-65.