Конспект лекцій з етології (зоопсихології)
3 курс, Дис/спец: "Екологія"
1. Предмет, методи та завдання зоопсихології
Предмет наукового пізнання являє собою деяку сукупність сторін,властивостей і відносин дійсності, досліджуваних з певною метою вданих умов і обставин.
Інакше кажучи, предмет науки створюється її завданнями і методами.
Предмет зоопсихології - психіка тварин - являє собою результатдеякої попередньої обробки: деякого попередньогорозчленування та структурування дійсності. Залежно відпринципів (методів) структурування, прийнятих на даний час, івизначається предмет науки. Предмет пізнання розвивається разом з розвиткомпізнавальної діяльності. Предмет зоопсихології, як і предмети іншихнаук, з часом зазнавав зміни.
Для формулювання предмета сучасної зоопсихології слідвизначитися в самих основних поняттях. Поняття повідомляють тількиістотні і постійні ознаки явищ або предметів, відсікаючидругорядні (з точки зору сенсу переданого повідомлення) ознаки.
Набір понять і способи їх вживання (як можливий варіантструктурування дійсності) частково визначають мову, якоюоперує наука в даний момент.
Зоопсихологія вивчає психіку тварин. Ми будемо дотримуватися концепціїподвійної детермінації психіки, яка в нашій країні розвивалася Сергієм
Леонідовичем Рубінштейном.
За Рубінштейну, психіка детермінується (визначається) двояко: зодного боку, психічний визначається органічним субстратом (мозком улюдини, нервовою системою різних типів у тварин), тобто внутрішнімчинником, з іншого боку, вона визначається відбивається, тобто зовнішнімфактором. Існує подвійна залежність психічного (у тварин): відоргану відображення і від предметного світу.
Психіка людини детермінується Трояк: органічним субстратом,матеріальним світом і світом ідей.
Предмет науки визначається так само цілями і завданнями, які має ця наукаставить. Одна з основних завдань зоопсихології - вивчення розвитку психікитварин у процесах філогенезу і онтогенезу. Сучасне уявлення пророзвитку психіки тварин можна охарактеризувати наступними положеннями:
1) Основний принцип - еволюційний. Більш досконалі веволюційному плані таксони (систематичні групи) тварин володіютьпотенційною можливістю до більш досконалому відображенню;
(Слід пам'ятати, що таксони сучасних тварин являють собоюкінцеві етапи еволюційного процесу та їх взаємне розташування за рівнемрозвитку - відносне поняття).
2) В рамках близьких таксонів чинником, що визначає рівеньпсихічного відбиття, виступає спосіб життя тварини;
3) Існує єдність і взаємозв'язок будови і функції: нетільки будову визначає функцію, а й функція - будова;
4) Розвиток психіки пов'язано з розвитком нервової системи та органівпочуттів - винесених елементів нервової системи, оснащених додатковимиморфологічними структурами. Паралельно з розвитком нервової системирозвиток психіки пов'язано з розвитком захисних оболонок і механізмів,функція яких спрямована на захист від дії стимулів зовнішнього середовища. "
У ході розвитку і будова нервової системи тварин, і її психофізичніфункції виступають і як передумова, і як результат змінюється в ходірозвитку способу життя ". (Рубінштейн, Основи загальної психології).
5) Поява нових структур або функцій, другорядних у більшнизьких таксонах, стає визначальною ознакою у вищихтаксонах. Стрибок нової якості відображення визначається всерединіпопередньої стадії. Нові структури можуть бути не обов'язково пов'язані зібудовою нервової системи. Так, однією з передумов виникнення нервовоїсистеми стало утворення епітелію як способу захисту від діїзовнішнього світу.
(Приклад: істерія у найбільш "розумних" ссавців, що виникає у разінездатності вирішити складне завдання.)
6) Для живого організму захист від стимулу представляється більшважливою функцією, ніж асиміляція стимулу.
Це правило поширюється і на людину. Надлишок стимулів,що діє на первісних призводить до необхідності їх "виживання" --фізіологічний принцип "воронки" Шеррінгтона.
Шеррінгтон говорить про "виживання" отриманих ззовні імпульсів, кількістьяких явно перевищує кількість рухових реакцій, якіорганізм здатний зробити у відповідь на дію зовнішнього середовища. Основназавдання живого організму - захиститися від надмірної кількості зовнішніхстимулів. Організми вирішують цю проблему встановленням структури захисту.
Нізкоорганізованние створюють морфологічні структури для захисту,високоорганізовані - психологічні.
(Вальтер Бенджамін (психолог-структуралісти) у 1939 р.визначив "структуру шоку" як розвал встановленої структури захисту, а неяк впровадження зовнішнього агента. Він грунтувався на фрейдовській праці "По тойбік принципу задоволення ". Фрейд: "Для живого організму захист проти
- Це завжди більш важлива функція, ніж сприйняття стимулу; захиснаоболонка встановлена зі своїм власним запасом енергії і перш за всепрагне зберегти специфічні форми перетворення енергії, що діють вній, проти дії надлишкової енергії при роботі в зовнішньому світі,дій, які спрямовані на вирівнювання потенціалів і, проте, надеструкцію ". У цьому пасажі Фрейд вводить травму як суб'єктивну пам'ять,пронизує психічну оболонку, яка за оптимальних обставинвідхиляла б її.)
Людська свідомість, крім інших функцій, виконує функціюзахисту від надлишку зовнішніх стимулів за допомогою спрощення (структурування)реальності, створення моделей реальності. У цьому сенсі попередникомсвідомості в тваринному світі є "образ шуканого", поняття введенедатським етології Юкскюллем, а так само виборча реактивність івиборче увага в сенсі мимовільної (тварини) уваги.
Звуження потоку стимулів, що приходять із зовнішнього середовища, їх відбір у тваринпроходить по типу "важливий-поганий з точки зору основної інстинктивноїпотреби ", а в людини -1) в силу культурної (мовної) традиції, 2) зточки зору "важливий-навіжений відносно домінуючого сенсу", якийможе відрізнятися від біологічної, соціальної чи екзистенційноїпотреби, якщо вона не дуже сильно в даний момент фрустрованих, 3)відбір стимулів відбувається у зв'язку з апперцепції.
Отже. захист від надлишку впливу зовнішнього середовища полягає впосроеніі оболонки. Кожна наступна стадія розвитку використовуєдосягнення попередніх стадій і додає щось нове. У нижчих твариноболонками від надлишкових впливів виступають матеріальні оболонки. Убільш організованих тварин функцію оболонки виконує виборчеувагу і побудова "образу шуканого". У людини захисною оболонкоюможна вважати структурування матеріальної реальності за допомогою свідомостіі побудова "образу Я", що підтримує ілюзію відповідності "Я" ідей --структурування ідеальної реальності.
7) Психіка тварин і їх поведінка утворюють безпосередню єдність. Улюдини внутрішній план свідомості відділений від поведінки, тому що люди впроцесі освоєння культурних знаків навчилися "згортати" дію.
Тварини такою здатністю не володіють. Будь-який значущий сигнал із зовнішньої
Середовища буде неодмінно відреагував тваринам у вигляді рухової реакції.
Тому кажуть, що зоопсихологія вивчає психічну діяльністьтварин, маючи на увазі вивчення психіки тварин.
Поняття "психічна діяльність тварин" ввів в зоопсихологія
Олексій Миколайович Леонтьєв. Практично, введення цього поняття ще разпідкреслило висловлену С. Л. Рубінштейн уявлення про зв'язок психіки таспособу життя. В даний час, коли необхідність екологічногопідходу до вивчення психіки тварин вже ні в кого не викликає сумніву, ввітчизняній літературі стали вживати поняття "поведінка тварин"замість поняття "психічна діяльність тварин". Вітчизнянізоопсихологія називали предметом свого дослідження "психічнудіяльність тварин "ще й для того, щоб відокремитися від біхевіористів івід етології, які теж вивчали поведінку тварин. Біхевіористивкладали в поняття "поведінка тварин" інше, ніж сучаснізоопсихологія значення. Етології вивчали поведінку тварин іншими, ніжзоопсихологія, методами.
Сучасна зоопсихологія визначає поведінку тварин яксукупність зовнішньої, переважно рухової активності тварин,яка спрямована на встановлення зв'язків організму із середовищем його проживання.
Психічне відображення у тварин здійснюється в ходівпливу тварини на навколишній світ через поведінку. Відображаються прице не тільки самі компоненти навколишнього середовища, але і власну поведінкутварини, а також вироблені тваринам зміни в середовищі. Зовнішняактивність та її відображення становлять нерозривну єдність. Психіка тваринневіддільна від їхньої поведінки. Психіка і поведінка можуть лише умовнорозчленовується для наукового аналізу. І.М. Сєченов сказав: "Психіказароджується і вмирає з рухом, поведінкою ".
Найбільш адекватне відображення дійсності тваринаотримує, відображаючи власну поведінку. Більше того, сама поведінкатварини як процес взаємодії з навколишнім світом є умовоюформування психіки. Психічний відбиток - це процес, що відбувається,становиться, а не застиглий, доконаний факт. (Хоча можна датихарактеристику тих чи інших психічних процесів, властивостей, станів вмиттєвий зріз часу).
Для того, щоб отримати більш-менш цілісне уявленняпро психічні функції, процеси, станах, мотиваціях, здібностяхтварин, необхідно проаналізувати рухову активність тварин,спрямовану на пристосування до конкретних умов зовнішнього середовища.
Грамотний аналіз поведінки тварин можливий тільки при знанні екології.
Іншого способу вивчення психіки тварин не існує.
8) Критерій висоти психічного відображення як способу адаптаціїживого організму до зовнішнього світу висунув А. Н. Сєверцов. Він вважає, щовисоту психічного відображення як способу адаптації характеризує ступіньнезалежності організму від обмежень, що накладаються морфологією
При вивченні психології людини деякі дані поставляє інтроспекція
(при тому, що деякі психологи, напр. Лакан, заперечують цінністьінтроспекції). Тварини не можуть розповісти нам про свій внутрішній світ.
Тим не менш можливо створити уявлення про нього, уважно спостерігаючи затваринами. Курт Ернестович Фабрі пише в зв'язку з цим: "недоступний прямомуспостереження внутрішній світ тварини можна розкрити через доступнусприйняттю дослідника рухову активність тварини і аналіз цієїактивності ". Це положення історично в психологічній науці тоабсолютно заперечувалося, наприклад, в психології свідомості, то зводилось вабсолют, наприклад, в біхевіоризмі. Біхевіоризм взагалі замінив поняття
"Психіка" поняттям "поведінку". Поведінка біхевіористи вважали єдиноюнаукової реальністю і істинним предметом психології, у той час яксучасні зоопсихологія вважають, що вивчення поведінки - це метод, задопомогою якого можна відповідати на питання про закономірностіфункціонування власне психічного, наприклад, про закономірностіпобудови образу світу тваринами.
Мєшкова Наталія Миколаївна, сучасний зоопсихолог, співробітник МГУ,вважає, що "основним завданням зоопсихології є вивчення проблемипобудови образу світу тваринами, включаючи філогенетичний аспект цієїпроблеми (під яким розуміється розвиток особливостей сприйняття впроцесі еволюції). А. Н. Леонтьєв в одній з останніх своїх робіт ( "Образсвіту ", 1979) писав, що життя і тварин, і людини здійснюється впредметному світі, і пристосування до нього відбувається як пристосування дозв'язків наповнюють цей світ речей, на їх руху, зміни в часі.
Зоопсихологія повинна вивчати характеристики образу світу, як специфічнітільки для тварин, так і спільні для тварин і людини ".
Поняття" образ світу "необхідно розробляти, виходячи з екологіїтварин. Це основна методологічна концепція сучасноїзоопсихології, і в той же час "больова точка" зоопсихології. Справа в тому,що в зоопсихології і раніше і тепер переважає тенденція до вивченняокремих психічних функцій і здібностей. Накопичено й узагальненізоопсіхологіческіе дані про розрізнення властивостей предметів тваринами, провиробленні рухових навичок, про здатність до абстрагування, проорієнтації тварин у просторі і т.д. Проте уявлення пропсихіці конкретного виду тварин або про психіку тієї чи іншої особи залишаєтьсядуже мозаїчним, схожим на ковдру з клаптиків.
В даний час має бути зроблений перехід від традиційногорозгляду ізольованих психічних характеристик до аналізу цілісногоповедінки тварини в природному середовищі існування. Традиційно вивченняпсихіки тварин відбувається в умовах лабораторного експерименту, якідалекі від природи. Часто завдання, які ставлять дослідники передтваринами, штучні, далекі від життєвих ситуацій; сама логіка їхпостановки часом антропоморфними, тобто навіяна особливостямифункціонування психіки людини, а не психіки тварин. (Для твариніноді адаптивні відмовитися від вирішення завдання, ніж намагатися її вирішити).
2. Методи зоопсихології - спостереження та експеримент
Зоопсіхологіческому експерименту має передувати спостереження заПереважно експеримент у природнихумовах. Оптимальний варіант - спостереження за повсякденнимжиттєдіяльністю тварин в умовах природного експерименту,поставленого самою природою. Допустимі дослідження в штучностворених експериментатором ситуаціях, за умови їх екологічноїадекватності
Зоопсіхологіческіе методи передбачають цілісний,аутекологіческій і, для таксонів хребетних тварин і деякихбезхребетних, - сінекологіческій підхід. Аутекологія вивчає зв'язококремої особи із середовищем проживання. Сінекологіческій підхід до вивченняпсихології тварин ширше аутекологіческого, що входить до сінекологіческійпідхід складовою частиною. Сінекологіческій підхід припускає, що особинаживе не "сама по собі", а в популяції і, більше того, в коадаптівномкомплексі близьких видів. Коадаптація - спільна адаптація
(пристосування). Ніхто з психологів не стане заперечувати такий очевиднийфакт, що психологія людини визначається всією сукупністю громадськоїпрактики. І тільки останнім часом, вивчаючи ссавців, зоопсихологіястали враховувати вплив сукупної тваринної практики (практики популяції,зграї, сімейної групи, коадаптівного комплексу видів) на формуванняобразу світу у тварин.
Тварини, як і люди, володіють груповим досвідом. Груповий досвідтварин включає не тільки научіння, але і весь комплекс безпосередньогота опосередкованого місцем існування впливу групи на особину. Крімінстинкту, є принаймні два шляхи передачі та асиміляції груповогодосвіду тваринами. Перший спосіб - научіння за допомогою наслідування. Другийспосіб - научіння від впливу зовнішнього середовища, видозміненійдіяльністю інших тварин.
Навколишнє середовище змінюється тваринами, впорядковується,структурується в ході їх життєдіяльності і служить для нових поколінь
"Біологічним сигнальним полем". Поняття "біологічне сигнальне поле"ввів Н.П. Наумов. Тварини мешкають в природі, що несе сліди проживанняінших тварин.
3. Критерії психічного
У зоопсихології постає питання про те, на якому рівні еволюційногорозвитку живої матерії з'являється психіка. ( "Чи є психіка утаргана ?").
Історично є кілька типів відповідей на це питання.
Розглянемо спочатку крайні позиції.
1) "Антропсіхізм" - психіка виникла з виникненням людини (Декарт).
Дане положення передбачає, що психіка з'являється з моменту поділусуб'єкта та об'єкта. (Я - Маша Іванова). Вірніше сказати, що "з моментуусвідомлення душевної розколотості ", як пише Емілія Метнер в передмові до
"Психологічним типами" Юнга, виникає псіхологія, тобто психікастає предметом свідомого сприйняття.
2) "Панпсіхізм" - вся природа психічного, весь світ одухотворені. (Варіант --мова натхненне). Французька традиція: психолог Фехнер (інтенсивністьвідчуття пропорційна логарифму величини стимулу (подразника), П'єр
Тейяр де Шарден. Дзен-буддизм. Це подання акцентує увагу наположенні про подвійну детермінації психічного: психіка детермінується НЕтільки внутрішнім фактором (субстратом відображення), а й зовнішнім фактором.
Зовнішній фактор - природа (або мова) - одухотворяється. ( "Спочатку було Словоі слово було у Бога і Бог був слово "). Частково панпсіхізм випливає занімізму первісної людини, що проектують внутрішні змісту назовнішній світ.
Проміжні погляди:
3) "Біопсіхізм" - психікою володіють живі організми (Гоббс).
4) "Нейропсіхізм" - психікою мають організми, що мають нервову систему.
Дарвін, Спенсер.
5) "Біокінопсіхізм" - психікою володіють живі організми, здатніпересуватися (Єркс - великий зоопсихолог, відомий формулюванням "правила
Єркс-Додсон ": при ускладненні завдання рівень оптимальної мотиваціїзнижується. Правило більше відомо у формулюванні Хебба стосовнолюдині: між силою емоційного збудження і успішністю діяльностііснує колоколообразний залежність. Найбільш продуктивною діяльністьбуває при помірному, оптимальному рівні збудження). Вважається, щонервова система з'явилася як наслідок просторового роз'єднаннянапрямку руху і відчуття. Слід розрізняти активне і пасивнерух. Формування образу можливо тільки при активному русі.
6) "Сігналопсіхізм". За Леонтьєву, психікою володіють живі організми,здатні розрізняти сигнали. (За кордоном подібні погляди висловлював
Осгуд). Ми розведемо поняття "сигнал" і "знак", хоча іноді їх недиференціюють. Сигналом ми будемо називати такий вплив зовнішнього середовища,що тварини здатні співвіднести з іншими зовнішніми впливами іякі орієнтують особина щодо цієї події. Знаком прийнятоназивати процес або явище, що викликають уявлення про що-небудь,що несе інформацію (повідомлення) про яке-небудь подію. Про знаки можнаговорити на рівні перцептивної стадії. Сигнали і знаки являють собоюфактори, що викликають спрямовану розрядку вільної енергії.
Психіка по Леонтьєву починається в еволюційному ряду живихорганізмів з того місця, де проходить кордон між безпосередньовідбиваних явищем і відображається за допомогою сигналу. Психіка виникає накордоні подразливості і чутливості. Подразливість - властивістьреагувати на біологічно значимі зміни середовища, якібезпосередньо впливають на обмін речовин. Чутливість - здатністьактивно реагувати на дії навколишнього або внутрішнього середовища, саміпо собі біологічно нейтральні, але що несуть інформацію про біологічнозначущих явищах. Найпростіші володіють подразливістю, черви --чутливістю.
Поява чутливості призводить до роздвоєння єдиногопроцесу взаємодії організму із середовищем - він стає опосередкованимсигналами. Поява людської психіки також призводить до роздвоєння: дороздвоєння всередині самої психіки - вона стає об'єктивувати, тобтостає предметом свідомої рефлексії.
Тварини, на відміну від людей, які не мають 1) соціальних ідеалів, 2)визнаного соціумом придбаного загальновживаної мови, 3) історії,
4) логічного мислення.
Ідеал (від лат. Идеалис - ідеальний) - "уявлення продосконало, яке, будучи вищою метою й зразком, визначає спосібмислення і діяльності людини, громадського класу. Ідеали носятьісторичний характер і виступають важливими факторами регуляції людськоїдіяльності та поведінки ".
4. Предмет етології та її зв'язок з іншими біологічними науками
Спочатку етологія виникла як один із напрямків загальнозоологічнихдосліджень, який систематизувало фактичний матеріал про поведінкутварин у природних умовах. Як наука етологія не могла скластися лотих пір, поки серед різних біологічекіх дисциплін не виниклонеобхідність виділити специфічний напрямок - аналіз "доцільних"поведенческміх актів в окрему дисципліну.
До початку ХХ століття достатній фактичний матеріал про поведінку тварин уприродних умовах накопичився в таких біологічних науках, якфізіологія вищої нервової діяльності, генетика, палеозоології, екологія таін науках. Для виділення особливої дисципліни, окрім специфічного предметадослідження, необхідні так само специфічні методи дослідження,спочатку виступають як методи дослідження в кожній з цих наук.
1. У фізіології нервової діяльності таким предметом стало дослідженнявиникнення і розвитку рефлекторної поведінки.
2. У генетиці - успадкованого стереотипних форм адаптивної поведінки.
3. У палеозоології - становлення різних форм поведінки в філогенезі.
4. У систематиці - використання стереотипних форм поведінки і діапазонуповедінкових реакцій для уточнення систематичних категорій.
5. У зоопсихології - вивчення придбаних форм поведінки в природнихумовах.
6. В екології - виявлення адаптивного значення тих чи інших форм поведінки.
Різні школи та напрямки, що склалися в етології, відображають специфікупідходу до етології, що існувала в "материнської" науці. Так, у етологіїіснують фізіологічний, екологічний та інші підходи. Ми зупинимосяна аналізі екологічного підходу до вивчення поведінки.
Згідно екологічного підходу, ми визначимо, по-перше, поведінка яквищий тип адаптацій до умов проживання, пов'язаний з прогресивнимрозвитком центральної нервової системи. По-друге, ми розглянемо поведінкуяк зовні виявляється результат глибинних психічних,нейрофізіологічних процесів, що протікають в мозку тварини, не вникаючи всутність цих процесів.
Екологічний підхід в етології вивчає різні форми поведінки у зв'язкуз їх біологічної завданням, тобто вивчає статеву поведінку, що включаєгнездостроітельное поведінку і турботу про потомство, територіальнеповедінку, оборонне, орієнтовний, харчова поведінка та іншіформи поведінки.
5. Особливості екологічного підходу до етології
Просте віднесення різних форм поведінки до групи реакцій, що забезпечуютьті чи інші функції особи, не виходить за рамки просто описової біологіїокремих видів. Екологічні проблеми виникають тоді, коли ставитьсяпитання про адаптивний значенні тих чи інших форм поведінки, тобто їх роліу підтриманні сталості внутрішніх параметрів організму або популяції --гомеостаза.Еколога в етології цікавить, яке біологічне значеннямає форма поведінки в конкретних умовах існування виду і як воназмінюється при зміні цих умов.
Наприклад, гнездостроітельная діяльність дрібних гризунів представляєсобою характерну для виду форму поведінки. Проте опис окремихгнізд, гніздового матеріалу, так само і зоопсіхологіческій аналіз окремихдій гризуна, хоча й розширюють загальну видову характеристику, алезалишаються поза сферою спеціальних інтересів еколога.
Предметом екологічного дослідження є біологічне значення формповедінки в конкретних умовах існування виду та ізменєїе поведінки призміну умов проживання. Аналізуючи це питання, еколог переконується, щогнездo будується тільки в умовах низьких температур (напр., у звичайнихнориць), тільки в період розмноження. Частіше ж усього полівки використовуютьприродні порожнечі в гниючих пнях, під корінням.
Конкретні прояви цієї діяльності різні в різних ландшафтнихумовах. Цей факт підкреслює пристосувальний характергнездостроітельной діяльності. У свою чергу, характер будівельнакладає відбиток на формування повсякденній діяльності гризунів,на їх поведінку при зміні температурного режиму, кормових умов іт.д.
Таким чином, з екологічної точки зору різні форми поведінки можутьрозглядатися як адаптації, що визначають можливість нормальноїжиттєдіяльності особи або популяції в конкретних умовах середовища.
У процесі еволюції адаптивне поведінку розвивалося паралельно з морфо -фізіологічними, біохімічними та іншими адаптаціями. У міру розвитку ЦНСадаптивне поведінку займає основне значення в порівнянні з іншимивидами адаптацій.
Так, вже у нижчих форм можна зустріти поведінкові адаптації. Наприклад,термотаксіси - адаптації до змін температури. У гомойотермнихтварин морфо-фізіологічні адаптації до температурних умов досяглинайвищого розвитку завдяки хімічній терморегуляції. Але і у них єпристосування, що допускають можливість активного вибору місць з найбільшприємним мікрокліматом. Ці адаптації, на відміну від термотаксіса, набагатоскладніше: міграції та кочівлю; відшукання і використання природнихсховищ; споруда штучних жител; об'єднання в різні агрегації іін
Важливо, що паралельно з морфо-фізіологічними адаптаціями в процесіеволюції розвиваються такі форми поведінки, які дають результати, немають аналогів в комплексі морфо-фізіологічних адаптацій. Цимрозширюється спектр адаптацій виду, особливо на рівні популяцій.
Отже, поведінку можна визначити як вищий тип адаптацій до зовнішніхумовами, який пов'язаний з прогресивним розвитком центральної нервової системи.
Як, за якими ознаками ми визначаємо, що будь-які зміни єеволюційно більш прогресивними?
Відповідь на це питання була дана в 20-і р.р. засновником еволюційноїморфології А. Н. Северцова. Сєверцов показав, що у ссавців існуєдва види пристосувань до змін зовнішнього середовища.
Зміни умов проживання можуть бути поступовими або стрибкоподібними.
Повільне зміна, наприклад, - загальне потепління на землі, що спостерігається вЗараз з-за порушення озонового екрану і накопичення вуглекислотив атмосфері. Прикладом швидкого змін умов проживання єтривалий паводок на Волзі через функціонування ГЕС.
До поступово змінюється середовищі тварини пристосовуються за допомогоювиникнення нового будови і функцій. Нові ознаки закріплюютьсявідбором. Швидке ж пристосування забезпечується на основі виникненнянових, неуспадковане генетично форм поведінки. До швидко змінюютьсяумовами Середовища зможуть краще пристосуватися особи з більш розвиненимипсихічними здібностями.
Наприклад, після тривалого весняного паводку, у продовженні якоговолзький заплава знаходиться під водою, дрібні гризуни майже повністюзникають. Гризуни входять в харчовий раціон куниць. Деякі куниці, більшздатні до мобільності поведінки, навчаються харчуватися і дрібнимигоробиними. Тому після багатосніжні зими, за якою слід більшетривалий, ніж звичайно, паводок, скорочується чисельність куниць. Залишаютьпотомство лише ті особи, які вміють полювати на птахів, для якиххарактерно різноманітність мисливських угідь.
Сєверцов показав, що до появи високорозвиненої ЦНС еволюція булапластичної, тобто еволюціонувала форма. Процес еволюції бувповільним. З появою високорозвиненої психіки, темпи еволюції різкозросли. Головну роль у пристосуванні починають грати поведінковіадаптації. Чим вище розвинута психіка у будь-якої систематичної групитварин, тим менше відрізняються види даної систематичної групи збудовою тіла. З розвитком психіки у представників будь-якоїсистематичної групи зменшується поліморфізм за будовою, і збільшуєтьсяповедінковий поліморфізм. Найкращі високорозвинені тварини, ссавці,мають дуже схожа будова. Порівняйте монотонність форми тіла упредставників різних родів, загонів і навіть класів хребетних ірізноманітність форм безхребетних.
Взагалі ми можемо сказати про будь-яку систему (а організм єсистемою), що вона більш досконала, якщо нові функції цієї системивиникають на основі розвитку зв'язків між елементами системи, на основіупорядкування вже існуючих елементів, а не на основі виникненнянових елементів. Досконала система працює по-новому не за рахунокзбільшення кількості своїх складових.
3 питання. Своєрідність адаптивного характеру поведінкових актів.
У чому ж причина лавиноподібного наростання в процесі еволюції значенняповедінкових реакцій? Якими перевагами має саме цей типпристосування? Ігор Олександрович Шилов вважає, що таких особливостей,які роблять адаптивне поведінку більш вигідним, ніж морфофізіологічніадаптації, три.
По-перше, деякі форми адаптивної поведінки дозволяють твариноюрозширити діапазон придатних умов середовища за межі, визначені морфо -фізіологічними механізмами.
Якщо розглядати поведінкові пристосувальні реакції не наорганізменном, а на популяційному рівні, то цим реакцій належить ужепровідна роль у збереженні цілісності популяції і підтримцівзаємин між особинами на тлі мінливих умов середовища. Адаптивнимповедінкою на рівні популяції є: територіальні відносини,взаємна сигналізація, колективна захист від хижаків, научіння на основінаслідування домінанту і т.д.
Перша особливість поведінки як оптимального засобу адаптаціїполягає для організму - в розширенні діапазону використовуваних умов
Середовища; для популяції - в можливості її існування як цілісноїодиниці.
По-друге, поведінкові адаптації вимагають відносно невеликихвитрат енергії навіть для здійснення дуже складного поведінки. Поведінкаможе виступати як механізм, що компенсує будь-які морфо -фізіологічні адаптації, але з меншими витратами енергії.
Наприклад, групові ночівлі птахів, використання теплалюдських жител, дозволяє птахам зимувати у високих широтах.
Економічність поведінкових пристосувань на рівні турботи пропотомство дозволяє значно знизити плодючість. Спостерігається економіяпластичного матеріалу та енергії.
Третя особливість адаптивного поведінки як кращого засобупристосування полягає у можливості дуже швидко відреагувати назміна умов зміною поведінки. Поведінкові адаптаціїконтролюються нервовою системою. Одиничне, найпростіше вплив зовнішніхчинників викликає швидке прояв дуже складного комплексуповедінкового відповіді. Сигнал з предметного світу може бути порівняний знатисканням на спусковий пристрій, відповідь же можна порівняти з потужністю пострілу.
6. Видовий стереотип поведінки та лабільні поведінкові реакції
Відома стереотипність відповіді на схожу ситуацію у різнихособин цього виду. У класичних роботах по етології (роботах Лоренца,
Тінбергена та ін дослідників) саме видові стереотипи поведінки, воснові своїй успадковані, являють собою головний предмет дослідження.
Їх виникнення в процесі еволюції легко пояснити:генетично запрограмовані стереотипи поведінки дозволяють здійснитиадаптацію швидко, з мінімальними витратами енергії.
Відбір закріплює лише такі форми поведінки, які адаптивний достабільним, що повторюється умов. Видовий стереотип поведінки - цепристосування до "середнім", найбільш загальним і постійним умов середовища.
Саме сталість умов є фактором, який веде до закріпленнявідповідає йому форми поведінки. Стереотипна поведінкова реакція можеформуватися і по відношенню до мінливих умов середовища, якщо цізміни повторюються закономірно. Повної ідентичності умов, абсолютноїїх повторюваності з року в рік в природі не існує. Тому видовістереотипи поведінки ніколи не складаються тільки з спадковозакріплених реакцій (інстинктів). Вроджені реакції - це основа складногоповедінкового акту, на який накладається научіння.
Відомо, що видові стереотипи поведінки стійкі, ригідність, а поведінкана основі научения відрізняється пластичністю. Але інстинктивне поведінку,будучи стабільним, все ж таки схильний до коливань. Генетично фіксовані іпередаються в спадщину не окремі готові руху або їх поєднання, анорми реагування, в межах яких формуються рухові реакції уонтогенезі. Для деяких видів вродженого поведінки норми реакціїнадзвичайно вузькі (приклад?? може послужити кидок головою у птаха гоголя).
Інші види інстинктивного поведінки мають широкі норми реакції. Наприклад,відомий досить жорсткий стереотип поведінки птахів того чи іншого виду прибудівництві гнізда, але тривалість насиджування, час слетков - лабільність,залежать від особливостей особи і умов середовища.
Максимально мінливі індивідуально придбані форми поведінки на основінаучіння. Вивчене поведінка у представників одного виду тварин, таксамо, як і інстинктивне поведінку, варіює в певних рамках. Чим вищепсихічна організація даного виду тварин, тим ширше ці рамки.
Здатність до навчання, до встановлення нових асоціацій, тежвидоспецифічність. Наприклад, мавпи, ворони і дельфіни здатні виробитиустановку на навчання вирішенню складних завдань, а собаки, кішки, щури іінші піддослідні тварини таку установку не виробляють. Важливо, щоінстинктивне поведінка все ж таки варіабельно, а вивчене поведінка все ж таки неможе вийти за межі, визначені видовою приналежністю.
7. Проблема антропоморфізму. Поява біхевіоризму як спосіб вирішенняпроблеми антропоморфізму
Минулого разу я показала вам, що з появою високорозвиненої психікипроцес еволюції тварин (а так як в біоценозах існує тіснийвзаємозв'язок компонентів, то і процес еволюції всієї живої природи)значно прискорився, причому змінам піддаються більшою мірою неморфофізіологічні та біохімічні ознаки, а адаптивне поведінку.
Поліморфізм за формою змінився поведінковим поліморфізмом.
Так як еволюціонують не окремі особи, а популяції, саме нарівні структури популяції ці поведінкові зміни і виявляються. Єпопуляції, швидко змінюють свою структуру, є популяції, що міняютьструктуру повільно. Структура популяції відбиває співвідношення самок ісамців, молодих і дорослих особин і ін Ви знаєте, що тварин можнаділити за типом нервової діяльності, в типології враховується сила іслабкість і також рухливість нервових процесів і переважання гальмівнихпроцесів на процесами збудження і т.д. Це класифікація І. П. Павлова. Узалежно від типу нервової діяльності від тварин слід очікуватирізного поведінки. (Так, Крушинський показав, що можна викликати у тваринневроз, якщо найбільш "здатним" тваринам давати складні задачі).
Для молодих і дорослих особин, для самців і самок такожхарактерно різну поведінку. Наприклад, молоді особини виявляють більшевисокий темп активності, ніж дорослі особи. Чим дорослішими особинассавців, тим більше стереотипне поведінку вона проявляє. Для самокссавців характерна велика "товариськість" - вони залишають більшесигналів про своєї життєдіяльності і "зчитують" більше сигналів,надісланих іншими особинами. (Що є наслідком відбору на здатністьспілкуватися з дитинчатами). Для самців властиві індивідуальні поведінковіадаптації - наприклад, використання "незвичайних" харчових ресурсів, абонехарактерних для більшості членів по
