Життя і наукова діяльність

Чарльза Дарвіна

(1809-1882)

Ч. Дарвін жив в епоху бурхливого суспільного розвитку, коли природознавствобуло на піднесенні, в науці здійснювались важливі відкриття. Він не мавсистематичної біологічної освіти (два роки навчався на медичному факультетів Едінбурзі, а потім перейшов до Кембріджського університету, де в 1831 р..закінчив богословський факультет), але дуже захоплювався природничиминауками, цілеспрямовано вивчав спеціальну літературу, займавсяколекціонуванням, мисливством, брав участь в експедиціях по дослідженнюгеології, фауни, флори окремих районів Англії, був спостережливий,занотовував бачене і намагався дати йому раціональне пояснення. Вінзблизився з такими відомими вченими, як зоолог Грант, ботанік Генсло,геолог Седжвік. І не дивно, що, коли виникла потреба рекомендуватидосвідченого натураліста до складу експедицій Генсло назвав саме Ч.
Дарвіна, який мав достатні природничі знання і навики польового дослідника.

В кінці 1831 р.. почалась п'ятирічна кругосвітня подорож на кораблі
«Бігл». Ця подорож була важливою подією у житті Дарвіна, справжньою школоюдля нього. Інтенсивно працюючи як геолог, зоолог, ботанік, він зібраввеличезний І дуже цінний науковий матеріал, який відіграв виключну роль врозвитку еволюційної ідеї.

Геологічні спостереження на океанічних островах, в Південній Америці,
Кордільєрах та інших місцях підтвердили думку Ч. Лайєла про постійну змінуповерхні Землі під впливом зовнішніх і внутрішніх причин. Зіставляючі різніфакти, Дарвін приходить до висновку, що вимирання видів тварин і рослинминулих епох не можна пояснити якимись «великими катастрофами».

Дарвіну належить ряд цікавих палеонтологічніх знахідок. Порівнянняскелетів викопних лінівців, панцірніків і тих, що існують тепер, показало,що їх кістяк характеризується багатьма спільними рисами; разом з тим вбудові їх скелета е помітні відміни. Проаналізувавши численні факти, Дарвінприходити до висновку, що вимерлі тварини й існуючі мають спільнепоходження, але останні істотно змінились. Причиною цього могли бути зміни,що відбувались з часом на земній поверхні. Вони ж могли бути й причиноювимирання видів, рештки яких знаходять у земних нашарувань.

За час кругосвітньої подорожі Ч. Дарвін зібрав цікаві матеріали, якіпояснюють закономірності географічного поширення організмів в широтному
(від Бразілії до Вогняної Землі) і у вертикальному (при підйомі в гори)напрямах. Він звертає увагу на залежність фауни і флори від умов існуваннятварин і рослин.

Особливо цінний матеріал Ч. Дарвін зібрав на островах Галапагоськихархіпелагу, які знаходяться в екваторіальній зоні Тихого океану на відстані
800-900 км на захід від берегів Південної Америки. Дарвіна особливо вразиласвоєрідність фауни і флори Галапагосів. На архіпелагу трапляється порівнянонебагато видів, але для більшості з них характерною є велика кількістьособин. Дарвін зібрав 26 видів наземних птахів, причому всі вони, завинятком одного, зовсім особливі і більше ніде не попадаються. Він описав
ІЗ видів в'юрків-птахів-ендеміків, тобто поширених тільки у цьому районі.
Крім інших ознак, види в'юрків відрізняються формою і роз мірами дзьоба --від масивного, як у Дубонос, до невеликого і тоненького, як у зяблика чималінівкі. Дарвін довів, що особливості будови дзьоба залежать відхарактеру їжі птахів (насіння рослин, комахи тощо). Цікаво, що на різнихостровах трапляються різні форми в'юрків, і Дарвін зауважує, що можнадійсно уявити собі, що був взятий один вид і модифікований в різних кінцяхархіпелагу. Цих птахів зоологи називають дарвіновімі в'юркамі.
Порівнюючи фауну Галапагосів і Південної Америки, Дарвін констатує, щотваринний світ архіпелагу несе відбиток материкових форм і разом з тим єособливим Галапагоських варіантом. Подібне явище він спостерігав і наостровах Зеленого мису, де встановив схожість острівних форм тварин зафриканським видами. Ці й інші факти навели Дарвіна на думку про те, щоострови заселялися материковими формами, від яких походять види, що істотнозмінились у нових умовах існування на островах. Він також замислюється надпитанням про значення ізоляції в діференціюванні видів. Пізніше Дарвінписав, що особливість і характер поширення галапаго-ських організмів таінші факти так вразили його, що він почав систематично збирати всі факти,що мають певне відношення до видів.

Перебування Дарвіна на Вогняній Землі і зустріч з тубільцями, навелийого на сміливу думку про тваринне походження людини. Вивчення структурикоралових рифів було основою для розроблення Дарвіном теорії утвореннякоралових островів.

Після повернення з подорожі 2 жовтня 1836 р. Дарвін детальноопрацьовує і публікує зібрані геологічні, зоологічні та інші матеріали іпрацює над розробкою ідеї історичного розвитку органічного світу, щозародилася ще під час подорожі. Понад 20 років він настирливо розвиває іобгрунтовує цю ідею, продовжує збирати і узагальнювати факти, особливо зпрактики рослинництва і тваринництва.

24 листопада 1859 р. вийшла в світ геніальна праця Чарльза Дарвіна
«Походження видів шляхом природного добору або збереження обраних порід уборотьбі за життя ». Ця книга, в якій так майстерно викладені і всебічнообгрунтовані наукові основи еволюційної теорії, користувалась великоюпопулярністю, і весь тираж її був розпроданій в перший же день. Появу
«Походження видів» один із сучасників Дарвіна образно порівнював з вибухом,
«Якого ще не бачила наука, який так довго підготовлявся і так раптовонагрянув, так нечутно підведений і так смертоносної разячій. За розмірами ізначенням заподіяного зруйнування, за тією луною, яка відгукнулася t внайвіддаленіших галузях людської думки, це був науковий подвиг, що не мавсобі подібного ».
епохальну праця Дарвіна сім разів перевидавалася за життя автора, вонашвидко стала відомою вченим інших країн і була перекладена на більшістьєвропейських мов, в тому числі і на російську (1864).
Після публікації «Походження видів» Ч. Дарвін продовжує енергійнопрацювати над обгрунтуванням проблеми еволюції. У 1868 р. він публікуєкапітальну працю «Зміна свійських тварин і і культурних рослин», девсебічно аналізує закономірності мінливості, спадковості, штучного добору.
Ідею історичного розвитку рослин і тварин Дарвін поширює і на проблемупоходження людини. У 1871 р. виходить його спеціальна книга «Походженнялюдини і статевий добір », у якій детально аналізуються численні доказитваринного походження людини. «Походження видів» і наступні дві книгистановлять єдину наукову трилогію, в яких наведено незаперечні доказиісторичного розвитку органічного світу, встановлено рушійні сили еволюції,визначено шляхи еволюційних перетворень, нарешті, показано, як і з якихпозицій слід вивчати складні явища і процеси природи. Дарвін опублікував 12томів своїх творів. Дуже цікавою є його автобіографія «Спогади про розвитокмого розуму і характеру », що вийшла у світ в 1957 р. у видавництві АН СРСР.
Ч. Дарвін відзначався гострою спостережлівістю, досить розвинутимианалітичними і синтетичними здібностями, науковою добропорядністю,виключною працьовитістю, спрямованістю і акуратністю в роботі. До останніхднів свого життя він не припиняв систематичних наукових досліджень. Так, ще
17 березня 1882 р. Дарвін вів спостереження в своєму саду, а 19 квітняперестало битися велике серце титана людської думки. Похований Дарвін у
Вестмінстерському абатстві (Лондон) поряд з Ньютоном, Фарадеєм та іншимивидатними вченими Англії.

ОСНОВНІ ПОЛОЖЕННЯ еволюційного вчення
Еволюційне вчення охоплює широке коло проблем, пов'язаних з історичнимрозвитком органічного світу. До найважливіших з них належать: проблема доказів еволюції, накопичення фактів, використання даних різнихнаук, згрупування їх у певну систему для обгрунтування історичного розвиткуорганічного світу як незаперечного явища; вивчення факторів, або рушійних сил еволюції: мінливості, спадковості,добору, що приводить до розуміння причинного історичного розвитку; визначення напрямів, шляхів і закономірностей еволюційного процесу;творче оволодіння формотворчих процесом з метою спрямування еволюції,прогнозування її.

Мінливість і спадковість

В умовах панування уявлень про сталість, незмінність видів Дарвіну важливобуло показати, за рахунок чого утворюється різноманітність. Тому в першучергу він детально обгрунтовує положення про мінливість живих істот. Вінрозумів, що найкраще це можна здійснити, скориставшись дуже поширеними ідостатньо зрозумілими прикладами з практики рослинництва і тваринництва. Іне випадково перший розділ книги «Походження видів» присвячено аналізу самецієї проблеми ( «Мінливість у приручення стані »).

Дарвін звертає увагу на велику різноманітність сортів рослин і порідтварин, предками яких є один вид або обмежена кількість диких видів.
Ще за часів Дарвіна вирощували 150-320 сортів пшениці, 700 - 1000 сортіввинограду, більше 300 сортів агрусу, близько 700 сортів гіацінта.В наш часвідомо близько 400 порід великої рогатої худоби, 250 порід овець, 150 порідконей, 100 порід курей, 150 порід голубів, понад 300 порід собак. Слідвідзначити, що окремі породи одного виду відрізняються досить істотно зарозміром, масть, розвитком окремих частин (наприклад, собаки сенбернар,бульдог, такса, той-тер'єр, ваговозні породи коней і поні, м'ясні породикурей ібентамкі). Відміни між окремими сортами чи породами одноговідубувають набагато значнішімі, ніж між деякими дикими видами, родами інавіть родинами. Показавши широкий розмах мінливості свійських форм, Дарвіну другому розділі ( «Мінливість у природному

стані») своєї книги приводить незаперечні факти зміни видів під впливомумов існування і відзначає, що в природі не існує навіть двох абсолютнототожних особин.
Дарвін показує, що основою різноманітності сортів та порід і відмін видіве мінливість, яка у свійських форм має значно більший розмах, ніж у дикихвидів.
Мінливість-процес виникнення відмін у потомків у порівнянні з предковоїформами, що зумовлює різноманітність особин і груп особин в межах сорту,породи, виду.
Дарвін підкреслює, що мінливості піддаються всі морфологічні, фізіологічніта інші особливості організму, а важливою причиною це вплив факторівзовнішнього середовища. Він виділяє основні форми мінливості.
Під визначеною (групові) мінливістю Дарвін розумів зміну внаслідоквпливу певних умов всіх особин потомства в одному напрямі (зміна росту призміні кількості і якості їжі, товщини шкіри і густоти вовняного покриву відзміни клімату тощо; під невизначеною (індивідуальною) мінливістю-появурізноманітних незначних відмін у особин одного і того самого сорту, породи,увазі, за якими, існуючи в подібних умовах, одна особина відрізняється відінших. Так, з насіння однієї коробочки виростають нетотожні рослини,нащадки однієї пари тварин не бувають зовсім подібними, хоч і розвивались усхожих умовах. Така мінливість є наслідком невизначеного впливу умовіснування на кожний окремий індивід. Дарвін пояснює, що характер мінливостівизначається не лише умовами зовнішнього середовища, а й особливістюорганізму, його станом. Невизначена мінливість всіх особлівостсй організмудосить поширена. Значна різноманітність особин внаслідок індивідуальноїмінливості є важливим матеріалом для еволюційного процесу.
Відзначаючи, що індивідуальна мінливість, як правило, приводить донезначних відмін, Дарвін не виключає можливості появи і різких відхилень.
Так, у стаді звичайних овець з'явилися коротконогі особини (анконськівівці) та тварини з довгою прямою шовковисте вовни (мошанські вівці), вкроні дерев з окремих бруньок виростають гілки із зміненим листям абоплодами (брунькові варіації). Цілком імовірно, що окремі породи тварин своїмпоходженням зобов'язані індивідуальним змінам подібного типу (ніатськахудоба з вкорочення лицьовій частиною черепа, деякі породи собак - мопса,бульдоги, такси та ін.).
Корелятівна, або співвідносна мінливість. Дарвін розумів організм якцілісну систему, окремі частини якої Тісно пов'язані між собою. Тому змінаструктури чи функції однієї частини часто зумовлює й зміну іншої або інших
(зв'язок зміни забарвлення шкіри і волосся у тварин, довжини шиї і ніг уболотних птахів, довжини дзьоба і язика, зв'язок між розвитком м'язів ірозмірами гребенів на кістках, до яких вони прикріплені).
Компенсаційна мінливість полягає в тому, що розвиток одних органів абофункцій часто є причиною пригнічення інших, тобто спостерігається зворотнакореляція, наприклад між молочністю і м'ясністю худоби
показавши різноманітність форм мінливості, Дарвін пояснює матеріальніпричини мінливості, якими є фактори зовнішнього середовища, умови існуванняі розвитку живих істот. Але впливи цих факторів неоднакові в залежності відфізіологічного стану організму, стадії його розвитку. Серед конкретнихпричин мінливості Дарвін виділяє такі: прямий чи посередній (через відтворну систему) вплив умов життя (клімату,їжі, догляду і т. д.); функціональне напруження органів (вправляння або невправ-ляння); схрещування (поява у гібридів ознак, не властивих вихідним формам); зміни, зумовлені корелятівною залежністю частин організму.

Серед різних форм мінливості для еволюційного процесу першочерговезначення мають спадкові зміни як первинний матеріал для сорто-, породо-івидоутворення, ті зміни, які закріплюються в наступних поколіннях.

Спадковість. Другим важливим фактором еволюції є спадковість, тобтоздатність всіх організмів передавати особливості будови, функції, розвиткусвоєму потомству. Ця властивість була добре відомою. На здатністьорганізмів відтворювати собі подібних завжди звертали увагу практики,селекціонери і за добрих тварин платили великі суми. Дарвін детальнопроаналізував значення спадковості в еволюційному процесі. Геніальнийвчений зробив ряд важливих узагальнень з цієї проблеми. Він звернув увагуна випадки одноманітності гібридів першого покоління і розщеплення ознак удругому поколінні, йому була відома спадковість, пов'язана з статтю,гібридні атавізми й ряд інших явищ спадковості.

Разом з тим Дарвін відзначав, що вивчення мінливості і спадковості, їхбезпосередніх причин і закономірностей пов'язане з великими труднощами.
Наука того часу ще не могла дати задовільної відповіді на ряд важливихпитань. Невідомі були Дарвіну і роботи Г. Менделя. Тільки значно пізнішерозгорнувся широкий фронт робіт по дослідженню мінливості й спадковості, асучасна генетика зробила гігантський крок у вивченні матеріальних основ,причин і механізмів спадковості та її мінливості, у причинному розумінніцих явищ.
обгрунтувавши питання про мінливість і спадковість, Дарвін показав, щосамі по собі вони ще неояснюють виникнення нових порід тварин, сортіврослин, видів, їх пристосованості. Адже мінливість різних ознак організмівздійснюється в найрізноманітніших напрямах. Проте породи і сортивідрізняються розвитком саме корисних у господарському відношенні ознак, ау диких видів ДООР розвинені адаптації, що забезпечують краще виживанняорганізмів. Велика заслуга Дарвіна полягає в тому, що він розробив вченняпро штучний і природний добір як ведучий, спрямовуючи чинник еволюціїсвійських форм і диких видів.

Штучний добір

Аналізуючи особливості порід свійських тварин і сортів культурних рослин,
Дарвін звертає увагу на значний розвиток у них саме тих ознак, якіцінуються людиною. Так, у сортів квіткових рослин схоже листя, алерізноманітні квіти, а у сортів капусти, навпаки, квіти подібні, але єзначні відміни в особливостях листя. В одних порід голубів добре розвиненехвостового оперення, а інші відзначаються великим волом, довгоногістю,короткодзьобістю, оригінальністю оперення тощо. Порід овець відрізняютьсяякістю вовни, особливістю смушки, м'ясністю.

Дарвіну важливо було встановити, як саме створюється такарізноманітність. І він детально вивчає досвід селекціонерів, матеріаливиставок, веде інтенсивне листування з практиками, сам проводить досліди.
На основі глибокого аналізу величезного матеріалу вчений приходить довисновку, що основним фактором еволюції свійських форм, тобто породо-ісортоутворення, є штучний добір.

Під штучним добором розуміють здійснювану людиною систему заходів повдосконаленню існуючих і створенню нових порід тварин і сортів рослин зкорисними у господарському відношенні спадковими ознаками.
Тво?? ча функція штучного добору базується на сукупній взаємодії в рядіпоколінь мінливості, спадковості, підбору, спрямованого вирощування,переважного розмноження особин з корисними ознаками і вибракуваннянебажаних індивідів. Завдяки цьому з покоління в покоління посилюєтьсярозвиток корисних ознак, а внаслідок корелятівної мінливості відбуваєтьсяперебудова всього організму Штучний добір приводить до дівергенції --розходження ознак у порід і сортів, утворення великої їх різноманітності.
При аналізі штучного добору і процесу формотворення Дарвін підкреслює, щоважливою умовою успіху є переважне розмноження одних особин чи груп особин,що приводить до збільшення чисельності таких індивідів, посилений розвитокїх ознак, та усування від розмноження інших особин чи груп особин.
Дарвін виділив дві форми штучного добору-методичний і несвідомий.
Методичний добір-це цілеспрямоване виведення породи чи сорту. Селекціонерставить мету, визначає напрям роботи, фіксує увагу на тих бажаних рисах,які повинні бути характерними для породи, сорту. Нова порода, сортстворюється в уяві селекціонера. Він використовує природну мінливістьорганізмів або домагається її різними засобами, проводить підбір пар,забезпечує максимальний розвиток і закріплення бажаних ознак в кожномунаступному поколінні, наближається до мети і досягає її. Так діяметодичного добору спрямовується людиною, яка намагається прищепити новійпороді, сорту певні риси. Цю форму добору застосовують порівняно недавно, здругої половини XVIII ст.
Методичний добір в наш час значно удосконалівся і став основою сучасноїтеорії і практики селекції тварин і рослин.
Найдавнішою формою штучного добору був несвідомий добір, зачатками якоговже користувались первісні люди. При весвідомому доборі людина не ставитиза мету створити нову породу, сорт, а лише залишає на плем'я і переважнорозмножує кращі особини. Завдяки такому диференційованому підходу в рядіпоколінь поступово посилюються певні ознаки розмножуваніх особин, щозрештою, хоч і повільно, приводить до утворення нових порід, сортів. Отже,в цьому випадку людина не прагне вивести нову породу, сорт, але,використовуючи природну мінливість і спадковість, через розмноження однихособин і вибракування інших повільно змінює організми.

Дарвін підкреслює особливу важливість несвідомого добору з теоретичноїточки зору, бо ця форма добору проливає світло і на процес видоутворенняйого можна розглядати як місток між штучним і природним добором. Штучнийдобір був доброю моделлю, на якій Дарвін досить вдало розшифрував процесформотворення. Дарвінівській аналіз штучного добору відіграв важливу роль уобгрунтуванні еволюційного процесу: по-перше, він остаточно ствердивположення про мінливість, по-друге, встановив основні механізмиформотворення (мінливість, спадковість, переважне розмноження особин зкорисними ознаками) і, нарешті, показав шляхи вироблення доцільнихпристосувань, характерних для нових сортів, порід.

Ці три важливі передумови відкрили шлях для успішного розв'язанняпроблеми природного добору.

Боротьба за існування

Дарвін звертає увагу на надзвичайно складні взаємовідносини між організмомі оточуючим його середовищем, на різні форми залежності рослин і тварин відумов життя, їх пристосування до несприятливих умов. Такі складні ірізноманітні багатогранні форми залежності організмів від умовнавколишнього середовища та від інших живих істот він назвав боротьбою заіснування, або боротьбою за життя. Дарвін усвідомлював, що цей термінневдалий, І попереджували, що використовує його в широкому. метафоричнорозумінні, а не буквально.
Всю різноманітність складних взаємовідношень у природі можна згрупувати втакі три основні форми: відносини організмів і видів з фізичними умовами життя, абіотічнімсередовищем (клімат, температура, вологість, грунтові умови тощо); взаємовідносини організму з особини інших видів (міжвідовівзаємовідносини); взаємовідносини між особина І групами індивідів одного виду
(внутрішньовідові взаємозв'язки).
Перша форма відносин складається в залежності від кліматичних і грунтовихумов, температури, вологості, освітлюваності та інших факторів, яківпливають на життєдіяльність організмів. В процесі еволюції у видів тварині рослин виробляється ряд пристосувань до несприятливих умов. Алевідносність цих пристосувань, а також поступові зміни оточуючого середовищавимагають постійного удосконалення адаптацій до абіотичних умов життя. Здругого боку, живі істоти також впливають на неживу природу, змінюючи її.
Міжвідові взаємовідносини надзвичайно різноманітні і досить складні.
Важливе значення мають відносини, що формуються на базі харчових
(трофічних) зв'язків (рослини і тварини росліноїдні; жертва і хижак; хазяїні паразит), а також відносини, що складаються між різними видами у боротьбіза місця існування. В одних випадках можна спостерігати більш жорстокістосунки між різними видами, в других-менш гострі, а в третіх-відносномирні. Крайнім виразом міжвидових взаємовідносин е міжвідова боротьба, колиодна форма витісняє іншу або обмежує її чисельність на певній території
(наприклад, більший за розмірами і агресівнішій сірий пацюк витіснив зпоселень людини чорного).

Внутрішньовідові взаємозв'язки також досить складні (взаємовідносини міжособини різних статей, між батьківськімі і дочірніми формами, міжособини одного і того ж самого покоління в процесі індивідуальногорозвитку, стосунки в стаді, зграї і т. д.). Більшість формвнутрішньовідовіх взаємовідносин мають важливе значення для відтвореннявиду і підтримання його чисельності, забезпечення зміни поколінь. Призначному збільшенні чисельності особин виду і обмеженості умов для їхіснування (наприклад, при загущених посівах рослин) між окремими індивідамивиникає гостра взаємодія, яка призводить до загибелі частини чи всіх особинабо усунення їх від розмноження До крайньої форми таких відносин можнавіднести внутрішньовідову боротьбу і канібалізм - поїдання особин свогоувазі.

Необхідно відмітити, що три названі основні форми боротьби за Існування вприроді здійснюються не ізольовано, вони тісно переплітаються між собою,завдяки чому взаємозв'язки індивідів, груп особин і видів буваютьбагатогранним і досить складними.

Слід підкреслити, що Дарвін першим розкрив зміст і значення такихважливих в біології понять, як «середовище», «зовнішні умови»,
«Взаємозв'язки організмів» у процесі їх життя і розвитку.

Реальність боротьби за життя в метафорично розумінні Дарвін виводив ізздатності організмів до інтенсивного розмноження, високої плодючості. Ідійсно, самки багатьох тварин чи рослин можуть дати сотні тисяч і навітьмільйони потемків. Інтенсивною плодючістю організмів характеризуються види,які слабо захищені і дуже знищуються на різних етапах Індивідуальногорозвитку. Тому ступінь плодючості є важливим біологічним пристосуванням,виробленим в процесі еволюції, що забезпечує існування виду,-швидкевідтворення втрат чисельності і дає можливість швидко зайняти в природінові, придатні для існування місця.

Можна було б сподіватись, що у відносно короткий час вид заселить усюземлю, відбудеться перенаселення. Проте цього, як правило, не буває, боцілий ряд факторів стримує розмноження і досягнення репродуктивного вікузначної частини потомства. З великої кількості потомків тільки окремістають дорослими й розмножуються. Внаслідок різнонаправленої індивідуальноїмінливості потомки не є абсолютно тотожними. Тому виживають у складнихумовах і дають потомство лише ті, які внаслідок мінливості мають перевагинад іншими. В природі, відзначає Дарвін, постійно відбувається боротьба заіснування, життєве змагання.

Академік І. І. Шмальгаузен розглядав боротьбу за існування як активністьорганізмів по відношенню до зовнішнього біотичного і абіотічного середовищаі відносив її до числа головних факторів еволюції.
Вивчення боротьби за існування, внутрішньовідовіх і міжвидових відносинмає велике практичне значення для розробки заходів боротьби з шкідникамисільського і лісового господарства, в розведенні корисних видів, в рибномута мисливському господарстві тощо.

Природний добір

З боротьбою за існування, життєвим змаганням та залежністю організмів відсередовища, умов існування пов'язаний і природний добір. Вчення проприродний добір як рушійній і спрямовуючи фактор історичного розвиткуорганічного світу є центральною частиною теорії еволюції Ч. Дарвіна

Ч. Дарвін дає таке визначення природного добору: «Збереження кориснихіндивідуальних відмін чи змін і знищення шкідливих я назвав природнимдобором, або переживанням найбільш пристосовуюсь-них ». Він попереджує, що
«Добір» слід розуміти як метафору, як факт виживання, а не як свідомийвибір.

Отже, під природним добором розуміють здійснюваний у природі процесзбереження і переважного розмноження в ряді поколінь організмів і групорганізмів, що мають корисні для їх життя і розвитку адаптивні ознаки, яківиникли внаслідок різнонаправленої індивідуальної мінливості. Протилежнийпроцес - вимирання непристосованих називають елімінацією.

Виходячи з того, що добір діє лише при наявності різноманітності,нерівноцінності особин, що їх індивідуальні зміни будуть спадковими,природний добір слід, розглядати як сукупну взаємодію спадкової мінливості,переважного виживання і розмноження індивідів і груп особин, кращепристосованих до даних умов існування.

Постійні зміни умов зовнішнього середовища на протязі тривалого часу єпричиною різноманітних індивідуальних спадкових змін, які можуть бутинейтральними, шкідливими або корисними. Внаслідок життєвого змагання вприроді відбувається постійна вібірна елімінація одних особин і переважневиживання та розмноження індивідів і груп особин, які, змінюючись, набуликорисних особливостей. Внаслідок схрещування відбувається поєднання ознакоднієї форми з ознаками іншої. Так з покоління в покоління накопичуютьсянезначні корисні спадкові зміни і їх комбінації, які згодом стаютьхарактерними ознаками популяції, різновідності, виду. Причому, внаслідокзакону кореляції одночасове з посиленням адаптивних змін в організмівідбувається перебудова й інших ознак. Добір постійно діє на весь організм,на всі його зовнішні і внутрішні органи, на їх структуру і функцію. Цейдосить тонкий і точний механізм поступово накопичує нове, перебудовує,прістосовує, шліфує організми.

Дарвін писав: «Висловлюючись метафорично, можна сказати, що природнийдобір щодня, щогодини розслідує по всьому світу найдрібніші зміни,відкидаючи шкідливі, зберігаючи і складаючи добрі, працюючи нечутно,невидиме, де б і коли б тільки не постала до того нагода, надудосконаленням кожної органічної істоти по відношенню до умов її життя,органічних і неорганічних ».

Природний добір - процес історичний. Його дія проявляється через багато поколінь, коли малопомітні індивідуальні зміни сумуються, комбінуються і стають характерними адаптивними ознаками груп організмів (популяції, виду і т. д.).

Форми природного добору. Виділяють кілька форм природного добору взалежності від його напряму, механізму дії, наслідків та інших факторів. Якособливу різновидність природного добору Ч. Дарвін виділяв статевий добір,під дією якого формуються вторпнностатеві ознаки (яскраве забарвлення ірізноманітні прикраси самців багатьох птахів, статеві відміни в розвитку,зовнішності, поведінці інших тварин). Становлення цих особливостейздійснюється під дією добору в процесі активних взаємовідносин між статямитварин особливо в період розмноження (боротьба самців за самку або активнийрозшук, вибір самців самками). Ці показові ознаки самців не мають для нихзахисного значення і, здавалося б, не повинні були 6 закріплюватісь, бовони навіть знижують виживання організму. Але слід пам'ятати, що добір усвоїй основі спрямований не на виживання окремої особини, а на залишеннянею більш повноцінного і численного потомства. Таке потомство даютьпереважно краще фізично розвинені самці з більш вираженимивгорінностатевімі ознаками (органи захисту і статеві рефлекси, засобипріваблювання і збудження самок, пристосування до захисту потомства тощо).
Як правило, вони й у першу чергу вступають у розмноження, обмежуючи участьу ньому інших самців. Дівергенція за розпізнавальними ознаками самців ісамок спочатку відбувається під дією звичайного природного добору. Ціознаки полегшують зустріч різностатевіх особин, стимулюють статевий циклсамки і її участь у розмноженні. Пізніше такі ознаки уже стають об'єктомстатевого добору, остаточний результат якого співпадає з результатомприродного добору.

Дія статевого добору яскраво проявляється у тварин з розвиненою нервовоюсистемою і багатою рефлекторно діяльністю (у ссавців, птахів, комах), ахарактер цього добору е специфічним для кожного виду. Слід такожвраховувати, що вторінностатеві ознаки зумовлені фізіологічними причинами ізалежать від дії гормонів статевих залоз, функція яких регулюєтьсягіпофізом і нервовою системою. Ці складні взаємозалежності вироблялисяісторично під контролем природного добору та його особливої форми-статевогодобору.

Другою формою природного добору є прямий, або рушійній, провідний добір.
Кожний вид складається не з абсолютно тотожних особин та груп індивідів, азбільш-менш відмінних за фенотипом і генотипом, за нормою реакції. Притривалій зміні зовнішнього середовища в певному напрямі деякі відхиленнявід середньої норми набувають селекційної переваги над виробленою ранішепристосованістю основної маси населення виду. Внаслідок переважногорозмноження і збільшення чисельності однієї частини виду, здатноїпристосуватись до нових умов, і переважної елімінації іншої відбуваєтьсязміна генетичної структури й перебудова організації виду. Варіаційна кривазміщується в напрямі пристосування до нових умов існування. Прямий добір етиповою формою природного добору, яка зумовлює постійне перетворенняпристосувань видів відповідно до змін умов існування.

стабілізуючий добір. Теорію стабілізуючого добору розробив акад. І. І.
Шмальгаузен (1940). Дія цієї форми природного добору зумовлюєтьсяселекційною перевагою особин і груп організмів з середньою нормою реакції вмаломінлівіх умовах існування, що приводить до збільшення їх чисельності. Зіншого боку, в кожному поколінні відбувається переважна елімінаціяпредставників з помітними відхиленнями від цієї норми (особин з великимиабо малими. розмірами тіла або окремих його частин, світлим або темнимзабарвленням і т. д.). Сіабілізуючій добір проявляє себе тоді, коли настаєстійкість екологічних умов, коли встановлюються біоценотічні відносини івідносна рівновага між видом і зовнішнім середовищем.

стабілізуючий добір зумовлює відносну стійкість організації виду і йогогенетичної структури, меншу залежність усіх етапів індивідуального розвиткуі життєдіяльності особин від випадкових змін умов зовнішнього середовища імалих мутацій, прогресивний розвиток і вдосконалення механізмів, щорегулюють онтогенез.

Характеризуючи стабілізуючий добір, Шмальгаузен показавши значеннямодифікаційних змін в еволюційних перетвореннях виду, коли модифікаціїможуть стати нормою реакції, закріпленою спадковістю, і їх розвиток будездійснюватись під впливом внутрішніх генетичних факторів.
Стабілізуюча форма добору показує шляхи й механізми вироблення відносноїстійкості адаптацій виду, його організації.

Дізруптівній, або розсікаючій добір можна розглядати як протилежнийстабілізуючому. Останній забезпечує переважне виживання і кількіснезбільшення особин з середньою нормою реакції при відносно сталих умовахіснування і елімінацію в першу чергу форм, що відхиляються від цієї норми.

Дія дізруптівного добору відбувається тоді, коли умови зовнішньогосередовища настільки змінились, що основна маса виду втрачає адаптивність,а переваг набувають особини з крайніми відхиленнями від середньої норми.
Саме ці відхилення і відіграють адаптивну роль у нових умовах. Такі формикількісно швидко збільшуються, і на базі одного виду внаслідок дівергенціїформується декілька нових.

Характеризуючи різні форми природного добору, ми свідомо спрощувалообставини, за яких проявляється та чи інша форма (сталість умов існування,зміна їх в одному напрямі тощо) для того, щоб на моДелі краще виявитиосновну тенденцію добору. В природі рідко трапляється певна форма добору вчистому вигляді. Найчастіше процес видоутворення починається з переважанняоднієї форми добору, в кінці його провідного значення набуває інша форма.
Умови існування виду постійно змінюються в часі й просторі, а відповідно доцього змінюються і типи добору. А в цілому природний добір постійновдосконалює адаптації, приводить до певної упорядкованості живих систем,створює різноманітність форм життя.

Докази дії природного добору. Ми встановили, що природний добір у більшвузькому розумінні-це переважне виживання і розмноження особин і групіндивідів, краще пристосованих до мінливих умов існування, внаслідок чогопоступово формуються адаптивні доцільні особливості виду. Ч. Дарвіннаводити велику кількість прикладів, що ілюструють дію добору. Значнакількість фактів одержана пізніше; проведено також ряд спостережень, прямихі посередніх експериментів у цьому плані.

Так, на океанічних островах, які добре продуваються вітрами, знайденобагато видів комах з недорозвинених крилами або зовсім безкрилих. Наостровах Кергелен з восьми видів мух сім е безкрилий. З 350 видів жуків,що живуть на о-ві Мадейра, 200 видів нездатні до польоту черезнедорозвіненість крил.
Відомо, що захисне забарвлення тварин забезпечує краще їх виживання.
Схожість забарвлення деяких тварин і їх форми з якимись предметами чиіншими живими істотами (мімікрія) робить імітантів менш помітними (Павучокдрассус у стані спокою нагадує бруньку дерева, Лахматов морський коник малопомітний серед водоростей, гусениць п'ядуна при небезпеці вітягується істає схожою на сучок, малайській метелик калліма, що сидить, нагадує листокрослини, деякі комахи імітують неїстівні форми, що мають надійний захист:мухи-джмеля, оси, метелик білянка-метеликів геліконід тощо).

Тварини, що мають значні відхилення від середньої норми, при швидкійзміні умов існування гинуть у першу чергу (внаслідок бурі, забрудненняводи, сухості тощо).
Відзначено потемніння забарвлення метеликів березового п'ядуна та іншихвидів у промислових районах (індустріальний меланізм).

Досліди Чезнола і М. М. Бєляєва показали вібірне знищення птахамибогомолів різного забарвлення залежно від фону, на якому були комахи.

Під впливом природного добору з'явилися отрутостійкі раси шкідливих комахі кліщів.

Рослини пристосовувалося до перехресного запилення і розповсюдженнянасіння.

Самого факту природного добору в природі тепер ніхто не заперечує.

Умови, що сприяють дії природного добору. Як і у випадку штучногодобору, можна виділити ряд обставин, що сприяють успіху природного добору уформотворенні і виробленні адаптації. До них належать: чисельність особин та їх різноманітність; ступінь і частота мінливості; інтенсивність розмноження і швидкість зміни поколінь; розміри ареалу і різноманітність умов існування даної групиорганізмів; ізоляція, перешкоди до вільного схрещування.