Водні жуки         http://www.zin.ru/Animalia/Coleopterahttp:// images.km.ru/eresti0.jpg             Плавунця Eretes stictus
(Dytiscidae)     

Багато хто жуки тісно пов'язані з водою як середовищем існування. Невідомі тільки морські жуки, але зате в прісних і солонуватих водоймах жуки є невід'ємними компонентами фауни. Жуки зустрічаються в прісних водоймах всіх типів (в тому числі і підземних), однак більшість вважає за краще невеликі, неглибокі або слабко проточні водойми з багатою рослинністю, серед якої найчастіше і зосереджуються що живуть у воді як дорослі особини, так і личинки (або лише личинки). У кількох родинах жуків (в першу чергу це Dytiscidae, Noteridae, Haliplidae, Gyrinidae, Amphizoidae, Hygrobiidae, Torridincolidae, Hydroscaphidae, Spercheidae) усі види майже у всіх активних стадіях розвитку мешкають в воді; в інших родинах у воді або в грунті у води мешкають лише деякі види, і нерідко лише в одній з активних фаз життєвого циклу (Microsporidae, Hydrochidae, Helophoridae, Hydraenidae, Hydrophilidae, Georissidae, Heteroceridae, Scirtidae, Psephenidae, Ptilodactylidae, Elmidae, Dryopidae, Limnichidae, Lampyridae, Chrysomelidae, Brentidae, Curculionidae). І, нарешті, представники деяких груп приурочені до зволоженим берегах водойм і лише випадково можуть виявитися у воді: Jurodidae, Carabidae, Trachypachidae, Staphylinidae, Decliniidae та ін

У Росії та на суміжних територіях зустрічається близько 700 видів жуків, так чи інакше пов'язаних з прісними водоймами. У видаваному Зоологічному інституті "Визначник прісноводних безхребетних Росії" жукам відведена значна частина 5-го тому, який вийшов друком наприкінці 2001 року. Укладачем більшості розділів є А. Г. Кірейчук. У складанні розділів за домами Haliplidae і Gyrinidae брав участь В. М. Грамма (Харківський інститут культури), Dytiscidae - Е. В. Шавердо (Інститут зоології Національної Академії наук Білорусі, Мінськ), за домами Hydrophiloidea (Hydrophilidae, Hydrochidae, Helophoridae, Hydraenidae) - А. Г. Шатровський (Харківський національний університет) та Chrysomelidae - О. О. Беньковский (Інститут проблем екології та еволюції тварин РАН, Москва). Авторів консультували наступні фахівці: П. Н. Петров (Московський держуніверситет), А. Нільсон (A. Nilsson, University of Umea), М. Ех (M. Jaech, Naturhistorisches Museum in Wien), Г. Фері (H. Fery, Berlin), М. Хансен (M. Hansen, Zoologisk Museum, Kobenhavn).

Попередні варіанти деяких розділів цієї книги були поміщені на нашому сайті. Це дозволило отримати відгуки зацікавлених фахівців і врахувати деякі зауваження при остаточному редагуванні. Морфологія водних жуків Росії         http://www. zin.ru/Animalia/Coleopterahttp:// images.km.ru/gyrinus.jpg             Вертячка Gyrinus sp.
(Gyrinidae)
Малюнок А.Є. Брінева      Імаго

Тіло зазвичай з сильно склеротізованнимі покривами, у тому числі з жорсткими передніми крилами (надкрила), покривають мембранізованние тергіти черевця. Головний капсула (епікраніум) почасти втягнута в переднегрудной склерит, зазвичай без слідів розчленування на складові її склеріти, за винятком нерідко відокремленого перед лобом лиштви, а також іноді залишками V-образного епікраніального шва. Складні (фасеточные) ока добре розвинені (у откритожівущіх активних форм) або зредуковані (особливо сильно у деяких печерних, підземних і паразитичних форм); вічка в більшості випадків відсутні, а якщо розвинені, то на тім'я. На нижній поверхні капсули частина, що прилягає до ментуму (підборіддя) і нерідко відокремлена швами, називається субментумом (подподбородком), а шви (гуларние), що тривають до тенторіальних ямок, дозволяють виділяти горло (гулу).

Ротові органи, що знаходяться попереду лиштви, щік і горла, гризе типу або модифіковані. Верхня губа (лабрум), якщо розвинена і не зрослися з чолом, то в тій чи іншій мірі здатна втягуватися. Під нею знаходяться сильно склеротізованние мандібули (верхні щелепи, або жвали), що несуть на краї зубці, а знизу, що жує поверхню (молу), іноді водні форми (частіше хижі) мають жолобки або канали для ін'єкції ферментів при позакишкові травленні. Під ними розташовані аксілли (нижні щелепи), що складаються з основної платівки (кардо), стовбура (стіпеса) і прічлененних до останньому 4-членікового Щупика і 2 жувальних лопатей (один з яких може редукувати): внутрішня (лацінія) і зовнішня (Галі). Нижня губа (лабіум) складається з ментума (підборіддя) і розташованим перед ним язичком (лігулой) з 2 підрядними язичками (параглоссамі) і 2 трехчленікових щупиків. Членики щупиків називаються пальпомерамі.

Вусики зазвичай 11-членіковие (іноді 6-10-членіковие) і сидять в Усикова ямках на лобі або на щоках, вельми різноманітні за формою складових їх члеників, проте 1-й (основний або скапус) - найчастіше видовжений і трохи зігнутий. Членики вусиків називаються антенномерамі.

Груди (торакс або тулье) включає порівняно відокремлену і рухому переднегрудь (проторакс або переднетулье), а також нерухомі консолідовані середньо-та задньогрудей (мезо-та метаторакс, або середньо-і заднетулье, або птероторакс), кожен із сегментів включає в тій чи іншою мірою модифіковані або додатково розчленовані склеріти: спинку (нотум), груди (стерні) і бочки (плеври), хоча проплеври переважної більшості видів з підряду Polyphaga, а також вихідні стерніти середньо-і заднегрудних імагінальних сегментів всіх жуків повністю занурені усередину. Частина боків пронотума підігнути на вентральній сторону (гіпомери) і відособлені нотоплевральним швом від виступаючих проплевр або у Polyphaga з прихованими плеври нотостернальним швом від простерна, який нерідко закінчується інтеркоксальним відростком, що бере участь у механізмі, що координує рухливість переднегрудного сегмента щодо птероторакса.

Мезоплеври зазвичай розділені на передній склерит - мезепістерн і задній - мезепімер, а з боків метастерніта розташовані поздовжні метастерни. Среднегрудь несе зверху надкрила (передні крила) і виступаючий між ними щиток (скутеллум). Бока надкрила загнуті на вентральній сторону у вигляді закраінкі, званими епіплеврамі. Мембранізованная заднеспінка із задніми перетинчастим крилами (іноді редукувати) зверху покрита надкрила. Задні крила у спокої складені під надкрила.

Ноги сочленени з грудними склерітамі в тазікових западинах, які можуть бути замкнутими (якщо гіпомери сростаются з відростком переднегруді ззаду або мезепімер відокремлений від зовнішнього краю середніх западин), незамкнутими або не повністю замкнутими (задні тазіковие западини завжди незамкнуті або відкриті). Ноги складаються з тазика (кокс), навантаженого в тазіковую западину і несучого іноді придаток (трохантін), вертлуга (трохантера), стегна, гомілки і 3-5-членіковой лапки (Тарсус), що закінчується парними кігтиками. У деяких водних форм вихідні членики ходильні або бегательних ніг стають більш щільними і розширюються, перетворюючись на плавальні.

Черевце складається з 5-7 видимих склеротізованних стернітов (вентрітов) і зазвичай 7-9 тергітов (мембранізованних під надкрила або склеротізованних, якщо залишаються непокритими ними), на останніх знаходяться дихальця, тергіт останнього сегменту називається Пигида, а стерні -- гіпопігідіем. Втягуються всередину частина черевця утворює склеріти зовнішнього статевого (генітального) апарату. У самців він (едеагус) включає стовбур пеніса (медіальну пластинку), з внутрішньої аподемой (або 2 аподемамі, але іноді без них) і втягується всередину мембранозний внутрішнім мішком пеніса, нерідко несучим характерне озброєння з дрібних склерітов (арматуру), а також парамери і фаллобазу (базальний склерит), нерідко зливаються в тегмен (латеральні частки). Попередній едеагусу сегмент може формувати генітальну капсулу з анального склеріта зверху, а також нерідко з'єднаних вентральній платівку і гастрального спікули. У самок статеві органи представлені яйцекладом, зануреним у генітальну капсулу, нерідко має вентральній спікули з розгалуженим заднім кінцем. Він складається з вальвіфера (полустернітов), зазвичай несучого стилі у вершини (вагінальні пальпи), і гонококсіта (гонобази). Яйце

Овальне, округле або довгасте, звичайно светлоокрашенное, з тонкою, шкірястою оболонкою, без чіткої скульптури. Яйця відкладаються у воду, в тканини водних рослин або у вологі місця біля води, по одному або групами. Для надсімейства Hydrophiloidea характерна відкладання в шовковистий кокон, що виготовляється самкою. Личинка

Тіло подовження (іноді овальне), нерідко звужене дозаду, звичайно з м'якими (у скритожівущіх форм) чи несильно склеротізованнимі (у откритожівущіх форм) покривами, але голова завжди сильно склеротізована з ротовим апаратом гризе типу; найчастіше несильно опукле або кілька сплощене. Забарвлення нерідко світла, з тим або іншим ступенем затемнення більш склеротізованних ділянок (особливо у откритожівущіх видів). Виділяються 3 типи водних личинок: (1) активно пересуваються хижаки з великою головою, довгими серповидними мандібуламі, розвиненими плавальними волосками на ногах і дихають атмосферним повітрям; (2) нехіщние вільно пересуваються личинки з більш короткими придатками, але мають зябра для поглинання кисню, розчиненого у воді; (3) личинки живуть у тканинах рослин зі слабо склеротізованним тілом і сильно редукованому придатками (еруковідние) або повністю безногі (аподние), що споживають кисень із провідної системи і тканин рослин.

Голова (краніум) частіше прогнатная, рідше гіпо-або навіть опістогнатная (у листоїдів і довгоносиків прогнатная голова втягнута всередину переднегрудного сегмента); зазвичай зберігає в тій чи іншій мірі виражені епікраніальние (корональні біля основи і фронтальні у вершини), а також фронтокліпеальний шви, з внутрішнього боку ділянки швів можуть бути продовжені значним потовщенням (ендокаріной). Наличник (кліпеус) може бути розділений на посткліпеус і антекліпеус. 1-6 очок розташовані з кожної бічної сторони перед 3-4 - членіковимі вусиками (іноді вдруге розчленованими: Carabidae, Dytiscidae, Scirtidae). 2-й членик вусиків (педіцелюм) на вершині має стовщеним сенсіллу (сенсоріум), а останній членик (джгутик або флагеллюм) довгу щетинку. Верхня губа (лабрум) зчленовується з наличником кліпеолабральним швом і має на лаброепіфарінгеальной поверхні характерне озброєння. Мандібули нерідко з скороченої Молою, різноманітним будовою простекі і пристроями для позакишкові травлення (розвиненими особливо у хижих). Максилл складаються з маленького базального склеріта (кардо), дуже великого стіпеса, що закінчується іноді двома лопатями (Галі й лацініей) або тільки Галі, але частіше малої (зрощеними Галі і лацінія), і членистих Щупика (між кардо і стіпесом добре виражена зчленовуються область). Ментум розділяється на прементум, ментум і постментум; постментум (субментум) нерідко сростается з горлом (гулой) в гуламентум; лігула представлена зрощеними язичками (глоса), але без параглосс. Гіпофарінкс нерідко несе досить специфічні склеротізованние ділянки (склер), з тими, що примикають до нього склерітамі (браконамі) і біля основи ментума парними склеротізованимі перемичками.

Ноги в Adephaga (а також Archostemata) складаються з тазика (кокс), вертлуга (трохантера), стегна, гомілки, лапки, що закінчується парними або рідше непарним кігтиками (унгулусамі), тоді як у Myxophaga і Polyphaga, за гомілкою слід загострений членик, який називається лапкою, а іноді тарсунгулусом.

Черевце початково 10-сегментні, з перші 7-8 сегментами приблизно однаковими, 9-й і нерідко 8-й - по-різному модифіковані, а 10-й - часто сильно редукований і зміщений на вентральній сторону (часто званий гіпопод або підпора), але у Staphylinidae він подовжений, а у деяких Haliplidae він витягнуть в медіальний відросток. 9-й тергіт нерідко несе нечленістие прегомфи (передвершинному урогомфи) і нечленістие або членистих (вершинні) урогомфи.

дихальця, якщо повністю розвинені, розташовані на мезоторакальном і 1-8 черевних сегментах. Вихідна періпнеустіческая дихальна система нерідко трансформується у водних личинок або у деяких їх возростом в геміпнеустіческую зі скороченим числом черевних дихальців (Hygrobiidae, Haliplidae та ін); або формується амфіпнеустіческая дихальна система з дихальця на задньогрудей і на 8-му черевному сегменті (деякі Psephenidae), метапнеустіческая система з єдиною парою функціонуючих дихальців [Noteridae, Amphizoidae, Dytiscidae, деякі Psephenidae, Scirtidae, Ptilodactylidae, деякі Chrysomelidae (Donaciinae)] або апнеустіческая система без функціонуючих дихальців (Gyrinidae, Hygrobiidae, деякі Haliplidae, Hydrophilidae (Berosini), Elmidae, деякі Psephenidae). Однак в останнього віку Noteridae і у всіх віках Microsporidae і Torridincolidae з 1-8 парами черевними дихальця, але без грудних дихальців, а в останнього віку Gyrinidae дихальця знаходяться тільки на 1-3 черевних сегментах. У багатьох водних форм дихальця заміняються або доповнюються зябрами різного походження та різноманітного будови. У личинок 3-го віку починають функціонувати мезоторакальние і черевні дихальця, що дозволяють вихід личинок з води для окукліванія. В цілому виділяються трахеальних зябра, в які входять трахеї або трахеоли, і кровенесущіе, заповнені кровоносними судинами; дихальцевие зябра, пов'язані з дихальця; анальні зябра з осморегулірующім функціонуванням. Лялечка Лялечки звичайно м'які, світлі і вільні; дорсоветрально стислі, не або слабко зігнуті і майже завжди в тій чи іншій мірі зморшкуваті. Поверхня звичайно з довгими виростамі або горбиками, що несуть щетинки, а також нерідко з дуже великими щетинками, що служать для підтримки лялечки в належному стані в відносно стінок колиски або кокона. Розчленовування тіла на склеріти більш - менше проміжне між личинкові і дорослим розчленування, хоча кордону між склерітамі не цілком виразні. Голова підігнути донизу, так що зверху прикрита переднім краєм переднеспінкі, зі спрямованими в сторони вусиками, включають 9 відокремлених антенномера, а також зі щупиків, спрямованими тому. Ноги складені так, що стегна і гомілки зближені по всій довжині, а лапки, направлені назад. Задні крила і надкрила недорозвинені і значно зміщені На вентральній бік. Черевце звичайно включає 9 тергітов і 8 стернітов, його вершина нерідко з парними виростамі, що нагадують личинкові урогомфи. Число дихальців скорочено в порівнянні з личинками та дорослими жуками. Біономія водних жуків Росії

Личинки і дорослі жуки переважної більшості водних видів підряду Adephaga - живуть у воді і покидають водойми тільки для міграцій і зимівлі. Представники підряду Polyphaga, що мають водних личинок, нерідко звичайні і в наземних стація; дорослі жуки всіх трясінніков живуть поза води, а дорослі листоїди і довгоносики хоча і можуть перебувати у воді, частіше зустрічаються над її поверхнею. Личинкові розвиток зазвичай припадає на весну і літо, з моновольтінним циклом, хоча розвиток деяких плавунців триває 2 роки (наприклад, види родів Agabus і Ilybius). Зимуючі личинки зустрічаються головним чином серед деяких плавунців, плавунчіков і Elmidae. Майже всі водні форми окукліваются поза водойм, в яких живуть личинки або над поверхнею води (Noteridae, Elmidae, Chrysomelidae і Curculionidae можуть окукліваться у воді). Більшість личинок роблять куколочную колиску або навіть плетуть Кокконен, а личинки Gyrinidae зазвичай окукліваются біля поверхні води на плаваючих рослинах.

Дихання у воді у дорослих жуків може бути 2 типів. Більшість представників підряду Adephaga зберігають повітря під надкрила і дихають атмосферним киснем або бульбашками, які виділяються водоростями в воді. Інші ж дорослі жуки тримають повітряну плівку на нижній поверхні черевця, яка функціонує як зябра. Повітряна плівка у цих жуків оновлюється поза води або зберігається завдяки незмочуваність черевної поверхні. Личинки ніколи не мають повітряних резервуарів на поверхні тіла. Завдяки зябрами личинки вертячек і водолюбів роду Berosus повністю незалежні від атмосферного повітря, личинки листоїдів, довгоносиків і толстоусов витягують повітря з повітроносних шляхів рослин інші ж запасаються повітрям біля поверхні води. Личинки деяких видів, що живуть біля води і іноді занурюються у воду на короткий час не мають жодних адаптацій для дихання у воді (Ptilodactylidae).

Жуки мешкають як у великих водоймах, так і в невеликих обсягах, що зберігають воду протягом деякого часу. В цілому жуки більш масових в неглибоких, стоячих або повільно текучих водоймах з багатою рослинністю, хоча різні групи зущественно відрізняються за своїм перевагам. Жуки є характерним компонентом фауни багатьох тимчасових водойм, в яких нерідко можуть проходити розвиток їх личинки. Більшість видів живе в прісних водах, але деякі зустрічаються і в солонуватих (наприклад, Hygrotus spp.). Як правило, живуть в чистих водоймах, при цьому нерідко приурочені до певного типу грунту або до певного типу заростання водоймища, а деякі - до високогірних водойм. Ряд плавунців і інших жуків є типовими Ацидофіли і віддають перевагу торф'яні болота. Деякі (наприклад, Agabus lineatus) пристосовані до перебування у степових, тимчасово існуючих водоймищах (подах) і зустрічаються виключно навесні, після пересихання водоймища зариваються в мул до наступного залиття пода. Значна кількість видів різних родин (частіше в личинкової стадії) живуть у грунті і наносах у урізу води (види родів Georissus, Cercyon і чимало ін водолюбів, Elmidae, пріцепиші, Limnichidae), деякі приурочені до каменів в бистротекучіх вод (деякі Psephenidae і представники підряду Myxophaga). Нарешті, деякі жуки досить стенобіонтни, щоб служити індикаторами певних типів водойм.

Більшість водних жуків - хижаки на інших безхребетних, переважно комах, ракоподібних, молюсків і олігохет, хоча деякі можуть нападати на пуголовків і мальків риб, або поїдати ікру риб та земноводних. Однак якщо личинки головним чином активно нападають на свої жертви і рідко задовольняються тільки грибної або рослинної дієтою, то дорослі нерідко швидше падальщики або навіть по перевазі рослиноїдні. Личинки светляков, що мешкають у урізу води (види роду Luciola), зазвичай спеціалізовані хижаки на молюсків, а їх дорослі особи не харчуються. Водні листоїди і довгоносики харчуються виключно рослинною їжею; плавунчікі, представники підряду Myxophaga, водобродкі по перевазі альгофагі, а трясіннікі, Elmidae, пріцепиші і Limnichidae відбирають або фільтрують для харчування як водорості, так і інші дрібні організми з води, поверхонь занурених у воду рослин та інших предметів, а також з детриту. Великі види (Dytiscus, Cybister) можуть серйозно шкодити рибному господарству. Багато видів (Rhantus spp., Eretes sticticus) позначені, як винищувачі личинок комарів, в тому числі і малярійних. Личинки плавунців пологів Acilius і Graptoderes харчуються переважно планктоном. Рухомі личинки жуків нерідко поїдаються іншими безхребетними (в основному личинками бабок) і хребетними тваринами. Для захисту від хижаків у багатьох жуків розвинені залози, що виділяють відразливі речовини Методи збору і вивчення водних жуків Росії

Дорослі комахи та личинки, які живуть відкрито в товщі води, а також у грунті, збираються звичайними методами збору гідрологічного матеріалу. Личинки рослиноїдних листоїдів і довгоносиків можуть видобуватимуться з тканин рослин, в яких вони розвиваються. Дорослі водні жуки іноді активно летять на світло, а деякі, що мешкають у вневодних умовах (див. розділ "Біономія"), повинні збиратися поблизу водойм, хоча в окремих випадках дорослі особини можуть далеко віддалятися від місць розвитку личинок.

Для більш надійного визначення видів бажано мати комах у дорослому стані і для цього слід утримувати личинку до виведення імаго, з огляду на обставини окукліванія тієї чи іншої групи. Дорослих жуків можна зберігати до визначення в сухому стані монтувати на шпильках або немонтірованном вигляді ентомологічний стандартними методами, а личинок і лялечок слід фіксувати в стіртовом розчині (70%), помістивши їх на короткий час перед фіксацією в гарячу воду (до 80-90 ° С). Для надійного визначення дорослих жуків нерідко потрібна препарування - вилучення склеротізованного генітального апарату стандартними методиками з примірників, попередньо розмочених в гарячій воді або слабкому розчині спирту. Геніталії дорослих жуків, а також в деяких випадках (для кращого розгляду під мікроскопом) і личинок перед визначенням рекомендується обробити на протязі якогось часу в 10% розчині лугу для мацерації м'яких тканин, а після цього послідовно промити в оцтової кислоти і воді. Після такої обробки геніталії можуть бути підклеїти на платівку підколоти під екземпляр, з якого вони вилучені, або зберігатися в герметичних трубочках з гліцерином. Личинок після обробки лугом можна також зберігати в гліцерині або укласти в рідину Фора-Берлеза, канадський бальзам або тому подібні фіксатори на предметному склі, а для підвищення контрастності хітинових частин їх можна пофарбувати кислим фуксином. Стаття А. Г. Кірейчука