Середня школа № 1289 з поглибленим

вивченням англійської мови

Північного адміністративного округу м. Москви

Реферат на тему:

«Дослідження Івана Петровича Павлова в області фізіології травлення »

учня 9
«А» класу

Сановіча Сергія

Керівник роботи викладачбіології

Шульгіна

Маргарита
Олексіївна

2001

ЗМІСТ

1.Вступ ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ..... ... ... ... ... 2 (3

2.Глава I. І. П. Павлов і його роботи в області фізіологіїтравлення ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .3

§ 1. Павлов і його дослідження в галузі фізіології травлення ... ... ... .3 (4

§ 2. Рівень наукової думки в областідослідження фізіології травлення до часу початку досліджень

Павлова ... .... ... ... ... ... ... 4 (5

§ 3. Значення методики фізіологічної хірургії в дослідженнях Павлова ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... .5 (6
3. Глава II. Дослідження слинних залоз ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. ... 6

§ 1. Помилковість багатьох гіпотез попередників
Павлова .... ... ... ... ... ... 6 (7

§ 2. Залежність кількості і якості що виділяється слини від природи, сили, кількості та тривалості дії натуральних подразників на рецептори ротової порожнини ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... 7 (8

§ 3. Яскрава мінливість слинних залозобумовлена специфічною збудливість різних рецепторів ротової порожнини до кожного

подразників ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .8 Глава III.
Дослідження шлунка ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... .. 8

§ 1. Стан досліджень шлунка до часу початку досліджень Павлова ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 8 (9

§ 2. Доказ існування секреторних нервів для шлункових залоз ... ... .. ... .... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .... ... ... .. 9 (10

§ 3. Доказ того, що рефлекс здійснюється з ротової порожнини на шлункові залози ... ... ... ... ... ... ... .... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .10 (11

§ 4. Досліди Гейденгайна з вивчення секреторної діяльності шлункової і інших залоз ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .... ... ... ... ... 11 (12 < p> § 5. Аналіз невдалих дослідів Гейденгайна і створення Павловим власного успішного прийому вивчення секреторної діяльності шлункової і інших залоз ... .... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .12 ( 13

§ 6. Встановлення існування двох фаз секреції шлункового соку ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... . ... ... 13 (14

§ 7. ферментативні особливості шлункового соку ... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... 14

§ 8. Вивчення ходу секреції шлункового соку ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... 14 (16

§ 9. Вивчення Павловим гальмівного впливу на діяльність шлункових залоз ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 16 (17
5. Глава IV. Дослідження підшлункової залози ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 18

§ 1. Причини відсутності виділення соків підшлункової залози при електрораздраженіі блукаючих нервів у вівісекціонно гострих дослідах ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .... ... ... ... ... ... ... .... ... ... 18 (19

§ 2. Доказ Павловим специфічної збудливості рецепторів ротової порожнини і дванадцятипалої кишки до різних хімічних речовин ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .... .. ... ... ... ... ... ... ... ... 19 (20
6. Глава V. Інші найважливіші дослідження Павлова в області фізіологіїтравлення ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 20

§ 1. Відкриття Павловим так званої энтерокиназы (першого зразка «ферменту ферментів» ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... 20

§ 2. Дослідження Павловим рухової діяльності травного тракту ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... .. 20 (21
7. Глава VI. Основна суть результатів дослідження І.П. Павловим і йогоучнями фізіології травлення та їх значення длялюдства ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 21

§ 1. Ідея нервізма ... ... .. ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .... 21 (22

§ 2. Виявлення та вивчення ролі нервової системи в діяльності головних травних залоз, в координації секреторної і моторної діяльності органів травної системи і всієї системи в цілому ... ... ... .. 22 (23

§ 3. Важливість для людства досліджень І. П. Павлова в області фізіології травлення ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... ... ... .... ... 23
8. Висновок ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .... ... 24 (25
9.Пріложеніе ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .... ... ... 2610.Спісоклітератури ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. ... ... .27

ВСТУП:

На мій погляд, тема харчування і травлення в наш час дужеактуальна. Адже зараз, в інформаційний вік, людям потрібно усе більшесил для виконання все більш і більш складної роботи. Саме тому заразтак часто обговорюються питання правильного і здорового харчування. Але длядосягнення оптимальної форми людині потрібна не тільки корисна і смачнаїжа, не менш важливо і хороше травлення.

Нині фізіологія травлення досліджується цілими інститутами, і знання,які ми маємо на даний момент, досить докладно описують всі стадіїтравлення і дають нам практичні поради, як правильно харчуватися. Тим неменше, ще якихось сто років тому знання людей про цей виддіяльності людського організму були дуже мізерні. Таким чином, засто останніх років фізіологія травлення зробила величезний стрибок, пройшовшибільшу відстань, ніж за усі попередні століття. Цим колосальним крокомнауки з минулого в майбутнє ми в першу чергу зобов'язані великому російськомувченому - Івану Петровичу Павлову (1849-1936).

Це був дуже багатогранний чоловік. У різні періоди свогошістдесятирічного творчості він охоплював різноманітні галузі фізіологіїі в кожній залишав глибокий слід. Вражає і його любов до роботи. Навіть умолодості, в один з найважчих періодів життя, коли майбутній академікзмушений був дбати про свій прожиток і прожиток своєї родини, вінвитрачав останні гроші на покупку устаткування і піддослідних тварин дляпроведених ним складних експериментів. Студентом Павлов багатьма годинами невиходив з лабораторії, постійно намагаючись поліпшити, уточнити і без тогофеноменальні результати досліджень.

Зусилля Івана Петровича досить швидко були оцінені і в Росії, і за? тріческім струмом або як-небудьінакше в переважній більшості випадків не викликає помітного виділенняшлункового соку, тому фізіологи вважали, що блукаючий нерв єдля шлунка не секреторний нервом, а судин-руховим, моторних ічутливим. Не допомогли спростувати ці неправдиві відомості і результатиодиничних хронічних експериментів. Це було пов'язано з їх крайнейзаплутаністю, неповноцінністю як за задумом постановки, так і засуті попередньо здійсненої хірургічної операції.

§ 2.Іменно тому тверде встановлення Павловим факту існуваннянервової регуляції діяльності шлункових залоз - переконливийдоказ того, що ці залози мають секреторну іннервацію, тобтозабезпечені нервами, що викликають виділення шлункового соку, принесло йомувсесвітню славу і повагу з боку кращих фахівців у цій галузізнання в усьому світі.

Цей чудовий результат був досягнутий завдяки дотепнозадуманого і філігранно здійсненому досвіду, суть якого полягає внаступному: у собаки з шлункової фістули перерізали стравохід в області шиїі кінці його пришивали до країв шкірної рани на шиї у вигляді двох зіяющіхотворів. Через деякий час, коли тварина встигала цілком оправитисявід загальних наслідків наркозу та операції і вже нічим не відрізнялося відздорових, влаштовували так зване уявне годування: собаці давали шматким'яса, хліба або іншої їжі, але він був ковтнув вивалювалися через верхнійотвір стравоходу, не доходячи до шлунка. Через кілька хвилин післяпочатку «годування» починалося виділення шлункового соку, що швидкодосягало значних розмірів і тривала до години і більше. При цьомубуло встановлено, що виділення шлункового соку при уявному годуванні носитьхарактер твердо встановленої фізіологічної закономірності.

§ 3.Факти говорили самі за себе, і мало хто з фізіологів сумнівався,що секреція шлункового соку, викликаного дією їжі на рецепториротової порожнини, має рефлекторний характер, але Павлов довів цеспеціальним і дуже гарним досвідом. Якщо у собаки з описаними вищеопераціями перерізати в подальшому блукаючі нерви (тобто нерви, якіберуть свій початок в довгастому мозку і, спускаючись вниз, своїми гілкамиіннервують (постачають органи і тканини нервовими елементами (нервовимиволокнами, клітинами), що забезпечують їх зв'язок з центральною нервовоюсистемою) більшість органів грудної клітини та черевної порожнини, у тому числішлункові залози), то уявне годування згодом вже не викличевиділення шлункового соку. Висновок Павлова з цих дослідів був настількиточним, що виключав всі інші, і полягав у наступному: їжа порушуєсмакової апарат, через смакові нерви збудження передається вдовгастий мозок, а звідти через блукаючі нерви - до шлункових залоз,тобто здійснюється рефлекс з ротової порожнини на шлункові залози.
Перерезка обох блукаючих нервів перериває шляхи нервового збудження здовгастого мозку до шлункових залоз, і останні при уявному годуванніабо при вигляді їжі залишаються в спокої. Відсутність і психічної секреціїшлункового соку при перерізанні блукаючих нервів пояснюється тим, що,хоча що сприймає частина дуги цього рефлексу складніше, ніж при уявномугодівлю, виконавчі частини у них однакові.

Підбивши підсумок описаних вище дослідів, Павлов мав всі підстави сказати:
«Робиться очевидним, що звична, традиційна обстановкафізіологічного експерименту на тварині, так чи інакше отруєному абосвіжо-і сложнооперірованном, містить в собі серйозну і, що особливоважливо, недостатньо усвідомлювані фізіологами небезпека: багатофізіологічні явища можуть при цьому зовсім зникнути для очейспостерігача або ввійти у вкрай спотвореному вигляді »[3].

Але вчений ніколи не зупинявся на досягнутому: Павлов постійнонаближав умови своїх дослідів до природних. Проте він розумів, щодосвід із уявним годуванням показує картину секреторної діяльностішлункової і інших залоз не у всій повноті; при цьому досвіді їжі непотрапляє в шлунок і не робить ні хімічних, ні механічноговпливу на його стінки, як то має місце при природномутравному процесі. А справжнє годування собаки з шлунковоїфістули не дає можливості досліджувати природну динаміку виділенняшлункового соку: потрапили в шлунок їжа і слина сильно перемішуються звиділився шлунковим соком і заплутують всю картину.

§ 4.Ету проблему намагалися вирішити багато вчених того часу, у томучислі й відомий німецький фізіолог Гейденгайн. Для вирішення цього завдання віннамагався шляхом поперечних перерезок в області дна шлунка викроїти з ньогоневеликий шматок, анатомічно шлунок розділити на дві частини і, зашившикраю розрізів, утворити два самостійні шлунка - великий і маленький
- З фістула в їх порожнини. При цьому він сподівався зберегти дієздатністьмаленького шлунка і на прикладі його діяльності досліджувати стандартнийпроцес виділення шлункового соку в цілому. Однак запропонований
Гейденгайном шлях виявився тупиковим: маленький шлунок, позбавлений контактуз блукаючими нервами, спочатку працював більш-менш нормально, апотім зовсім втрачав працездатність (див. малюнок 1).

§ 5.Решіть це непросте завдання треба було Павлову, з чим він блискуче івпорався. Додавши до цього досить складної справи свій могутній розум івіртуозні руки він здійснив операцію, яка відома під назвоюоперації маленького, або ізольованого, шлунка по Павлову, і яканегайно увійшла до всіх підручників фізіології і стала зразком простоти іясності у вирішенні складних завдань науки, що мають першорядну важливістьдля розвитку фізіології травлення. Аналізуючи причини невдач Гейденгайнав світлі своїх загальнотеоретичних установок, він прийшов до волі, щоосновною з цих причин була перерезка всіх гілок блукаючого нерва,що йдуть до ізольованого його способом шлунку. Тому винахідливий розум іхірургічний талант Павлова були спрямовані на створення ізольованогомаленького шлунка із збереженою іннервації блукаючими нервами. І вкінцевому рахунку була здобута чергова наукова перемога дослідника.

Суть операції, проведеної Павловим, полягає в наступному: шляхомчасткового поздовжнього розрізу в області дна шлунка, паралельно ходурозгалужень блукаючого нерва, з основної маси шлунку викроюютьневеликий шматок, своєю основою пов'язаний зі шлунком містком з усіхтрьох шарів його стінки (слизового, м'язової й серозного, потім тонкимпоперечним розрізом по внутрішній поверхні цього містка відокремлюютьслизовий шар вирізаного шматка шлунка від слизового шару основною йогомаси, залишивши недоторканими м'язовий і серозний шари, в товщі якихзнаходяться гілки блукаючого нерва і судини. З цього шматка зшивають мішечок,так званий маленький шлунок, з ізольованою від великого шлункапорожниною, але має з останнім загальну стінку з м'язової й серозногошарів, із загальним джерелом постачання кров'ю і гілками блукаючого нерва (див.малюнок 2).

Завдяки зберіганню іннервації маленький шлунок за Павловимфункціонує, на відміну від маленького шлунка по Гейденгайну, абсолютнонормально. Порожнина маленького шлунка, як і великого, завдяки фістуларобиться доступною експериментаторові. Продукти харчування і слина, що потрапили в маленькешлунок, завдяки м'язової перегородці не потрапляють в маленький шлунок.
Проте все, що відбувається з залозами маленького шлунка під рефлекторнимвпливом їжі з порожнини рота або з порожнини шлунка, або по іншимпричин, відбувається і з залозами маленького шлунка. За висловом Павлова,в маленькому шлунку, як у дзеркалі, відбивається все, що відбувається ввеликому. А через те, що в маленький шлунок не потрапляє ні їжі, ніводи, динаміку секреції шлункового соку при істинному годівлі тварини,так само як і фізичні, хімічні та ферментні властивості цього соку, можнанабагато точніше дослідити по секреторної діяльності маленького шлунка,ніж по секреторної діяльності великого шлунка.

§ 6.Остановімся на деяких важливих результати досліджень Павлова ійого учнів у цій галузі. Вони встановили, що при дійсному годуваннішлунковий сік у тварини виділяється довше й у більшій кількості, ніжпри уявної годуванні. Це означає, що їжа порушує секрецію шлунковогосоку не тільки своєю дією на смакові і нюхові рецептори, а йдією на стінки шлунка. Це підтверджували досліди, які показують, що якщонепомітно для піддослідної тварини ввести в непрацюючий шлунок черезфістулу сире м'ясо або деякі інші харчові речовини, навіть простуводу, то через деякий час починається виділення шлункового соку. Тимсамим було встановлено існування двох джерел стимуляції шлунковихзалоз і відповідно двох фаз секреції шлункового соку. Причому сік,виділений в першій фазі секреції, має більшу переварюючу силою,ніж сік, виділений в другій фазі секреції. Павлов назвав сік першої фазисекреції апетитним, або «запальним», соком і вважав, що йому належитьвизначальна роль в ланцюзі ферментально-хімічних перетворень в цілому.

Павлов Спочатку думав, що й друга фаза секреції шлункового сокумає чисто рефлекторний механізм. Однак після відкриття Едкінс в 1906році спеціального гормонального речовини, що виділяється в пілоричного
(вихідний) частини шлунка і здатного викликати секрецію шлункового соку підвсім шлунку, Павлов припускав, що в другій фазі секреції шлункового сокупоряд з нервовим механізмом діє також гуморальний механізм. Близькоюточки зору дотримуються деякі сучасні дослідники, алеостаточно це питання не вирішене досі.

§ 7.Далее, Павлов і його співробітники довели, що специфічноїзбудливістю володіють також рецептори ротової порожнини і шлунка,подразнення яких адекватними їм харчовими продуктами викликаєрефлекторну секрецію шлункового соку по-різному, що кількість і хідсекреції, як і кислотність і ферментативні властивості шлункового соку,залежать від кількості та особливостей поглинання їжі і що мінливість врефлекторної секреції шлункового соку в даному випадку також носитьпристосувальний характер.

§ 8.Все це було докладно вивчено відносно трьох найбільшихпоширених харчових продуктів (- хліба, м'яса і молока. Аналізуючизміни в кількості і хід виділення шлункового соку і концентраціїосновних його складових частин в залежності від різновиду з'їденоїїжі, Павлов встановив, що основне значення цих змін зводиться достворення оптимальних умов для перетравлювання відповідних харчовихпродуктів. На хліб виділяється сік, багатий пепсином, необхідним дляперетравлення грубих рослинних білків; на молоко виділяється сік, біднийпепсином, але для ніжного молочного білка (казеїну його достатньо, а нам'ясо виділяється сік з високою концентрацією кислоти, що необхідно дляперетравлювання цього продукту, багатого з'єднувальними речовинами. У цьомувідповідно кількості та якості виділеного соку особливостей їжі,яку потрібно переварити, і полягає адаптивний (пристосувальний)характер описаного явища, яке було виявлено і вивчено Павловим.

Інші досліди Павлова і його співробітників також підтвердили наявністьспецифічної збудливості рецепторів ротової порожнини по відношенню доагентам, що викликає рефлекторну секрецію шлункового соку, а такожпристосувальний характер цієї секреції. Вони встановили, що такіречовини, як кислота, перець і річковий пісок, діючи на рецептори ротовоїпорожнини і викликаючи рефлекторно рясне слиновиділення, не викликаютьвиділення шлункового соку. Звідси Павлов зробив висновок, що не всякехімічна дія на ці рецептори веде до рефлекторної активаціїшлункових залоз, що кожна речовина з порожнини рота збуджуєдіяльність названих залоз своїми спеціальними хімічними властивостями, дотого ж кожне окреме речовина діє при цьому по-своєму.

Павлов довів, що механічне подразнення слизової оболонкишлунка також не здатне викликати секрецію шлункового соку, як помилкововважали багато вчених у той час, він довів, що харчові речовини іпродукти їх розщеплення можуть викликати секрецію шлункового соку тількитоді, коли вони діють на слизову оболонку вихідний (абопілоричного) частини шлунка і звідти рефлекторно збуджують діяльністьвсіх шлункових залоз.

§ 9.Павлов і його співробітники виявили не відомий до того часу типрефлекторного впливу на діяльність шлункових залоз, а саме (гальмівний вплив. Вони показали, що таким впливом володіє жир,потрапляє зі шлунка до дванадцятипалої кишки і діє на рецепториїї слизової оболонки. Жир при цьому може припиняти, послаблювати вжещо йде процес секреції шлункового соку або затримувати її початок приподальшому дії збудників шлункових залоз. Павлов говорив в однійзі своїх лекцій: «Травлення (велика справа, тут відбувається рядпослідовних, складних хімічних процедур. Зрозуміло, що процеси,що відбуваються в кожній окремій камері, повинні бути узгоджені міжсобою. Обробка жиру відбувається головним чином у кишках, і ось цією-тохімічній обробці перешкоджає шлунковий сік, якщо він потрапляє в кишки,тому що фермент, який обробляє жир, не виносить кислоти. А томупри введенні жиру шлунковий сік не виділяється. Шлунок не виділяєшлункового соку, коли повинна відбуватися в кишках обробка жиру »[4].
Той факт, що після перерезкі блукаючих нервів жири більше не роблятьгальмуючого впливу на секрецію шлункового соку, привів Павлова довисновку, що це гальмівний вплив також носить рефлекторний характер іздійснюється за посередництвом гальмують секреторних волокон у складіблукаючих нервів, що знаходяться поряд з їх збуджувальними секреторнимиволокнами.

Допущення про існування спеціальних гальмують нервів шлунковихзалоз поряд з збуджувальними нервами Павлову послужило підставою дляпояснення іншого факту. Багато вчених вважали, що електростимуляціяблукаючих нервів не можна викликати секрецію шлункового соку, Павлов ждовів зворотне. Для цього необхідно лише дотримуватися певнихумови (або довго (протягом години і більше) дратувати периферичнийкінець свежеперерезанного блукаючого нерва, або дратувати їх навітьнедовго, але через кілька днів після перерезкі. Павлов вважав, щокороткочасне роздратування тільки що перерізав нерва тому невикликає секрецію шлункового соку, що при цьому одночасно дратуютьсяяк збудливий, так і гальмові волокна нерва, в результаті чоговиходить взаємна нейтралізація ефектів. Тривале желектрораздраженіе їх тягне за собою швидке розлад більш вразливогогальмуючого механізму, і тоді ефект збудливий секреторних нервівпроявляється безперешкодно. За Павлову, через велику ранимостигальмують волокон вони після перерезкі перероджуються значно швидшезбудливий волокон і через кілька днів зовсім позбавляютьсядієздатності. У цей час збудливий волокна ще залишаютьсядієздатними, тому їх електростимуляція викликає секрецію шлунковогосоку без затримки.

Описані вище експерименти Павлова дозволили проблему нервовоїрегулювання діяльності шлункових залоз блукаючими нервами. Цьомувирішення допомогли негативні результати дослідів інших учених поелектростимуляції цих нервів в гострих вівісекціонних умовах ібездоганні позитивні результати хронічних експериментів Павлова зуявним годуванням.

Розділ IV

ДОСЛІДЖЕННЯ ПІДШЛУНКОВОЇ ЗАЛОЗИ

§ 1.Велікі заслуги Павлова і в дослідженні іншої головноїтравної залози - підшлункової., або панкреатичної. У фізіологіїпанувала думка, що ця залоза не має секреторних нервів, і щоназвані нерви, що забезпечують її своїми гілками, несуть інші функції (судиноруховий і чутливу. Павлов і його співробітники, хоча і звеликими труднощами, довели помилковість колишньої точки зору. Ось деякіприклади.

У собак з хронічною фістули протоки підшлункової залози вигляд ізапах їжі, як і уявне годування, можуть рефлекторним шляхом викликатисекрецію соку цієї залози. Були підстави вважати, що секреторно?? е нервидля підшлункової залози (гілки блукаючого і симпатичного нервів. Алеякщо блукаючі нерви є секреторними для блукаючих залоз іпідшлункової залози, як це випливає з дослідів Павлова, то чомуелектрораздраженіе цих нервів в гострих дослідах не тягне за собою виділеннясоку названих залоз, подібно до того як при електрораздраженіі секреторнихнервів слинних залоз завжди закономірно викликається слиновиділення? Павловпровів два типи дослідів. В одному випадку у собак з хронічною фістулипротоки підшлункової залози перерізали блукаючі нерви на рівні шиї ідратувалася електричним струмом периферичні їх кінці не в той же день,а через 4-5 днів після перерезкі; це викликало секрецію соку підшлунковоїзалози. Однак ще через кілька днів після цього подразнення нерва вжене викликало виділення соку. Павлов дав цьому таке пояснення: блукаючінерви містять в собі як збудливий, так і гальмові секреторніволокна для шлункових і підшлункової залоз. При електрораздраженіітільки що перерізав нерва гальмові волокна нейтралізують ефектзбудливий волокон, і тому секреції належних залоз не відбувається.
Після ж перерезкі нервів переродження гальмівних волокон йде значношвидше, ніж переродження збудливий волокон, тому через кількаднів після цієї перерезкі електрораздраженіе решт периферичних нервівактивує тільки або переважно збудливий їх волокна і викликаєсекрецію належного соку. Це підтверджує теоретичне положення Павловапро існування секреторною іннервації підшлункової залози.

§ 2. У лабораторії Павлова було встановлено, що в секреторноюдіяльності підшлункової залози поряд з рефлекторним механізмом далекогодії, тобто з рецепторів ротової порожнини, важливу роль відіграє і місцевиймеханізм. Численні хронічні експерименти на тваринах показали, щосоляна кислота та жир є могутніми збудниками секреціїпідшлункового соку, коли вони діють на слизову оболонкудванадцятипалої кишки і прилеглої до неї частини тонкої кишки. В той жеобласті подібним же чином, але слабкіше, діє також і вода. Упротилежному напрямку впливають луга (вони гальмують секреціюпанкреатичного соку. У лабораторії Павлова було показано, що рецепториротової порожнини і дванадцятипалої кишки, роздратуванням яких можнавикликати рефлекторну секрецію соку підшлункової залози, також володіютьспецифічної збудливістю до різних за родом харчових продуктів іхімічних речовин. Обумовлена цими рецепторами пристосувальнамінливість рефлекторної секреції соку підшлункової залози знаходить своєвираження не тільки в коливаннях загального рівня і ходу секреції, а й узміні ферментативного складу соку (на хліб виділяється сік, багатийферментів, що розщеплюють вуглеводи, на молочні продукти (сік, багатийферментом, що розщеплює жири, на м'ясо - сік, що займає проміжне місцеза своїми ферментативним властивостями. <