Pегресс в еволюції багатоклітинних тварин

До недавніх пір кілька поколінь людей захоплювала філософія оптимізму. У біології з нею пов'язано уявлення про прогресивної еволюції, яка здається такою природною, що люди, знайомі з еволюційною теорією лише з чуток, нерідко простодушно вважають, ніби основне її зміст і є твердження про перетворення простих організмів у досконаліші. Проте 250 років тому оптимізму було менше: у наукових трактатах того часу "сходи істот "починалася з" ангелів ", вела через людину, гадів, рослини до мінералів, тобто була низхідній, регресійній.

Мабуть, вперше "сходи істот" перевернув Ж. Б. Ламарк, незабаром після Великої французької революції, зобразивши її як прогресивну. Він вважав, що особлива життєва сила велить всьому живому змінюватися шляхом прогресу. До Дарвіна не було поняття дивергенції видів, і Ламарк вважав, що співіснування простих і складних організмів є наслідком самозародження життя. При цьому високо організовані види еволюціонували довго, а нерозвинені нижчі істоти - це недобитки недавнього самозародження, і їм просто не вистачило часу, щоб пройти весь шлях прогресу. Пізніше Л. С. Берг порівняв таку модель родинних відносин не зі звичним родоводів древом, а з хлібним полем з мільйоном незалежних стеблинок життя. Для повноти порівняння уявімо, що на цьому полі деякі стеблинки вже заколоситься, тоді як інші, не стеблинки навіть, а всього лише паростки, тільки-но пробилися з Землі. На жаль, всі знання, здобуті наукою, свідчать проти подання життя хлібним полем. Безліч детальних подібностей молекулярної організації говорять про єдність життя, про один філетіческом корені у бактерій і людини. Таким чином, питання прогресу і регресу треба вирішувати не на гладкому ламарковском поле, а на дарвінівської дереві.

У наш час фахівець лише зрідка обмовиться про прогрес, і тому багато причин. Важко дати не тільки суворе, але просто змістовне визначення прогресу. Хто складніше - кіт або мураха? А хто досконаліше? Н.В. Тимофєєв-Ресовський запитував: що є людина - вінець творіння або всього лише живильне середовище для чумний палички? Зростання ракової пухлини - типовий приклад біологічного прогресу, тобто життєвого успіху клітинної лінії, розмножується і еволюціонує деякий час наперекір захисним силам організму. Вона долає їх, не створюючи, однак, чогось принципово нового і досконалого з точки зору морфології.

Здавалося б, порівняльна анатомія і палеонтологія мали зібрати тисячі прикладів прогресу, також як тисячі свідчень еволюції. Насправді все не так просто. Вибудувавши морфологічний ряд з поступово мінливих форм, анатом в більшості випадків не уявляє, як його орієнтувати: від самої простої форми до складною, або від складної до простої, або від якоїсь проміжної форми вести одну лінію до прогресу, іншу -- в бік регресу. Прогресивна орієнтація морфологічного ряду найчастіше не більш ніж данина благородної надії на світовий прогрес. Збіг реальної історії зміни форми з конструктивним її морфологічним ускладненням в рамках порівняльної анатомії залишається лише гіпотезою [1].

Парадокс співіснування простих та складних форм

Спробуємо створити масштабну картину прогресу в еволюції тварин. Для цього нам потрібні не тільки хребетні тварини, які представляють лише один тип хордових, але все дійсне різноманітність багатоклітинних - більше двох десятків типів безхребетних тварин. Вони, при вражаючому різноманітності анатомії, виглядають головним чином як червоподібні м'якотілі організми. Старовинні осадові породи заповнені раковинами, голками, будиночками-трубками безхребетних. Копалини корали та губки свідчать про їх масштабної рифоутворюючі ролі в минулому і служать об'єктом господарської діяльності людини в сьогоденні. Але з цих каменів не витягти найголовніше для порівняльної анатомії - м'яке тіло, щоб вивчити під мікроскопом деталі будови нервової, кровоносної, видільної систем. Значить, у масштабній картині прогресу нам доведеться в основному обговорювати нині живуть види. Треба визнати, набір з "нижчих" плоских і круглих хробаків і "вищих" циклопів, спійманих в одній калюжі, не найкраща вибірка для доказу, що в еволюції вимирають нижчі форми і розвиваються вищі!

Яке місце займають найпростіші істоти на дереві життя, чи мають вони оскільки фаун далеких епох або свідчать про крайню редукції, що випливає з паразитичного способу життя? Багато списів зламано в суперечках про природу ортонектід і діціемід - найпростіших тварин без єдиного органу [2]. До недавнього часу мало хто згадував про них, хоча колись вони були знамениті, тому що вважалися перехідними групами від інфузорій до багатоклітинних. Справа не в тому, що види з цих груп дуже вже рідкісні, дрібні або господарсько кепські. Вони стали нецікаві тому, що порівняльна анатомія та ембріологія вичерпали свої можливості для з'ясування їхньої природи.

У складних життєвих циклах ортонектід і діціемід в правильному порядку змінюється кілька поколінь по-різному влаштованих організмів, кожне зі своєю анатомією, розвитком і розмноженням. Звичніше все виглядає свободноплавающее покоління ортонектід - маленькі (менше 1 мм завдовжки), вкриті віями черевички. Кожна ортонектіда рясно "начинена" абсолютно гомогенним продуктом - яйцеклітинами або сперматозоїдами. Крізь цю масу, як недавно виявив Г. С. Слюсарев, вздовж тіла тягнеться чотири-шість м'язових волокон. Більше нічого у ортонектіди немає, по суті це не звичайне тварина, а самохідна гонад. Народжуються такі створення з гігантської клітини - плазмодія з сотнями ядер. Плазмодій ортонектід нерухомий і проростає в тканини різних безхребетних: офіура, мідій, поліхети, морських турбеллярій. У цитоплазмі плазмодія, крім вегетативних ядер, лежать зародки статевих особин, які за міру дозрівання проходять через клітинну мембрану плазмодія і покриви хазяїна і виходять в морську воду.

Де в чому схожі на ортонектід діціеміди, паразити ниркових придатків восьминогів і карактіц (ними заражені практично всі великі тварини). Найбільш примітно покоління під назвою нематогени, що представляють собою гігантську осьову клітку (до 5 мм завдовжки) з одним вегетативним ядром. Зовні вона одягнена чохлом з 20-30 війчасті клітин, кількість і розташування яких є видовою ознакою. У цитоплазмі осьової клітини знаходяться численні дрібні генеративні клітини (агамети) і що розвиваються, з них ембріони на різних стадіях - зародки нематогенов наступного покоління або настільки ж малоклеточних (але по-іншому влаштованих) особин статевого покоління, які зроблять по кілька яйцеклітин або сперматозоїдів.

Очевидно, що загальна установка на прогресивний характер еволюції недостатня для визнання ортонектід і діціемід предками тварин, також як важко a priori представити й повернення багатоклітинного тварини в майже одноклітинні стан, властиве цим групам.

Молекулярні апоморфіі

Сучасна біологія знайшла способи вирватися з логічного кола, в якому прогрес доводиться морфологічними рядами, орієнтованими в сваволі дослідника. Півстоліття тому німецький зоолог В. Хенніг розробив спосіб, як в масі видів дізнатися "родичів", що знаходяться на одній гілці філогенетичної древа [3]. Для цього, за Хенніг, треба знайти ознака, що виник у родоначальника цієї гілки, який дістався нащадкам і, таким чином, допомагає відрізнити їх від нащадків інших філогенетичних ліній. Якщо раніше для доведення факту еволюції шукали рудименти і атавізми, то зараз шукають еволюційні інновації (біологи називають їх апоморфіямі). Причому вони не обов'язково повинні бути великими або прогресивними - достатньо, щоб вони стійко зберігалися у своїй лінії і не виникали конвергентної в інших. Найбільш схожі види не обов'язково споріднені. З позиції філогенетика ціна подібності невелика, якщо воно не апоморфное. Раніше зоологи вважали, що для точного визначення спорідненості треба враховувати як можна більше ознак. А тепер стало ясно, що предкової ознаки взагалі потрібно відкидати, оскільки вони тільки заплутують справу.

Справжнього розквіту методологія Хенніг досягла лише нещодавно в зв'язку з широким використанням в філогенії молекулярних ознак [4]. Ми розповімо про ті результати, які проливають світло на відносини самих ранніх гілок багатоклітинних тварин і свідчать про багаторазових випадках глибокого регресу в основних системах їх органів.

Як молекулярні ознаки можуть допомогти у вирішенні питань, що традиційно що знаходилися в компетенції зоології? На перший погляд генетичні тексти з чотирьох букв монотонні і неінформативні, тоді як порівняльна анатомія, ембріологія та палеонтологія відкривають невичерпне різноманіття форм живої матерії. Про кожному виді можна написати томи досліджень, і, здається, дуже багато ознак, що зв'язують його зі спорідненими видами. Але це враження оманливе. Ситуація круто змінюється, якщо порівнювати представників різних типів. У знаменитому суперечці про те, чи є єдність плану будови тварин, великий Ж. Кюв'є вказав на неможливість порівняння медузи і птиці. Де вже тут шукати апоморфние індикатори споріднення, якщо не можна порівняти ні одного органу або навіть сторони тіла! Тоді переміг Кюв'є. Тепер, через багато років, зоологам відомо з десяток гомології у птахів і медуз на стадіях ембріогенезу і в клітинному будові, а молекулярні біологи передбачають існування декількох тисяч гомологічних генів, в кожному з яких - тисячі нуклеотидів.

Улюблений молекулярний об'єкт для філогенетичних досліджень - гени рибосомна РНК (рРНК). У гені 18S рРНК близько 1800 нуклеотидів, з них близько 1300 - загальні у медузи і птиці. У генах птиці і морського їжака подібностей більше. Ну а те, що постають вони у вигляді чотирьох літер-нуклеотидів, до цього легко звикнути, або навіть використати для комп'ютерної обробки. Звикли ж ми до того, що нулями і одиницями кодують новини в Інтернеті і картини з скарбів Ермітажу на лазерних дисках. Чому не розшифрувати і філогенетичний інформацію, не стерту часом з генетичних текстів?

Візьмемо для порівняння фрагмент гена 18S рРНК з бактерій, одноклітинних евкаріот, рослин, грибів і тварин різних типів. У нашій лабораторії звернули увагу, що майже у всіх тварин в області спіралі 42 "не вистачає" двох нуклеотидів [5]. Як відбувалася еволюція цієї ділянки?

Фрагмент вирівняних нуклеотидних послідовностей гена 18S рРНК. Стрілка вказує апоморфний ознака (делеції двох нуклеотидів), загальний для двосторонньо-симетричних тварин, Стрекала кишковопорожнинних, тріхоплакса, діціемід, ортонектід, міксоспорідій. Реброплавів та губки зберігають предкової стан цієї області гена. Цифрами відзначені дволанцюжкові спіралі в молекулі рРНК.

Припустимо, у предка він був "короткий", як у більшості тварин; тоді в одноклітинних, грибів, рослин, у губок, реброплавів і бактерій повинні були відбутися сотні незалежних актів подовження.

Або ця ділянка у далекого предка був як в одноклітинних, а у найближчого спільного предка тварин сталася втрата двох нуклеотидів.

Тоді весь розподіл цієї ознаки на філогенетичному дереві пояснюється просто - єдиним еволюційним подією, або, за Хенніг, апоморфіей. Види, що втратили два нуклеотиду, являють собою монофілетична група найближчих родичів, що включає майже всіх тварин, крім губок і реброплавів, які за цією ознакою більше схожі на бактерій і одноклітинних. Звичайно, це не означає, що реброплавів родинні бактеріям. Просто предкової схожість марно для встановлення спорідненості. Адже про спорідненість, починаючи з Хенніг, судять не по "сукупності всіх ознак", а тільки по апоморфіям.

У рибосомі одноланцюжкові РНК знаходиться не у вигляді хаотично плутаного клубка ниток - вона робить петлі та утворює, за принципом комплементарності, короткі внутрішньо-молекулярні подвійні спіралі, які виконують молекулярну роботу по синтезу білка. Найважливіші спіралі еволюційно консервативні: стабілізуючий природний відбір суворо стежить за їх розміром та термодинамічної стійкістю. Якщо в однієї гілки спіралі сталася мутація, то одночасно фіксується компенсаторна мутація у взаємодіючу залишок іншої гілки, щоб зберігалася комплементарність [6]. Інакше організми не виживають. Так первинна структура (послідовність нуклеотидів) у генах і в РНК змінюється під дією мутаційного процесу, а просторова структура зберігається протягом тривалих відрізків еволюції. Якщо ми розглянемо модель вторинної структури того ж фрагмента РНК, то станом шпильки 44 виявимо ще одну, незалежну апоморфію (новий ознака) у двосторонньо-симетричних і кишковопорожнинних [5]. Реброплавів ж і губки і в цій ділянці зберігають стан предків.

Моделі вторинної структури 18S рРНК в області спіралей 42 і 44 різних евкаріот. Послідовності нуклеотидів взяті з банку даних GenBank.

Розберемо складу знову виділеної монофілетичної групи. Вона включає всіх двосторонньо-симетричних тварин, кишковопорожнинних (медуз, поліпів, коралів), пластинчастих (тріхоплакса), але не реброплавів і губок. Реброплавів помітно складніше поліпів та медуз: у них є відчуває аборальний орган, забезпечені мускулатурою щупальця, гонодукти [7]. У підручниках їх звичайно розглядають як вищий ступінь в еволюції кишковопорожнинних. Одна з найбільших зоологічних сенсацій минулого століття - відкриття А. О. Ковалевським повзаючих реброплавів, яких одразу ж записали в предки двосторонньо-симетричних тварин. Але з філогенетичної аналізу молекулярних ознак видно, що на родовідному дереві реброплавів відділилися раніше кишковопорожнинних. Отже, сучасні кишковопорожнинні істотно спростилися в порівнянні з реброплавів.

Послідовне виникнення апоморфій у складі гена 18S рРНК на ранніх етапах еволюції багатоклітинних тварин.

Багатоклітинні без органів

Особливо глибоко зайшла системна редукція у тріхоплакса, ще одного об'єкта еволюційних спекуляцій минулого століття. Тріхоплакс ( "волохата платівка ") - найбільш просто влаштоване багатоклітинних тварин, і тому багато хто хотів бачити в ньому живого предка всіх багатоклітинних [8]. У лабораторних акваріумах, де його іноді знаходять, тріхоплакс виглядає як наліт бруду на склі. У цієї тварини, розміром в кілька міліметрів, немає ні переднього, ні заднього кінця, ні правою, ні лівого боку. Тріхоплакс повільно повзає, нагадуючи велику амебу. Коли на його шляху зустрічається скупчення водоростей чи бактерій, він наповзає на нього, притискається до поверхні скла і в утворену тимчасову щілину виливає травні соки. Анатомічно тріхоплакс схожий на сильно сплюснений пиріжок, де між двома шарами жгутикових клітин укладена тоненька "начинка" з отростчатих клітин. У нього немає ні одного органу, в тому числі рота, кишечнику, статевих залоз, органів почуттів, нема нервових, м'язових, рецепторних, залізистих клітин, які є у реброплавів, що відділилися від стовбура багатоклітинних раніше тріхоплакса, як випливає з нашого аналізу. Залишається визнати або незалежне конвергентне походження всіх цих структур, або погодитися, що вони були у загальному предка, але втрачені в еволюції тріхоплаксом.

Філогенетика недвозначно вказує на регрес в еволюції тріхоплакса, але не розкриває його точних механізмів і етапів. Авторитетний в Минулого зоолог Т. Крумбах ще 90 років тому відкинув поширену тоді думка про виняткову примітивності тріхоплакса і запропонував вважати його сплощеної личинкою гідромедузи. Хоча тепер тріхоплакса розглядають як доросла тварина (у цьому зоологів чомусь переконали роздрібнюється яйцеклітини, які зрідка у нього бувають), можна використовувати ідею Крумб?? ха і припустити, що це багатоклітинні тварини виникло в результаті здатності личинок якогось стародавнього кишковопорожнинних до "дострокового" розмноження. Таке розмноження називається педогенезом, а якщо воно пов'язане з передчасним розвитком статевої системи, то Неотенія. Перехід до передчасного розмноження личинок і привів до втрати морфологічних досягнень дорослого організму.

Крім педогенеза можна представити і більш поступовий регрес: предок тріхоплакса, замість того, щоб полювати на живу здобич, як це властиво більшості "нормальних" кишковопорожнинних, став збирати крихти з дна, все ширше розкриваючи рот *. Якщо це так, то у тріхоплакса є рот, притому гігантський - він проходить по краю тіла. З таким широким ротом нічого не залишається, як стати плоским і втратити завоювання попередньої еволюції.

* Раніше думали, що і в наш час живе поліп з широко відкритим ротом - поліподіум, що паразитує в ікрі осетрових риб. Як вважалося, його ентодерми вивернулася назовні для кращого контакту з вмістом ікринки. Насправді це не ентодерми, а спеціальна зародковому оболонка, що зберігається у дорослої поліподіума і змінила функцію Див: Райкова Е.В., Напара Т.О., Ібрагімов А.Ю. Загадочнаяпаразітіческаякнідарія// Природа. 2000. № 8. С.25-31.

Вибір з двох запропонованих сценаріїв регресу тріхоплакса виходить за рамки завдань філогенетика. Очевидно, кожен з них, при подібності зовнішнього результату, різко відрізняється з точки зору порівняльної анатомії. За першим сценарієм тріхоплакс звернений до субстрату ектодерми однією з личинкових антімер, що змінила покривну функцію на травну **, тоді як за другим сценарієм - ентодерми.

** Личинки кишковопорожнинних не можуть бути звернені до субстрату ентодерми, оскільки ніколи не харчуються, і морфологічно ентодермальні клітини завжди знаходяться всередині зародка.

Щоб зрозуміти, як еволюціонував тріхоплакс, необхідно визначити первинно ентодермальні клітини. По будові або функції клітин дорослої тварини цього зробити не можна - Ембріогенез тріхоплакса не описаний, і невідомо, чи є він взагалі. Як видно, морфологічне значення двох епітеліальних шарів і шару внутрішніх отростчатих клітин незабаром можна буде визначити за експресією у них "ектодермальних" і "ентодермальних" генів, беруть участь у морфогенез.

Багатоклітинні без тканин

Розберемо тепер будова іншій області макромолекули 18S рРНК - шпильку Е10-1. Для простоти відразу скажемо результат: кишковопорожнинні і тріхоплакс за цією ознакою в точності схожі на ... реброплавів і губок, а не на двосторонньо-симетричних тварин! На перший погляд здається, що це суперечить попередньому висновку. Але протиріччя зникне, якщо врахувати, що апоморфіі виникають послідовно. Подібність в шпильці Е10-1 кишковопорожнинні мають не тільки з реброплавів, але з рослинами, грибами та багатьма одноклітинними, тому йому не слід надавати значення. Навпаки, апоморфное схожість двосторонньо-симетричних тварин між собою свідчить про єдиний їх філетіческом корені, від якого і веде історію їх специфічна модифікація у Е10-1. Крім "звичайних" двосторонньо-симетричних тварин ця гілка філогенетичної древа включає ортонектід, діціемід [9] і міксоспорідій [10]. Вони володіють також апоморфіямі в спіралях 42 і 44 і за цією ознакою могли вже бути описані вище, окремо від одноклітинних, але за станом цих спіралей їх не відрізнити від кишковопорожнинних і тріхоплакса. За апоморфіі в шпильці Е10-1 ми відрізняємо їх від кишковопорожнинних, але не від двосторонньо-симетричних тварин.

Хоча у діціемід і ортонектід немає жодного органу, а велика частина тіла часом всього лише гігантська (одноядерних або багатоядерних) клітина, їх все-таки вдається зіставити зі звичайними тваринами. Розвиток незайманих агамет де в чому нагадує дроблення яєць сисун - паразитичних плоских хробаків зі складним життєвим циклом. Нематоген діціемід в такому випадку можна представити як неотеніческую гаструла нижчих черв'яків [11]. У такому випадку єдине подобу тканини нематогена - покривні війчасті клітини - Треба вважати рудиментом ектодерми.

Від багатоклітинного до одноклітинного - один крок

Ортонектіди і діціеміди впритул підійшли до межі, що відокремлює багатоклітинних від одноклітинних. Здавалося б, редукція сильніше, ніж у них, неможлива. Але в природі реалізуються навіть самі немислимі можливості, особливо коли справа стосується регресу! Міксоспорідіі перейшли межу, перед якої затрималися ортонектіди і діціеміди [10]. У них зникли не тільки всілякі органи, але клітини всіх типів, відомі у їх предків (багатоклітинних тварин), а також всякі сліди зародкових листків, і немає нічого схожого на подрібнення і ембріональний розвиток. Багато видів міксоспорідій завдають шкоди рибному господарству. У підручниках зоології їх розглядають як протистов.

Найбільш помітна частина складного життєвого циклу міксоспорідій представлена слабо рухомим багатоядерним плазмодіїв, що живуть в м'язах, нирках риб або в безхребетних. У плазмодії утворюються багатоклітинні суперечки. Їх освіту можна представити в такий спосіб: деякі ядра плазмодія відокремлюються, оточуються клітинною оболонкою і перетворюються в клітку-споробласт. Споробласт кілька раз ділиться і виробляє шість гаплоїдний (як гамети) клітин, які й формують спору. Суперечки - хитромудрий механізм для ін'єкції паразита. Зріла суперечки найбільше схожа на скриньку. Зазвичай у неї дві стулки і на кожній по капсулі, дуже схожою на жалкі клітини кишковопорожнинних. У стулки укладений зародок - двоядерних амебоідная клітинка або два одноядерні. Коли спору проковтує проміжний господар (олігохети), жалкі нитки з силою розпрямляються і встромлюють в стінку кишечника, стулки розкриваються, зародковому клітина виповзає з них і - тільки один - впроваджується в кишкову стінку господаря.

Хоч спору і багатоклітинні, в ній немає ознак зародкових листків. Така багатоклітинного зовсім не схожа на звичайну, властиву іншим тваринам і, як випливає з філогенетичної аналізу, предкам міксоспорідій. Дивним чином міксоспорідіі багатоклітинних на гаплоїдної фазі життєвого циклу, що у решти тварин завжди одноклітинна, представлена сперматозоїдами і яйцеклітинами [12].

Це відкриття, зроблене в результаті аналізу генів рРНК, ініціювало пошуки інших ознак багатоклітинних у міксоспорідій. І дійсно, в їх геномі виявили гени сімейства Hox, які у інших тварин встановлюють передньо-задню вісь зародка і керують розвитком органів вздовж цієї осі [13]. Функція генів Hox у міксоспорідій поки неясна.

Молекулярний компас для морфологічного ряду

У нашій реконструкції філогенетичних відносин ми керувалися особливостями будови молекул, які не мають ніякого відношення до анатомічним ознаками, таким як будова порожнини тіла, організація нервової системи, тип симетрії дорослої тварини або ембріона. Молекулярні ознаки гена рРНК повністю незалежні від них.

Використання величезної кількісної інформації про будову молекул вже зараз призвело до розміщення колись загадкових груп на філогенетичному дереві. Нова філогенетична інформація нагадує революцію, вироблену в зоології впровадженням методів порівняльної ембріології. Тоді, наприклад, з'ясувалося, що Покривники - не молюски і не губки, а хордові, тобто близькі родичі хребетних, що сакуліна - паразит крабів, проростає в їхнє тіло і більше всього схожий на нитки грибниці, - насправді ракоподібні.

Серед молекулярних ознак багато універсальні, пов'язані з виконанням незмінних клітинних функцій. Вони гомологічних у всіх типів евкаріот і не залежать від екології виду, що нерідко спотворює личинкові розвиток. Встановлені на їх основі філогенетичні відносини легко проектувати на морфологічні ряди, для яких з'являється щодо універсальний компас, що не залежить від палеонтологічних знахідок передбачуваних предків і суб'єктивної інтерпретації їх будови. Незалежність такого способу орієнтації ряду від морфології макроскопічного тіла дозволяє перевірити закономірності морфологічної еволюції, зокрема співвідношення регресу і прогресу. Навіть серед паразитичних форм, регрес яких не дивує наукову громадськість, ступінь деградації міксоспорідій являє собою явище незвичайне, що вимагає переосмислення морфологічної характеристики вищих багатоклітинних, до яких до цих пір відносили двосторонньо-симетричних тварин, а тепер треба відносити і міксоспорідій. Ми бачимо катастрофічні наслідки морфологічної деградації вільноживучих тріхоплакса, проте цілком сумісні з процвітанням його як виду. Не виключено, що багато сучасні види з "благополучній" морфологією пройшли у своїй історії етапи глибокої системної спрощення.

Очевидно, регрес - це еволюційна тенденція, яку не можна не враховувати. У той же час еволюційний прогрес, до якого ми вірили, насправді виявляється на диво тендітним і вразливим, тому що будь-які прогресивні придбання втрачаються з легкістю, що здавалася раніше немислимою.

Робота виконана за підтримки РФФМ (99-04-48840, 00-15-97905) та Міністерства освіти (97-10-146)

Література

1. Беклемішев В.Н. Методологія систематики. М., 1994. C.89.

2. Малахов В.В. Загадкові групи морських безхребетних. М., 1990.

3. Ємельянов А.Ф., Расніцин А.П. Систематика, філогенії, Кладистика// Природа. 1991. № 7. С.26-37.

4. Антонов А.С. Походження основних груп наземних рослин// Природа. 1997. № 10. С.55-б3, а тепер Він. Геноміка і геносістематіка// Там же. 1999. № 6. С.19-26.

5. Альошин В.В., Владиченская Н.С., Кедрова О.С. и др.// молекуляр. біологія. 1998. Т.32. С.359-360.

6. Gutell R.R., Noller H.F., Woese C.R.// EMBO J. 1986. V.5. P.1111-1113.

7. Чіндонова Ю.Г. Глибини океану з ілюмінатора// Природа. 1999. № 9. С.45-57.

8. Малахов В.В., Незлин Л.П. Тріхоплакс - жива модель походження багатоклітинних// Природа. 1983. № 3. С.32-41.

9. Pawlowski J., Montoya-Burgos J.I., Fahrni J.F. et al.// Mol. Biol. Evol. 1996. V.13. P.1128-1132.

10. Smothers J.F., Dohlen C.D. van, Smith L.H. et al.// Science. 1994. V.265. P.1719-1721.

11. Малахов В.В.// Журн. заг. біології. 1976. Т.37. С.387-403.

12. Успенська А.В.// Цитология. 2000. Т.42. С.719-722.

13. Anderson C.L., Canning E.U., Okamura B.// Nature. 1998. V.392. P.346-347.