Динаміка екосистем, поняття сукцесії

Пройдемо по річковій долині. Ось місце, де річка змінила своє русло ізалишила чистий пісок. Він здається неживим, але трохи глибше у вологомуйого частині вирує бурхливе життя. Тут живуть багато мікроорганізмів,примітивні кільчасті черв'яки і такі ж червоподібні, рачки і 'водянікліщі. На поверхні піску можна побачити павуків. ' . Звільнилася від водиплоща поступово, заростає: дан старт розвитку наземної рослинності.
Спочатку з'являються кореневищні трави, їх доповнюють дрібні рослини, потімз'являються чагарники, найчастіше верби, що утворюють куртини і суцільнізарості. Минають роки і, якщо не втручається людина зі своїм господарством,на місці річкового піску і гравію ростуть листяні ліси, а в тайговій смузі
- Густі прирічні ялинники. Трав'яна екосистема, яка зайняла піски,закономірно змінилася чагарникової, а та - лісом.

Тепер зробимо екскурсію в ліс. Ось велике поле - заростаючи дикимитравами поклад. На бідних землях Підмосков'я вона нерідко покриваєтьсяаптекарській ромашкою, лободою, вьюнком та іншими бур'янами. Поступово їхзмінюють кореневищні злаки, а потім і плотнокустові їх родичі. Укритапокрив стелиться килимом. Але то тут, то там видно вже піднімаються проросткичагарників упереміж з відновленням листяних шмагав. Березу і осику, анайчастіше вони переважають у тайговій смузі, поступово змінює сосна,спочатку утворюється змішані ліс, потім виникає майже чистий сосняк,через багато десятиліть зазвичай витісняється смерекою. У Сибіру під пологомсосни виростає кедр і ялиця. іноді ялина, і сосняку змінює кедрово -ялицеве або ялинова тайга. Подібні ряди змін лісової рослинностіспостерігаються всюди - після рубок лісу, пожеж, при заростання покинутихнулів (рис. 1). Іноді на місці чагарників, а то й на фазі трав площазаростає відразу сосною і утворюється сосняк. У смузі широколистяних лісівкінцевою фазою змін виявляється дубовий ліс. Самі ж зміни - екосистемносять назву сукцесії (лат. сукцесії - спадкоємність, успадкування).

Рис. 1. Схема послепожарной сукцесії зі зміною порід в сибірськоїкедрово-ялицевою тайзі (південь Середньої Сибіру)

Числа в прямокутниках - коливання в тривалості проходження фазсукцесії. (У дужках зазначені строки їх закінчення)

Не завжди хід сукцесії настільки прямолінійний як показано на рис. 1.
Наприклад, у ліпняках Гірської Шорно (в Західного Сибіру) після їх знищеннявін складений фазою трав, потім швидко відростає прикореневій поросль дні, алевони не здатні сформувати повноцінний деревостой. Під липової порослюутворюється ялицевий молодняк, з часом перетворюється в ялицевотайгу. Під її пологом утворюється насіннєве покоління лип, поступововитісняють смереку.

Ще складніше йдуть сукцессіонние зміни в Південній смузі Середньої Росії
(рис. 2). Тут вони ускладнюються древнім впливом людей, освітоюлугових параклімаксов і вузлових спільнот, лише іноді переходять уклімаксовие ценозу. До того ж у цьому регіоні спостерігається поліклімакс, тоє кліматичні умови формує не один тип рослинності і грунтів, апринаймні два - тайгового характеру з ялина та широколистяних лісів здуба, в'яза, клена, ясена. У чорноземної лісостеповій зоні спостерігається якб переміщення степових і лісових ценозів, якщо не просторово, тофункціонально. Ліс і степ змінюють один одного у віковій періодиці. Урезультаті потужність чорноземів під лісом не менше, ніж під степовоїрослинністю, і залісення місцевими лісовими породами не веде до їхдеградації. Прихід чужих, випадково акліматизованих лісових порід, уЗокрема американського клена, загрожує порушити століттями сформоване тутрівновагу між лісом і степом, вищелочіть чорноземи, замінити їх лісовимигрунтами.

Існують сукцессіонние зміни і в степах, пустелях - у всіхекосистемах. Кінцевою фазою сукцесії у Російсько-Українського степу нашогочасу служить трав'яний покрив з дуже товстим шаром дрантя. Серед травутворюються деревно-чагарникові куртини. Ймовірно в минулому, коли застепу бродили численні стада тарпанів та інших копитних тварин, ликстепу був іншим.

сукцесії в лісах виникають з різних причин - в результатіприродно виникають пожеж, значних буреломів, потужних паводків,але найчастіше в результаті обезлесіванія місцевості людиною. Зміни однихекосистем іншими тягнуться десятиліттями і століттями. Але є ще більштривалі зміни рослинності, пов'язані з саморозвитком умовнокінцевої фази розвитку процесу - клімаксу (гр. клімакс - сходи).
Наприклад, густі кедровники Сибіру нерідко заболачіваются, потім відбуваєтьсяїх розрідження, що супроводжується зменшенням вологості і навіть --виникненням у них місцевого клімату (біоклімат, або фітоклімата),нагадує степовий. Такі паркові кедровники знову заростають більшегустим лісовим покривом і заново починається прецесія заболочування. Такіциклічні процеси називають автосукцессіямі (гр. аутос - сам).

Рис. 2. Схема сукцессіонних змін в Середній Росії. Проміжні фазисукцесії (змішаних лісів) по показані. Числа вказують термін формуванняспівтовариства від моменту "нульової" фази сукцесії - пожежі або вирубки лісу.

Зміни рослинності та супутньої їй життя виникають і підвпливом глобальних змін - коливань сонячної активності,кліматичних змін. Такі сукцесії носять назву циклічних
(вікових). Нарешті, самі повільні зміни екосистем - еволюційнісукцесії, пов'язані із загальною еволюцією біосфери планети.

Одні фази сукцесії тривають деякі роки і десятиліття і всесредообразующіе рослини встигають дати всього одне або декілька поколінь.
Такі фази називають кратновременнопроізводнимі. Інші фази протікаютьбагатьма десятиліттями, средообразующіе рослини (їх називають едіфікаторамівід лат. едіфікатор - будівельник) дають за цей термін багато поколінь, а фазиназивають длітельнопроізводнимі.

Не скрізь умови життя на планеті залишилися суто природними. Місцямивони дуже глибоко і незворотньо змінені людиною. Тут, в цих умовах,розвиток сукцесії не досягає природного умовно кінцевої фази клімаксу, алише природно-антропогенного "фіналу" - вузлових екосистем, або спільнот.
Де-не-де люди настільки часто порушують природу, що такі безперервнопорушуються ценозу робляться як би кінцевими в ланцюзі сукцесії. Наприклад, лугв долині річки, де постійно пасеться худоба, не заростає чагарниками і неможе їм зарости, так як кущі і навіть їх зачатки бувають знищенітваринами. Такі штучно стійкі освіти називаютьпараклімаксамі (гр. пара - біля, при).

сукцесії протікають за певними законами. Кожна їх фаза змінюєсереду настільки, що як би витісняє сама себе. На її місце приходитьінша екосистема, теж вичерпний екологічні можливості середовища ізмінюється наступною. Одночасно змінюються біотоп і супутній йомубіоценоз. І процес триває до тих пір, поки ряд екосистем не досягаєрівноваги із середовищем - клімаксу. Подальші зміни можливі лише врамках циклічних змін. Таким чином на жізнепрігодном субстратібіоценози формують закономірний ряд екосистем, що веде до найбільшустойчшюп в даних природних умовах клімаксовой фазі, а при природно -антропогенному режимі вузловий екосистемі або параклімаксу. У цьому сенспринципу сукцессіонного заміщення. Чим глибше антропогенне порушеннясередовища якоюсь простору, тим на більш ранніх фазах сукцесіїзакінчується розвиток. Це правило ступеня завершеності сукцесії.
Дійсно, за вузловим спільнотою могла б наслідувати фаза клімаксу.
Параклімакси виникають навіть на самих ранніх фазах сукцесії. Наш Прирічнийпісок, якщо його постійно витоптують відпочиваючі, так і залишиться голимпіском - дуже ранній фазою сукцесії.

Фази сукцесії більш-менш закономірно слідують один за одним:трави, чагарники, листяний ліс, хвойний ліс - в смузі тайги. Аленіколи, скажімо, в послідовності - хвойний ліс, чагарники, трави, аболистяний ліс - чагарники - хвойний ліс (якщо йде дійсно,природна сукцесія). Ця закономірність подібна з спостерігається віндивідуальному розвитку - ніколи метелик не вилетить з гусениці або яйця,завжди це відбувається з лялечки. Закон послідовності фаз розвиткуєдиний для всього органічного світу.

У ході сукцесії на різних її фазах змінюються властивості утворюютьсяекосистем. Спочатку кількість видів в екосистемах збільшується, потімзнижується. Закономірність збільшення числа видів на ранніх і середніх фазахсукцесії і падіння їх різноманітності при наближенні до клімаксу носитьназва принципу сукцессіонного "очищення". У старому глухому лісі маловидів - трав, чагарників, трохи і тварин, часто майже немає грибів. Утакому лісі все біогеохімічні процеси сповільнюються (закон сукцессіонногоуповільнення), при цьому все більше енергії, що надходить в екосистему, йде наїї підтримку, біомаса досягає можливого максимуму, а біологічнапродуктивність знижується до якогось мінімального рівня. Ця властивістьзрілих екосистем узагальнено називають принципом, або правилом "нульовогомаксимуму ". Паралельно згаданим процесам біохімічні цикли з ходомсукцесії робиться все більш замкнутими. На поверхні планети, незахищеної рослинністю, на гладі нашого річкового піску вони, практично,розімкнені, а в тропічних лісах їх замкнутість досягає значення
0,0001. У ході сукцесії рослинності на згаданому піску з моментупочатку його заростання травами за 10 років ступінь замкнутостібногеохіміческіх кругообігів збільшується з нуля до 90%.

У біології добре відомий закон незворотності еволюції бельгійськогопалеонтолога Л. дол - організм не може вepнуться до минулого стану,вже здійсненому в ряду його предків, навіть знову потрапивши в середу їхпроживання. Наприклад, вторинно пристосувалися до життя у водному середовищііхтіозаври або кити зберегли всі риси плазунів і ссавців ілише зовнішнє, а не функціональне схожість зі своїми далекими еволюційнимипредками - рибами. Закономірність, аналогічна закону Л. Доллі, існує іу ряді розвитку екосистеми. Це закон еволюційно-екологічноїнезворотності - екосистема, що втратила частину своїх елементів абозмінилася інший в результаті дисбалансу екологічних компонентів, неможе повернутися до початкового свого стану в ході сукцесії, якщо вході змін відбулися еволюційні зміни в її екологічнихскладових або група видів зникла з неї назавжди або на (системно)тривалий термін. Якщо якийсь вид знищений людиною, екосистеми, куди вінвходив, будуть іншими. І ця зміна безповоротно. Навіть якщо вид будечерез якийсь час реаккліматізірован - повернуто в екосистему, все одновона буде іншою: за час відсутності виду в неї склалися нові зв'язки,відновити їх колишню мережу практично буває неможливо - в один і тойж потік не можна увійти двічі. Це помітили ще античні філософи.