Введення             

Жуки або жорсткокрилі (Coleoptera) складають один з приблизно 30 загонів класу комах (Insecta). У багатьох відношеннях загін жуків яскраво виділяється з інших комах і тому є улюбленим об'єктом інтересу і вивчення як у професійних вчених, так і у любителів природи.

Жуки - найбільший за кількістю відомих науці видів загін не тільки в класі комах, але й в усьому тваринному світі. Найбільш авторитетні підрахунки свідчать про те, що вже зараз описано понад 350000 видів жуків. І щороку їхня кількість ще збільшується приблизно на 2000 видів. Якщо врахувати, що вся фауна Землі оцінюється приблизно в 1400000 видів, то виходить, що жуки становлять більше чверті всіх відомих тварин. Але й це ще не все. Нещодавні спроби тотальних зборів комах з декількох видів тропічних дерев в басейні Амазонки показали, що серед знайдених таким способом жуків більше 50% є новими для науки (Erwin, 1982; 1997). При цьому фауни різних видів дерев настільки відрізняються один від одного, що можна прогнозувати існування ще кількох сотень тисяч або навіть мільйонів видів жуків (по крайнім оцінками - до 7 мільйонів).

Жуки найбільш рясні в тропіках, але вони пристосувалися до життя у всіх широтах і майже у всіх місцепроживання, до харчуванню будь-якими речовинами органічного походження. Тому жуки практично всюдисущі. Їх не знайшли поки що тільки на материку Антарктиди (але жуки живуть на субантарктичних островах), у відкритому морі (але жуки рясні на морських узбережжях) та на найвищих горах вище риси вічних снігів (але дуже цікаві види жуків зустрічаються високо в горах влітку у самої цієї риси). Багато видів жуків досягають високої чисельності. Всі ці фактори забезпечують загальну популярність жуків. Жуки, разом з кішками, собаками і птахами, є першими тваринами, яких навчається дізнаватися ледь почав говорити дитина.

Жуки надзвичайно різноманітні не тільки за розміром і забарвленням, а й за формою тіла, скульптурі зовнішніх покривів, наявності всіляких виростів і т.п. І якщо по пишності і різноманітності забарвлень метелика може бути і перевершують жуків, то в області фантастичного різноманіття форм у жуків немає конкурентів. Тому жуки - невичерпне джерело натхнення для письменників, скульпторів, художників, фахівців з орнаментів і творців узорів для тканин. Мабуть з цієї ж причини, а також з-за граничної простоти збереження мертвих примірників, жуки - улюблений об'єкт колекціонування.

Багато видів жуків є серйозними шкідниками сільського та лісового господарства, що зберігаються продуктів та виробів з дерева, шкіри, хутра, тканин. Інші види, навпаки, відчувають незручності від господарської діяльності людини і постійно скорочують свою чисельність або взагалі зникають з лиця Землі. Деякі звичайні види жуків чуйно реагують на чистоту природного середовища і можуть служити зручними індикаторами що вносяться людиною забруднень. Тому знання про жуках необхідні не тільки професійним зоологам, а й фахівцям з захисту рослин, агрономів, лісівникам, музейним фахівцям і працівникам харчової промисловості, екологам, співробітникам заповідників і багатьом іншим фахівцям.

Вивченням всіх комах займається спеціальна галузь зоології - ентомологія. У свою чергу в ентомології вивчення жуків вже давно виділився в окрему науку - колеоптерологію. Відповідно, фахівців, що займаються жуками, називають колеоптерологамі.

У Зоологічному інституті Російської Академії наук (далі буде застосовуватися абревіатура зін) колеоптерологія має давні і славні традиції. В основі ведуться в зін досліджень лежить власна колекція жуків - один з найбільших у світі, що містить зараз не менше 6 мільйонів примірників. Початок цієї колекції було покладено ще в 1714 році Петром I при створенні Кунсткамери. Помітний стрибок у розвитку досліджень жуків пов'язаний з ім'ям Едуарда Менетріє - відомого у всьому світі ентомолога. Після нього в Зоологічному музеї, а пізніше - у створеному на його основі зін, працювала ціла плеяда найбільших колеоптерологов: А. Ф. Моравіц, А.П.Семенов-Тян-шанська, Г. Г. Якобсон, А. Н. Рейхардт, А. А. Ріхтер, Є. Л. Гур 'єва, М.Е.Тер-Мінасян, О. Л. Крижанівський.

Зараз у відділенні жорсткокрилих Лабораторії систематики комах зін під керівництвом ентомолога зі світовим ім'ям, професора Гліба Сергійовича Медведєва працюють 6 наукових співробітників і 3 лаборанти. Ще кілька співробітників формально числяться в інших підрозділах Зін, але активно працюють у відділенні жорсткокрилих. Наш невеликий колектив і наша величезна колекція є загальновизнаним неформальним центром колеоптерологіческіх досліджень в Росії і в країнах, що раніше входили до СРСР. Зберігається і світове значення наших досліджень і нашої колекції. У відділення постійно приїжджають зарубіжні фахівці, а наші співробітники кожен рік виїжджають працювати за запрошеннями найбільших західних музеїв. Підготовлені та опубліковані у нас визначники жуків, монографічні роботи і ревізії окремих груп традиційно високо оцінюються колегами і використовуються як в Росії, так і за її межами.

Морфологія і анатомія         http://www.zin. ru/Animalia/Coleoptera/rus/morph0i.htm     

І аматор, і професіонал, побачивши жука, в першу чергу звертають увагу на його зовнішній вигляд, на особливості його зовнішнього будови. Як і взагалі в зоології, так і в колеоптерологіі, вивченням будови тіла займається спеціальна наука - морфологія. Існують дві точки зору на сферу охоплення цієї науки. Одні зоологи вважають, що морфологія (вчення про форми) вивчає як зовнішнє, так і внутрішню будову тварини. Відповідно до цього вони ділять це вчення на зовнішню морфологію (або ейдономію) і внутрішню морфологію (або анатомію). Такої точки зору, наприклад, дотримувався найбільший ентомолог Г.Я.Бей-Біенко у своєму підручнику загальної ентомології (1980). Інші фахівці вважають морфологію вченням тільки про зовнішній будові тіла, а анатомію незалежним від морфології вченням про внутренннего будові (наприклад: Захваткін, 1986). Нам більше імпонує перший погляд, тому ми будемо розглядати зовнішню морфологію та анатомію як єдине ціле. А в упор матеріалах нашого сайту буде зроблений на зовнішня будова жуків, як більш цікаве для потрапили до нас в гості любителів і більш важливе для колеоптерологов-систематиків. Професіонали можуть нам заперечити і помітити, що анатомія не менш важлива. Але все-таки опису нових видів жуків і діагнози вищих таксонів часто-густо публікуються без розгляду деталей внутрішньої будови, а протилежна картина (анатомія без зовнішньої морфології) в описах і діагнози жуків не зустрічається ніколи.

Тіло жуків, як і всіх інших комах, утворена трьома відділами: головою , грудьми і черевцем . У кожному з цих відділів можна простежити поділ на окремі сегменти (кільця), але найбільш явно воно проявляється у жуків в черевці і менш за все очевидно на голові. У предків комах тіло було майже рівномірно сегментовано і не ділилося на відділи, які утворилися у сучасних комах в результаті диференціації і злиття окремих сегментів.

Детальний опис будови жуків ми вирішили розділити на три частини, відповідно до поділом на відділи. Тут же розглянемо ще тільки літературу з морфології жуків. Загальне уявлення про будову комах і, зокрема, жуків можна отримати у посібниках та підручниках з ентомології. Крім уже названих можна порекомендувати "Посібник із зоології" (Догель та ін, 1951), "Курс загальної ентомології" (Шванвіч, 1949) і перекладний підручник (Росс, Росс, Росс, 1985). Дещо гірші справи з російськомовною літературою з морфології саме жуків. Неперевершеним залишається опис зовнішнього будови і внутрішньої організації жуків капітального керівництві Г. Г. Якобсона (1905). Тільки там можна знайти назви всіх частин тіла жука відразу на п'яти мовах - українською, латинською, німецькою, французькою та англійською.         http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/morph0.htm          http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/morph0.htm     

Досить докладні дані по морфології жуків містяться у введеннях до великих визначника жуків європейської частини СРСР (Крижанівський, 1965) і Далекого Сходу Росії (Кріволуцкая, 1989). З іноземних керівництв не можна не згадати англомовні (Arnett, 1963; Crowson, 1981), французький (Jeannel, 1949) і німецька (Freude, Harde, Lohse, 1964). Особливий інтерес представляє тритомна монографія (Matsuda, 1965, 1970, 1976), в якій кожен том присвячений одному з трьох відділів тіла комахи - морфології жуків там приділено досить багато уваги. Із загальних посібників за комахами не втратив свого значення і відомий англомовний підручник (Imms, 1930). Життєвий цикл

Жуки належать до комах з повним перетворенням (повним метаморфозом). Це означає, що з яйця у них виходить личинка, яка зовсім не схожа на дорослого жука і в кінці свого зростання перетворюється спочатку на нерухому лялечку, а вже потім в імаго (доросла комаха). Таким чином, у більшості жуків є 4 фази розвитку: яйце, личинка, лялечка і імаго.

Але з цього правила є винятки. У деяких родинах жуків (найчастіше як приклад наводять наривніков - Meloidae) спостерігається гіперметаморфоз - поява 5-ої фази у вигляді особливої, додатковою, личинкової стадії, яка не схожа ні на основну личинку, ні на імаго. У наривніков з родів Meloe і Mylabris ця додаткова стадія носить назву "тріунгулін".

Іншим відхиленням від загального правила є Неотенія, тобто здатність розмножуватися на стадії личинки. Прикладом можуть служити неотеніческіе самки роду Platerodrilus з сімейства Червонокрилий - Lycidae (Kasantsev, 1998). У розвитку самок тут випадають відразу 2 фази - лялечка та імаго. Це явище не виключає нормального розвитку самців.

До іншого роду відхилень від нормального життєвого циклу можна віднести партеногенез - здатність самок відкладати життєздатні яйця без участі самців. Це явище зустрічається у багатьох родинах жуків, найчастіше у довгоносиків (Curculionidae). Тут зберігаються всі чотири фази розвитку у самок, але серед імаго може взагалі не бути самців. Харчування

Жуки їдять практично всі речовини органічного походження: живі рослини, деревину, вироби з неї, папір, тканини, шерсть, шкіру, хутра, м'ясо, рибу і т.д.

По об'єкту харчування комах ділять у першу чергу на фітофагів (споживачів рослин) і зоофаги (що харчуються тваринною їжею). Необхідно виділяти ще сапрофагов - харчуються мертвим (і зазвичай деструктурірованним) органічним субстратом - розкласти залишками рослин і тварин. Як і при будь-якій спробі класифікувати складні явища при класифікації типів харчування виникають суперечності і існують різні точки зору. У першу чергу це стосується сапрофагов. Споживачів абсолютно мертвою, але ще неутратівшей своєї структури деревини частіше відносять до фітофагів. Однак, якщо комахи поїдають досить розклалися деревину, то їх вже вважають сапрофагамі. При класифікації споживачів мертвих тварин факт деструктуризації звичайно не враховується - мертвоедов, що поїдають як абсолютно цілі, так і сильно розклалися і втратили свою форму трупи, відносять найчастіше до сапрофагам.

Зазвичай в класифікації типів харчування замовчуються особливі дієти, які важко вкладаються в прокрустове ложе трьох основних типів. Не зовсім ясно, наприклад, куди віднести Поедатели паперу, текстилю або воску?

Особливо різноманітні фітофаги, які їдять, і всі частини живих рослин, і мертві рослини, і навіть вироби з деревини. Майже для кожного гастрономічного ухилу фітофагів є свою назву. Але багато підрозділів фітофагів взаємно перетинаються, бо виділені за різними підставах класифікації. В якості таких підстав традиційно використовуються життєві форми поїдаються рослин (звідси - дендрофагі, міцетофагі ,...) та їх органи (звідси - філлофагі, антофагі ,...). Встановити однозначне супідрядність таких груп дуже важко.

Як робочий варіант можна запропонувати трирівневу класифікацію типів харчування жуків:

1. фітофаги

o Міцетофагі - споживачі грибів

o Бріофагі - споживачі мохів

o Ліхенофагі - споживачі лишайників

o Альгофагі - споживачі водоростей

o Гербіфагі - споживачі трав'янистих рослин

o Дендрофагі - споживачі дерев і чагарників

o Різофагі - споживачі коріння

o Ксілофагі - споживачі деревини

o Флеофагі - споживачі кори

o Філлофагі - споживачі листя

o Антофагі - споживачі квітів

палінофагі (поллінофагі) - споживачі пилку

o Карпофагі - споживачі плодів і насіння

o Ксіломіцетофагі - мешканці деревини, культивуючі в ній для свого живлення гриби

2. зоофаги

o Хижаки - вбивають і поїдають видобуток відразу

акарифаги - поїдають кліщів (сюди відносяться і паразітоіди кліщів)

афідофагі - поїдають попелиць (сюди відносяться і паразітоіди попелиць)

кокцідофагі - поїдають червців і щитівок (сюди відносяться і паразітоіди червців і щитівок)

міксоентомофагі - поїдають комах з різних загонів (сюди відносяться і їх паразітоіди)

ентомофагів - поїдають комах (сюди відносяться і їх паразітоіди)

оофагі - поїдають яйця комах та інших членистоногих (сюди відносяться і паразітоіди, що живуть всередині яєць)

o Паразити - що живуть в тілі господаря (або на ньому) і харчуються так, що він залишається живим

Ендопаразити - що живуть всередині тіла господаря

ектопаразити - що живуть на тілі господаря зовні і поїдають його зовнішні тканини або їх омертвілі частини

o Паразітоіди - що живуть в тілі жертви (або на ньому) і поїдають її поступово, але в підсумку призводять її до смерті

ендопаразітоіди - що живуть всередині тіла жертви і поїдають її зсередини

ектопаразітоіди - що живуть на тілі жертви зовні і поїдають її зовні

o Гемофагі - кровососи (можливо їх немає серед жуків?)

3. Сапрофагі

o Детрітофагі - споживачі подрібнених решток рослин і тварин

o Копрофагі - споживачі екскрементів тварин

o Некрофагі - споживачі мертвих тварин та їх залишків

сарконекрофагі - споживачі трупів хребетних

ентомонекрофагі - споживачі мертвих членистоногих

кератофагі - споживачі ороговілих тканин і волосся тварин

Для природи немає шкідливих або корисних жуків. Але коли харчові потреби жуків перетинаються з інтересами людини, то виникають поняття шкідливості (якщо вони їдять потрібне для людини) та корисності (якщо вони знищують ворогів людини). Корисним і шкідливим жукам присвячені окремі сторінки. ЛІТЕРАТУРА

Бей-Біенко Г.Я.
Загальна ентомологія. - Москва, 1980. 416 с.

Догель В.А., Ежиков І.І., Кузнєцов Н.Я. та ін
Посібник з зоології. Т. 3, ч. 2. Безхребетні (..., комахи, ...). -- Держ. изд-во "Радянська наука", М., 1951. 608 с.

Захваткін Ю.А.
Курс загальної ентомології. - Москва, 1986. 320 с.

Кріволуцкая Г.О.
Загін Coleoptera - Твердокрилі, або жуки// Визначник комах Далекого Сходу СРСР. Т. 3, ч. 1. Л-д, 1989. С. 8 - 44.