Методи дослідження поведінки тварин

Введення

Ми знаємо, що мова - ядро людської психіки і що вселяєробота слів (Прескрипції, сугестія) - ядро цього ядра. Інакше кажучи,
"напрям головного удару" з боку зоопсихології лежить в теоріїантропогенезу. Ця вершина конуса психологічних наук орієнтована всторону наук про мозок і його функції. Тепер, згідно із задумом, потрібно знайтизустрічну вершину названого другим комплексу наук. Завдання таке:виявити чисто фізіологічний корінь другої сигнальної системи,отже, виявити в вищої нервової діяльності тварин якусьбіологічну закономірність, необхідну, але недостатню длявиникнення другої сигнальної системи.

У цій темі необхідно йти шляхом спостережень над фактами.

I. Загадка "мимовільних рухів"

Фізіологи павловськой школи часом користуються стосовнопіддослідним тваринам чисто психологічним терміном "мимовільнедію ". Будь-яка посмикування, чухання, отряхіваніе,повертиваніе, піднімання кінцівок, крик, зівання і т.п., "не йде досправі ", називають" мимовільним дією ". Вираз запозичено зневропатології людини: такі побічні дії, коли вони виникаютьнестримно і безконтрольно, є руховими неврозами або, говорячиописовим мовою, мимовільними діями. Але перенесення такоготерміна на здорових тварин не задовольняє фізіологічне мислення.

Словом, явище супутніх, явно не адекватних подразникареакцій, які спостерігаються в моменти "важких станів" центральної нервовоїсистеми, тобто в моменти зіткнення гальмівного і збуджувальногопроцесів, приваблювало інтерес деяких радянських дослідників. А. А.
Краукліс, що займався ними, називав їх "неадекватними рефлексами". Вінзапропонував для їх пояснення принцип "визволення" кори мозку за допомогоюцих біологічно як би непотрібних реакцій від зайвого порушення з метоюзбереження сили внутрішнього гальмування, внаслідок чого неадекватніреакції, на його думку, грають все ж раціональну пристосувальну рольтим, що надають обернений вплив на стан кори півкуль.
Назва "неадекватні рефлекси" не претендує на пояснення, воноописово.

Треба відзначити по суті справи безсумнівну заслугу користувалася їм
Л. Н. Норкин. Вона, спираючись на свої дослідження вищої нервовоїдіяльності мавп (в Сухумі), першою запропонувала деяку класифікаціюабо систематику "компенсаторних реакцій". Я повернуся нижче до цієїкласифікації. Поки досить підкреслити, що Л. Н. Норкіна тим самимвиділила дані явища в особливу цілісну групу, яка має внутрішнірізновиди. Цим шляхом фізіологія вищої нервової діяльності підійшла допорогу нового розділу. Вже не можна уникнути питання: що це таке? Втім,робота Л. Н. Норкин не була відразу оцінена більшістю фізіологів. Вонипродовжували не помічати теоретичного значення неадекватних рефлексів. Чи непредставляє виключення і стаття А. И. Щасного "До питання профізіологічні механізми неадекватних рухів ". Незважаючи на назвустатті, автор не тільки не відповів на питання, але по суті і не помітив його.
У процесі вироблення в собаки диференціювання на тон (у системі умовнихсекреторних харчових рефлексів) було відзначено освіта неадекватнихрухів отряхіванія, збиття слинної балончика і кругових поворотів; зосвітою остаточної диференціювання ці рухи припинилися. Всіобговорення досвіду зводиться до того, що ці рухи - "руховазахисна реакція ".

У закордонній науці даною проблемою взагалі зайнялися не фізіологи,а етології. Н. Тінберген запровадив для того ж самого феномена власний термін
"зміщені дії". Цей вислів взяли К. Лоренц, Д. Діліус, Д.
Кальтенхаузер, Л. В. Крушинський. Воно вживається тільки для вроджених,спадкових реакцій такого роду. Значно пізніше згаданої роботи А. А.
Краукліса, без згадки його пріоритету, Д. Діліус запропонував той же подобупояснення цього феномена "розвантаженням" перезбудження нервової системи,настільки ж мало що пояснює суть справи. Всі західні автори згодні, що
"зміщені дії" виникають у момент зіткнення двох протилежнихімпульсів (наприклад, агресії і страху) в поведінці тварини. Намагаючисьпроникнути у відповідні механізми мозку, Д. Діліус дратував придопомоги імплантації електродів окремі пункти кінцевого і проміжного мозкуу чайок і Клуша. При подразненні деяких з цих пунктів він отримував веськомплекс зміщених рухів даного виду (птахи чистили пір'я, клювали,позіхали, присідали, засипали і т.д.); такий самий комплекс рухів спостерігаєтьсяв природних умовах життя, коли птахи перезбуджена.

Дослідження біоелектричної активності різних відділів мозку при
"зміщених рухах" робилися Л. В. Крушинський, А. Ф. Семіохіной і Д.
Кальтенхаузер. Провадилося вживлення хронічних електродів у мозокгенетично виведених популяцій щурів, які дають підвищену реакцію на сильнийдзвінок ( "дзвінкові щури"). "Аналіз експериментального матеріалу дозволяєзробити висновок, що зміщені руху здійснюються на тлі загальногопідвищення збудливості центральної нервової системи ".

Майже осібно стоять у величезній літературі праць Павловськихлабораторій статті Г. В. Скіпіна (1941 р.) та Е. Г. Вацуро (1945 р.), де наекспериментальному матеріалі проблема була дійсно намацати. Я повернусядо них нижче. Поки досить сказати, що цей хід думок довго, дуже довгоне отримував подальшого розвитку. До нього у відомому сенсі творчоповернувся П. К. Анохін у своїй відомій монографії про внутрішнє гальмуванніяк проблемі фізіології (1958 р.), однак зупинився на півдорозі. Міжтим лабораторні дослідження неадекватних рефлексів накопичувалися внеозорих кількостях, але як побічний продукт: в ім'я науковоїсумлінності експериментатори у своїх протоколах поміщають спостереженняпобічних дій піддослідних тварин в останню графу "Примітки". Осьтут по протоколах дослідів ми і виявляємо, що собака в деякі моменти
"гавкає", "верещить", "рветься з лямок", "обтрушується", "свербить",
"облизується", "б'є лапою", "виявляє загальне занепокоєння" і т.п.

Є можливість бачити, в яких умовах досвіду, за яких нервовихпроцесах з'являються, за яких зникають супроводжують явища, якіхоча і продовжує зростати, але самі по собі не цікавлять експериментаторів. Вонизаготовили для майбутнього величезний запас фактів, які можуть бутимобілізовані без обов'язкового відтворення всіх цих ситуацій у новихдослідах.

Тільки в одному ряду дослідницьких проблем неадекватнірефлекси привертають активну увагу фізіологів: при вивченніпатологічних станів, при провокації "експериментальних неврозів" утварин. Нервовий зрив через зіткнення збудження і гальмування, черезважкою або непосильною диференціювання обов'язково зовні виражається в тихчи інших "безглуздих" діях тварини. Література за експериментальниминеврозів (а їх почали викликати буквально на всіх видах тварин улабораторіях всього світу) є невичерпним складом фактів для того,хто захоче займатися темою про неадекватних рефлекси. Але він знайде тутлише сировина: у цих дослідженнях увага прикута не до фізіологічноїприроді неадекватних рефлексів, а до фізіологічних умов їх появи.
Як побачимо, це теж дуже важливо для побудови загальної теоріїданого виду рефлексів. Але чому виникає, наприклад, самевздрагіваніе, а не облизування, - це питання і не виникає: дослідникцілком задоволений поняттям "патологія". Досить того, що замістьнормальної реакції вступає якась недолуга, навіжена.

Але, до речі, відкриття експериментальних неврозів видається менівершиною досягнень павловськой фізіологічної школи і самим незаперечнимдоказом її істинності - проникненням у глибокі механізми роботимозку. Адже це вже не просто метод спостереження фактів, їхекспериментального відтворення або зміни їх ходу хірургічним абохімічним втручанням. Це можливість "зламати" мозковий механізм безщонайменшого дотику до нього. Експериментатор лише пред'являє тваринінешкідливі сигнали, на зразок звуків метронома, вспихіванія несильноюелектричної лампочки і т.п., але має в своєму розпорядженні їх у такому порядку за їхсигнального значення, що тварина неминуче "зійде з розуму", давшинезаперечні прояви цього в свій зовнішній поведінці. Це - справжнявладу над природними процесами! Однак міць цієї перемоги (пов'язаної першза все з ім'ям М. К. Петрової) була ослаблена віднесенням всього феномена повідомству патології. Спрацювала пряма аналогія з медициною. Інтерескинувся на "лікування" (як і стимулювання) таких "неврозів"фармакологічними засобами, тренуванням, відпочинком і т.п. Область пізнаннявиявилася справді результативною і перспективною. В курсі А. О.
Долина з патології вищої нервової діяльності тварин неврози зайняличільне місце поряд з іншими порушеннями нормального функціонуванняцентральної нервової системи - токсичними та ін Однак адже тут можна бвідволіктися від самої ідеї патології - злегка антропоморфної - і розглядатифеномен просто як фізіологічно закономірний за певних умов,отже, за цих умов нормальний. У цьому випадку неадекватнірефлекси перестануть бути в очах дослідника всього лише "симптомами",вони виявляться компонентами певного фізіологічного акту (абостану). Отже, можна перевернути експериментальний приціл ібачити в створенні цих умов, тобто важких або сривних невротичнихстанів, засіб для викликання неадекватних рефлексів.

Перейдемо до фізіологічного пояснення всіх цих фактів. Як вжезгадувалося, в протоколах різноманітних дослідів з вищої нервовоїдіяльності міститься у графі приміток невичерпне безліч даних пронеадекватних рефлекси. Мої особисті досліди - лише незначна крихітка в ціймасі. А саме: в цілому для фізіологічної інтерпретації явищнеадекватних рефлексів вводиться поняття гальмівна домінанта ".

Для розкриття змісту цього нового принципу в фізіології вищоїнервової діяльності та цього терміна (його можна зустріти у небагатьохавторів, але зовсім в іншому сенсі) має бути нижче зупинитися на чотирьохфізіологічних явищах нервової діяльності:

1) рефлекс,

2) домінанту,

3) гальмуванні і

4) ультрапарадоксальном стані.

II. Рефлекс

Декарт в XVII ст. першим висунув ідею про можливість пояснитимимовільні дії у тварин і людини за принципом автоматичногопримусової зв'язку зовнішнього впливу і рухового результату. УЯк приклад Декарт приводив миготіння вік при роздратуванні рогівкиочі. У XVIII - XIX ст. рефлекси асоціювали з спинномозковим рівнемнервової діяльності, надавали їм переважно спеціальний, місцевийхарактер. Це відповідало протиставлення матеріального початку, що панує внижчих життєвих функціях, вищим і складним духовним функцій; рефлекторнадіяльність, що вивчається фізіологами, протиставлялася психічноїдіяльності, що вивчається психологами. У міру розвитку науки коло вивченихрефлексів розширювався: звичайними прикладами в XIX ст. стали звуження зіниці ввідповідь на висвітлення сітківки, ковтання у відповідь на подразнення нервовихволокон м'якого піднебіння, відсмикування кінцівки при больовому роздратування шкіри,кашель і чхання у відповідь на подразнення слизової оболонки дихальногогорла і носоглотки і т.п.

Разом з тим розвивалася ідея про рефлекторної дузі. Спочаткууявлялося, що рефлекторний акт складається з двох ланок:роздратування і у відповідь дії, тобто безпосередньою матеріальноюпричини і безпосереднього матеріального ефекту. Потім увагу булопритягнуто до середнього, за допомогою ланці - до "телефонної станції",з'єднує обидва кінці, наприклад до спинного мозку. Тільки з виникненнямуявлення про це центральному освіту нервової діяльності, про
"нервових центрах", склалася модель "дуги", а не прямої лінії міжпериферійними утвореннями. У 1822 р. французький вчений Ф. Мажандіпоказав, що проведення нервового збудження від периферичнихчутливих утворень до нервових центрів здійснюється за особливимидоцентрові (аферентні) нервових волокнах, що входять в спинний мозокза його заднім корінцях, а проведення збудження від нервових центрів дом'язам здійснюється відцентровими (еферентних) нервовими волокнами,які виходять зі спинного мозку в складі його передніх корінців. Якщопідключити сюди орган, що сприймає подразнення (рецептор), і орган,виробляє дію (Ефектор), ми отримуємо п'ятичленних схемурефлекторної дуги.

Надалі фізіологія широким фронтом вивчала всі п'ять ланок,що складають основу рефлекторної дуги. В новітній час багато увагинадано і вивченню контрольних нервових механізмів, за допомогою якихцентральна нервова система перевіряє біологічну результативність, тобто
"підкріплення" тих чи інших рефлексів. Однак нерідко що вноситься при цьомупропозиція змінити саме поняття рефлекторної дуги виразом
"рефлекторний круг" або "рефлекторне кільце" невдало: ці слова настільки жсуперечливі, як "гарячий холод". Збагатилося і знання рецепторнихфункцій; зокрема, з'ясувалося, в якій величезній мірі рецепціяє не пасивним актом, але і налаштуванням органу на подразник,пошуком його, виділенням його і фізіологічним відтворенням йоговпливу в самому рецеторном апараті. Словом, обидва кінці рефлекторноїдуги виявилися не просто односторонніми провідниками енергії збудження. Івсе ж ідея рефлекторної дуги при всьому її збагаченні залишається основноюсхемою в науці про нервової діяльності вищих організмів. Початок --вплив матеріального буття, завершення - матеріальна дія.

Але як не грандіозні були кроки науки в пізнанні крайніх членівдуги, сенсорних і моторних, головні перевороти здійснювалися у поясненніроботи середнього члена - нервових центрів. У XIX ст. широко вивчалисязакономірності рефлекторної діяльності спинного мозку (роботи Е.
Пфлюгер, Ф. Гольця, Ч. Шеррінгтона); проведені були і дослідженнярефлексів, що відбуваються за участю середнього і проміжного мозку. Великимпроривом з'явилися дослідження та ідеї І. М. Сєченова.

По-перше, він увів уявлення про центральному гальмуванні. До ньоговраховувалося тільки периферичний гальмування, наприклад затримка серцевихскорочень при ритмічному роздратуванні блукаючого нерва. І. М. Сєченовпродемонстрував на жаб, позбавлених головного мозку, пригніченнярефлексів спинного мозку подразненням одного з доцентровихспинномозкових нервів, тобто гальмування, що відбувається в центральній нервовійсистемі. Але ще важливіше, що Сєченов показав прояви гальмування і вмежцентральних взаєминах: одні нервові центри, наприкладпроміжного мозку, збуджуючись, загальмовують інші, наприкладрефлекторні центри спинного мозку. По-друге, І. М. Сєченов розповсюдивідею рефлекторної дуги і на роботу вищого відділу центральної нервовоїсистеми - великого головного мозку. Вірніше, у своїй книзі "Рефлексиголовного мозку "(1863 р.) він висунув таку програму, дійснонадовго вперед визначить шлях розвитку фізіології вищої нервовоїдіяльності. Тим самим І. М. Сєченов виступив і проти загальноприйнятогоподілу діяльності нервової системи на рефлекторну і "довільну"
(тобто власне психічну). Він висунув у згаданій книзі твердження,що "всі акти свідомого і несвідомого життя за способом походженнясуть рефлекси ". Ще і через 100 років це положення залишається великим науковимпередбаченням, далеко не повністю доведеним.

Але ідея рефлексу тільки починала свій висхідний розвиток. З їїдопомогою ще неможливо було пояснити поведінку організму вищого тваринияк цілого, не кажучи вже про людину. Залишимо осторонь біхевіоризм, якийвзагалі зійшов з генеральної лінії природознавства, тільки-но відірвався відвивчення центральних, тобто мозкових, механізмів рефлексу, звівши завданнядослідження поведінки тварин (і людини) до встановлення взаємозв'язкустимулу і реакції, входу і виходу, тобто двох кінців рефлекторної дуги.
Магістраль науки лежала якраз у зворотному напрямку - у вивченніскладних мозкових механізмів рефлекторних актів.

Вони оказалісь далеко не просто "телефонною станцією". Мало того,що ця "станція" не тільки поєднує, але й роз'єднує (гальмування). Алевона перетворює одні дуги в інших, вона направляє енергію багатьоходночасних роздратуванні ( "телефонних дзвінків") в той чи іншийєдиний канал відповіді.

Фізіологія не могла задовольнитися поданням про нервовудіяльності як про незмінною "пачці рефлексів". Їх взаємний вплив івзаємна зміна, їх кореляція та інтеграція були вперше підданіфундаментального вивчення двома великими фізіологами початку XX ст. - Н. Е.
Введенським і Ч. Шеррінгтоном.

Зупинимося трохи на великому зсуві, скоєному Шеррінгтоном.
Коли в 1931 р. на Міжнародному конгресі неврологів його назвали
"філософом нервової системи", це викликало овацію. Так, його творчість булаподвигом не тільки лабораторного працьовитості, а й узагальнюючогофізіологічного мислення.

Шеррінгтон перший повністю усвідомив і довів той факт, що "простийрефлекс "- це чисто абстрактне поняття, поняття зручне, але майженереальне, тому що насправді нервова система функціонує якціле. Цій темі і присвячена книга Шеррінгтона "Інтегративна діяльністьнервової системи "(1906 р.)." Рефлекс, відокремлений від усього свого нервовогооточення, чи мислимо взагалі ". Наша думка відволікає окрему нервовудугу від складно координованих між собою рефлексів, які в кінцевомурахунку є у будь-який момент єдину систему - вони можуть бутикоординованими як одночасно, так і в своїй послідовності.
Координуюча і інтегруюча рефлекси сфера - це сіра речовина мозку.
Рефлекторна дуга включає в себе не тільки внутрінейронное проведення, алета найскладніша міжнейронні в центральній нервовій системі, де є і зв'язокнервових клітин, і боротьба між ними - і те й інше на їх стиках черезсинапси. Останні проводять нервове збудження, але є на цих шляхах імеханізм затримки або блокування збудження - рефракторная фаза.
Шеррінгтон називає її "віссю, навколо якої обертається весь координуючиймеханізм рефлекторної реакції ". Часткові нервові шляхи з'єднуються напроміжних, частиною загальних, ті в свою чергу на загальному кінцевому шляху - наруховому м'язовому нерві, який є сукупність загальних кінцевихшляхів. Реакції можуть бути взаємно підкріплюють один одного (алліірованнимідугами) або перебувати в гальмівних відносинах (антагоністичними), арефлекс або група рефлексів, якій вдається загальмувати протилежні,може бути названа антагоністичної їм у даний момент. Іншими словами,рефлекторні дуги можуть мати різні початку в нервовій системі, але сходитисяв тому чи іншому загальному кінцевому шляху, тобто відбувається сумація збуджень.
Між різними збудженнями відбувається як би боротьба за той ефекторнихорган, на якому вони зійдуться. Рефракторное стан в нервовому шляху можебути прирівняне гальмування: він блокує рух в центральній нервовійсистемі в одних напрямах, залишаючи відкритими інші.

Праця Шеррінгтона - це найтонший і напрочуд різнобічнийаналіз координації та інтеграції рефлекторних дуг в центральній нервовійсистемі. Як і Сєченов, Шеррінгтон розвинув думку про центральному гальмуванніперш за все в спинному мозку, але також і у вищих відділах. Їм введенопоняття реципрокного гальмування: гальмування може наступати в часіуслід за збудженням. Але і в той час, коли порушення концентрується водному місці центральної нервової системи, гальмування поширюється водним. Це і є власне центральне гальмування. Простіше за все це виднона прикладі, коли координація виражається в порушенні групи м'язів -синергіст й одночасному гальмуванні м'язів-антагоністів. "Два рефлекторнихакта: один - пригнічує діяльність однієї тканини, інший - що полегшуєдіяльність іншої тканини, взаємно сприяють один одному і комбінуютьсяв одному рефлекторному дії, будучи прикладом рефлекторної координації,цілком порівнянної з координацією, коли один з м'язів антагоністичноїпари вимикається з руху, у той час як інша в цей рухвводиться ". Таке реципрокного гальмування відбувається не на периферії, але внервових центрах, в сірій речовині центральної нервової системи.

Між двома рефлексами, "впадають" в один і той же кінцевийшлях, існують антагоністичні відносини: боротьба за нього, конфлікт,витіснення. Оволодіння "загальним кінцевим шляхом" - це отримання можливостіодному з них проявитися. "Можна прийняти число аферентних волокон в п'ятьразів більшим, ніж число еферентних. Таким чином, що сприймає системавідноситься до еферентної частини, як широка вхідна частина воронки до їївузькому гирла ". Але в організмі немає рефлексів індиферентних і нейтральних повідношенню один до одного, тобто не пов'язаних один з одним або неантагоністичних. У цьому - грандіозне перетворення колишньогоуявлення про рефлекторних дугах. Правда, в дослідах виявилося, щоокремі дуги можуть бути ізольованими один від одного, але тільки у
"спінальної", тобто позбавленої головного мозку і зберігає тільки спинниймозок, жаби або собаки, але в непошкодженого тваринного ізольованихрефлексів немає і бути не може. Завдання Шеррінгтона і полягала в дослідженнівсіх механізмів взаємного нашарування, сполучення, підсумовування рефлексів, їхіррадіації, так само як і негативної індукції, тобто викликання ними віншому місці гальмівного рефлексу. У наступному розділі цієї глави ми зможемопересвідчитися, як далеко зазирнув вперед Шеррінгтон у своєму тлумаченні цихсполучених позитивних і гальмівних явищ в нервовій системі, коли вінписав: "Для організму не є звичайним становищем, коли в один і той жечас на нього впливає тільки один подразник. Набагато більш звичнимдля нього є умови одночасного впливу одразу багатьох факторів,коли поведінка його обумовлюється групі подразників, дія якихв кожен даний момент є для організму визначальним. Така групанерідко складається з якого-небудь одного домінуючого подразника іінших, що підсилюють його дію. Вся ця сукупність утворює якуськонстеляцію роздратуванні, яка в певній послідовності учасу поступається місцем іншій констеляції, і остання в свою чергустає визначальною ". Така домінантна рефлекторна дуга, посилюєтьсябагатьма іншими, в той же час має на увазі і "негативний елемент" --рефлекси, що блокуються або гальмування даної констеляцій. "Цю негативнусторону ... побачити важче, однак вона настільки ж важлива, як іпозитивна, справжнім доповненням якої вона є ".

Шеррінгтон досліджував не тільки ці одночасні координуючіелементи в роботі центральної нервової системи, але і чергування в часі,тобто послідовну комбінацію збудження і гальмування в рефлекси.
Саме в зв'язку з цим Шеррінгтон як чесний дослідник вважав за потрібневідзначити, що на відміну від гальмування м'язів у антагоністичної парі і т.п.природа самого нервового гальмування залишається для нього при аналізі нервовоїдіяльності в цілому явищем поки абсолютно незрозумілим і незбагненним. Вінбув близький до відгадки, але все ж таки честь вирішального відповіді на цю складнупроблему фізіології належить російському вченому Н. Е. Введенському.

Шеррінгтон залишив глибокий слід у вивченні рефлекторноїдіяльності центральної нервової системи. Особливо блискучі його успіхи втрактуванні спинномозкових механізмів, та все ж і в область вивченняподібних або більш складних механізмів великих півкулі головного мозку вінвніс великий внесок. Розмірковуючи послідовно, він ставив законне питання:
"Природно запитати себе: якою мірою реципрокного іннервація можебути представлена реакціями з кори мозку? ". Відповідь на це питання було лишеначорно намічений Шеррінгтоном. Йому належать також глибокі та оригінальніспостереження, що стосуються парноантагоністіческой роботи півкуль, ролімозочка та великих півкуль у різних видах реакцій і т.д.

Як природознавець, Шеррінгтон послідовно трактуваврефлекси як пристосувальні реакції в дусі дарвінізму. Але все цеставилося у нього лише до сфери вроджених (безумовних) рефлексів, однаквін залишався переконаним і завзятим дуалістів, дуже близьким до позиції
Декарта: психічні явища відносяться до сфери іншої науки, психології;залишається абсолютно відкритим і неясним, як саме взаємопов'язані тіло ісвідомість, рефлекторно-фізіологічні і психічні явища. Межа міжними Шеррінгтон проводив там, де починається явище придбання навичок;чи то у тварин або людини, навичка завжди виникає в процесісвідомого дії; рефлекторне поведінка не наблюдаемо в процесісвідомого акту ніколи. Навичка завжди придбане поведінку;рефлекторне поведінка завжди вроджене. Навичка не слід змішувати зрефлекторними діями. Хоча "розумність" і "свідомість", за Шеррінгтону,в наявності у висхідній сходах тварин, вони досягають повноти лише улюдини. Все написане Шеррінгтоном в цьому плані про психіку людини непредставляє наукової цінності.

Вчення А. А. Ухтомського про домінанту у великій мірі сходить дозгаданим ідеям Шеррінгтона. Він сам писав: "Моя фізіологічна думка взначній мірі вихована Шеррінгтоном ". Цей вплив виразилосяперш за все в спробі саме продовжити з'ясування механізму об'єднання,централізації в царстві рефлексів.

Світогляд цього видатного фізіолога, А. А. Ухтомського, ввідміну від І. П. Павлова не характеризувати закінченим атеїзмом іматеріалізмом. Воно глибоко матеріалістичні в основі, але несе і складнесуперечливе спадщину. Ймовірно, з цим треба зв'язати незавершеністьвеликого задуму, як видається мені справедливим, визначити нинішнійстан вчення про домінанту. Але це прозріння А. А. Ухтомського було настількигеніально, що, здається, воно надовго осінить рух вперед на одному зголовних напрямків фізіологічної науки. Тому я буду описувати принципдомінанти і як адепт, і як критик: з його аналізу повинна виникатинеобхідність наступного кроку. А цей наступний крок і є вторгнення в нашумагістральну проблему - генезис другої сигнальної системи.

III. Домінанта

Нині часом наголошують, що явище домінанти першим помітив не
А. А. Ухтомський, а в 1881 р. - Н. Е. Введенський, в 1903 р. - І. П. Павлов,в 1906 р. - Ч. Шеррінгтон, а сам А. А. Ухтомський - в 1904 або навіть у 1911р. Але справа не в спостереженні і констатації факту, а у формулюваннізакономірності або принципу і в створенні теорії. Ідея домінанти булавикладена А. А. Ухтомським в 1923 р. в роботі "Домінанта як робочий принципнервових центрів ". Це було майже одразу після смерті його вчителя Н. Е.
Введенського (1922 р.), хоча, згідно з спогадами О. А. Ухтомського, вінпочав викладати студентам ідею домінанти приблизно в 1920 - 1921 рр..
Втім, як ми тільки що бачили, і термін "домінування" в прямощо відноситься сюди сенсі, і зміст концепції сягають корінням у спадщину
Шеррінгтона і ще більш Введенського. При цьому, однак, сам А. А. Ухтомськийдовгий час перебільшував розбіжність своєї концепції з поглядамивчителі, тобто Н. Е. Введенського, як і з напрямком І. П. Павлова. Лишепотім його освітило свідомість, що його вчення про домінанту справді випливає зуявлень Введенського, у тому числі про пессімуме, парабіоз іістеріозісе. І ще пізніше він переконався, що багато чого в його принципі домінантигармонійно поєднується і раціонально розмежовує з Павловськимумовними рефлексами. Втім, як побачимо, в питанні про гальмування залишилосяглибоке розходження.

На рецепторні поля організму, на його рецептори зовнішнього середовища
(екстерорецепторов) і своєї власної внутрішнього середовища (інтерорецептори, атакож рецептори власних рухів - пропріорецептори) впливає вкожен даний момент безліч різних дратівливих агентів. АджеСереда постійно змінюється то повільно, то швидко, мало того, хто чуйнийорганізм сам прискорює й урізноманітнює зміну прийнятих подразнень своєїневгамовної активністю, рухами, "підставляючись" під нові й новіагенти. Фізіолог повинен примирити це з тим фактом, що в кожен моментспостерігається в загальному один якусь відповідь, одна діяльність або навіть однерух, а не велика кількість умовних і безумовних рефлексів за кількістюатакуючих роздратований. Рефлекси б стикалися між собою і в повномусенсі підірвали б організм в першу ж мить його існування. Звідси слідомза Шеррінгтоном думку А. А. Ухтомського: "Все різноманітніше і ряснішепозначаються взаємна залежність між обсягом рецепції тваринного і йогочином поведінки не допускає більш старого уявлення про організм якпро пачці незалежних один від одного рефлекторних дуг ". Ні, виявляється,рефлекси працюють під гаслом "всі за одного, один за всіх".

А. А. Ухтомський в роботі "парабіоз і домінанта" пояснив це здопомогою термінів і образів, запозичених з технічної механіки. Підвсякої повно-системі, у тому числі в машині, що становлять її твердітіла частини, деталі так сочленени між собою, що опиняються виключенимивсі рухи, крім одного. У напрямку цієї єдиної залишилася
"ступені свободи" розряджається прикладена енергія і відбувається робота. Утехнічних механізмах сама форма дотичних поверхонь гальмуєруху в усіх інших напрямках, крім одного. Але в організмахповно-скелетно-м'язових систем забезпечується аж ніяк не формоюповерхонь твердих тіл, ні, тут переважають зчленування про дві чи навітьпро три ступені свободи. Кисть руки відносно тулуба володіє сім'юступенями свободи, тобто практично її переміщення відносно тулубаобмежені тільки довжиною кісток, в основному вона як би не має зв'язку зним. За підрахунками О. Фішера, з огляду на можливі переміщення між корпусом,головою і кінцівками, ми знаходимо в нашому тілі не менше 107 ступенівсвободи. І це не рахуючи рухів особи і рухів усередині корпусу. У скелетіж, звільненому від м'яких частин, число можливих переміщень ще більше.

Це означає, продовжує Ухтомський, що тіло і скелет не уявляютьсобою механізму: адже механізм характеризується однією ступенем свободи, тобтозбереженням можливості лише для одного руху (або небагатьох) привиключення, інакше - гальмуванні безлічі інших рухів. Значить, у живійтеле потенційно укладено дуже багато механізмів. Кожен окремий суглобтіла здатний утворити стільки механізмів, скільки в ньому ступенівсвободи, але він не утворює жодної з цих механізмів, поки всі ступенісвободи відкриті однаково. Завдяки тому, за словами А. А. Ухтомського, щомеханізми в живому тілі здійснюються не раз назавжди пригнаний формоюзчленувань (як в технічних механізмах), але рухомим розподіломм'язових тяг і опорів, здобувається то чудовеобставина, що живе тіло являє собою не єдину, раз і назавждипевну машину, але безліч змінних машин, які можутькалейдоскопічно змінювати один одного, використовуючи одні й ті ж зчленування ілише градуіруя іннервацію працюючих м'язів. Тіло являє собоюбезліч змінюють один одного машин, своєчасно і пластичнопристосовує його до умов моменту, однак лише якщо в кожнийокремий момент є один певний ступінь свободи і енергіяспрямовується на виконання однієї чергової роботи. Це означає, що всіінші повинні бути в цей момент виключені, усунуті, загальмовані.

Отже, половина справи або навіть найбільша половина --гальмування. Вже навіть у найпростіших технічних приладах, говорить Ухтомський,здійснення механізму передбачає усунення (гальмування) безлічіможливих переміщень заради збереження небагатьох або одного. Тим більше в тілітваринного механізми здійснюються настільки, наскільки усуваються
(гальмуються) безлічі рухів задля використання небагатьох ступенівволі або, ще краще, одного ступеня свободи.

Тут думка А. А. Ухтомського досягає кульмінаційної точки,критичного рубежу. Чи не випливає чи з цього міркування, що фізіологповинен звернути головну увагу на це кількісно панівнеявище, гальмування, і припустити, що воно поглинає переважну масуробочої енергії організму? Але А. А. Ухтомський відмовляється від цьогологічного кроку. Він пише: "У нашому тілі виключення рухів, необхіднедля утворення механізмів, досягається, як ми бачили, активнимвмешател?? ством м'язів, і вже це робить тим більш очевидним, що формуванняповно-систем в нашому тілі саме по собі вимагає витрати енергії нароботу гальмування поряд з енергією, що йде, власне, на робочий ефектчергового механізму. І тут також може бути мова лише про те, щобформування механізмів було якомога економніше в тому сенсі, щобусунення рухів обходилося як можна дешевше, а найбільша частинарозряджаються енергії йшла на динамічний ефект ".

В основі вчення А. А. Ухтомського лежать логічно бездоганнівисновки і завдання, але це навчання, як показано вище, містить у своємунинішньому вигляді заперечення себе, отже, вимагає якогось подальшогорозвитку.

Тут не випадково друга провідна ідея А. А. Ухтомськогоілюструється за допомогою підбору його висловлювань, цитат. Необхідно яснопоказати читачеві, що саме великий фізіолог сказав, так як далідоведеться говорити про те, чого він доказав, - про бракувало йому кроці.
Ось ще уривок про ту же ідеї нерозривності двох половин явища домінанти.
"Симптомокомплекс домінанти полягає в тому, що певна центральнагрупа, в даний момент особливо вразлива і збудлива, в першуголову бере на себе поточні імпульси, але це пов'язано з гальмуваннями вінших центральних областях, тобто з пригніченням специфічних рефлексів наадекватні подразники в інших центральних областях, і тоді багатоданих із середовища, які повинні були б викликати відповідні рефлекси,якщо б прийшли до нас в інший час, залишаються тепер без колишнього ефекту,а лише посилюють поточну домінанту (діють в руку поточного поведінки) ".
Без поняття сполучених гальмувань (А. А. Ухтомський зазвичай говорить це підмножині) немає і принципу домінанти. Чи не це поняття винне вохарактеризовано вище парадоксі вчення про домінанту?

IV. Фокус гальмування

У даному розділі буде викладена теоретична схема принципу другудомінанти, а саме гальмівної домінанти; потім буде пояснений тойфізіологічний механізм, завдяки якому це явище виявляє себе,може бути наблюдаемо і експериментально ізучаемо.

Відповідно до пропонованого погляду, всякому порушеній центру
(будемо умовно для простоти так висловлюватися), домінантним в даний момент всфері збудження, зв'язане відповідає якийсь інший, цього жмомент перебуває в стані гальмування. Інакше кажучи, за що здійснюєтьсяв даний момент поведінковим актом співвіднесений інший певнийповедінковий акт, який переважно і загальмований. Ці два видидіяльності біологічно аж ніяк не співпричетні один одному.

V. Акт гальмування

"Гальмування є робочий стан"-це вираз А. А. Ухтомськогонайбільш вдало. Якщо ефект у м'язі пессімальний, говорить Ухтомський віншому місці, значить, "нерв не тільки активно знижує збудження м'язи відсвоїх власних імпульсів, але активно вгамовує і той процесзбудження, який виникає в м'язі з іншого джерела ". Ці словадобре пояснюючи