ПЛАН

мохоподібні ЯК ОСОБЛИВА ЛІНІЯ ЕВОЛЮЦІЇ ВИЩИХ РОСЛИН 2
Відмінність від нижчих рослин 2
Відмінність від вищих рослин 3
ЦИКЛ РОЗВИТКУ мохоподібні 6
ЕВОЛЮЦІЯ І ПОХОДЖЕННЯ мохоподібні 10
ЕКОЛОГО-БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ мохоподібні 12
ГОСПОДАРСЬКЕ ЗНАЧЕННЯ мохоподібні ТА ЇХ РОЛЬ У ПРИРОДІ 20
ПРЕДСТАВНИКИ мохоподібні Оренбурзька ОБЛАСТІ 23
ЛІТЕРАТУРА 25

мохоподібні ЯК ОСОБЛИВА ЛІНІЯ ЕВОЛЮЦІЇ

ВИЩИХ РОСЛИН

мохоподібні, являють собою досить великий, що нараховує близько 20тисяч видів, відділ рослинного царства. Мохоподібні - представникивищих, чи побегових, рослин. Це найбільш примітивний тип в категоріївищих рослин.

мохоподібні мають різні пристосування до наземного способу життя, і втой же час у них збереглися риси водних рослин. У більшості випадківмохоподібні слабо пристосовані до перебування на сухих місцях, вони ростуть всередовищі з підвищеною вологістю - болота, ліси, сирі луки, де нерідкоутворюють суцільний покрив. Існують види, які ростуть лише у воді.
Мохи - автотрофні рослини.

Відмінність від нижчих рослин

На відміну від нижчих рослин - водоростей та лишайників - тіло більшостімохоподібних представлено втечею, що складається з стебла і листя, тільки участини мохоподібних тіло представлено слоевище (талломом).

Від нижчих рослин мохоподібні відрізняються також численнимимікроскопічними особливостями, в тому числі наявністю своєрідновлаштованих гаметангіев (статевих органів): чоловічих - Антеридій і жіночих --Архегоній.

Інший відмітна ознака мохоподібних - правильне чергування внормальному циклі розвитку рослини двох різних за своєю морфологіїпоколінь. Одне з поколінь називається гаметофіту (рослина, що виробляєстатеві елементи - гамети), інше - спорофіта (рослина, що виробляєелементи безстатевого розмноження - спори).

що утворюється на слоевіщном або листостеблових Гаметофіт Антеридій маєвид багатоклітинного мішечка, всередині якого утворюються чоловічі гамети --сперматозоїди. Архегоній має вигляд багатоклітинній колби, в розширенійчастини якої - черевці Архегоній - утворюється жіноча гамета, абояйцеклітина. Якщо Антеридій і Архегоній розташовуються на одному Гаметофіт,то такі рослини називаються однодомна. Якщо на одній рослині (чоловічому)розташовуються Антеридій, а на іншому (жіночому) - Архегоній, то такі видиназиваються дводомних. Є й многодомние мохоподібні, у яких Антеридійі Архегоній можуть розташовуватися на одному і на різних рослинах того жвиду.

При наявності краплиннорідкому води сперматозоїд досягає яйцеклітини ізапліднює її. Через що виникає в результаті запліднення зиготивиростає спорофіт, який у мохоподібних називається спорогоніем і якийможе складатися з стопи, але ж к і ікоробочкі. Спорогоніі спочаткурозвивається в черевці Архегоній, яке, розростаючись, перетворюється наковпачок. За допомогою стопи спорогоній висмоктує з гаметофіту воду змінеральними солями і органічними речовинами.

У коробочці спорогонія утворюється Споровий мішок, або спорангій. Дозрілакоробочка розкривається, і спори потрапляють у зовнішнє середовище. За наявностісприятливих умов спори проростають і дають початок новому гаметофіту. Прицьому спочатку утворюється предросток, або протонема, що має виглядбагатоклітинній нитки, пластиночки, кулястого тіла та інші, а потім вжевиростає гаметофор-власне слоевіщний або листостеблових Гаметофіт,несучий гаметангіі, в яких знову виникають сперматозоїди і яйцеклітини, іт. д. Таким чином відбувається чергування поколінь у життєвому циклімохоподібних.

Відмінність від вищих рослин

Відрізняючись рядом особливостей від нижчих рослин, мохоподібні стоятьосібно і серед вищих рослин.

У той час як у мохоподібних спорофіт росте і розвивається, залишаючись всечас прикріпленим до гаметофіту і паразитуючи на ньому, в інших групвищих рослин - плаунообразних, хвощеобразних, папоротеподібних інасіннєвих - спорофіт, навпаки, більшу частину свого життя існуєнезалежно від гаметофіту і перевищує його за своїми розмірами і ступеняморфологічної диференціювання. Це переважання в циклі розвиткуспорофіта або гаметофіту знаходить своє відображення в тому, що у мохоподібнихрослиною ми зазвичай називаємо слоевнщний або лнстостебельний Гаметофіт, а уінших вищих рослин - листостеблових спорофіт.

Від більшості інших вищих рослині мохоподібні відрізняються такожвідсутністю коренів і деякими мікроскопічними особливостями.

мохоподібні можна розбити на три класи: антоцеротовие (Аnthocerotae),печеночнікі (Нераticае) та мохи (Мusci).

Всі три класи виникли на Землі дуже давно, близько 300 мільйонів роківтому, і з тих пір розвивалися незалежно один від одного, а тому разоміз загальними ознаками, що вказують на походження їх від спільного предка, цікласи володіють і рядом специфічних, властивих тільки їм особливостей.

Маршанція (печіночниця) - Marckantia polymorpha. Маршанція - найбільшпоширений мох з класу печеночніков.

Рис. 1. Маршанція. 1 - чоловіча талій, 2 - жіночий талія.

Кукушкін льон - Polytrichum commune - типовий представник листянихмохів.

Рис. 2. 1 - чоловіче рослина, 2 - жіноча рослина зі спорогоніямі, 3 - спорогоніі.

ЦИКЛ РОЗВИТКУ мохоподібні

Розглянемо цикл розвитку мохоподібних на прикладі моху Кукушкін льон. (див.рис. 2 і схему на стор 9)

Кукушкін льон - Polytrichum commune - є характерним представникомлистяних мохів. Тіло моху кукушкин льон розчленоване на тонкий, округлий,червонуватого кольору стебло і вузькі, зелені листочки. Коріння відсутні, їхзамінюють добре розвинені Ризоїди. У порівнянні з іншими видами мохівкукушкин льон володіє великою висотою; він досягає висоти 20-40 см.

Розмножується кукушкин льон суперечками. У нього добре виражена зміна поколінь.
Це дводомна рослина. Статеві органи утворюються на верхівці стебел.

Чоловічі екземпляри Кукушкіна льону мають характерне розташування листів наверхівці стебел. Тут утворюються більш великі листи, сидять вонизначно гущі у вигляді розеточки і мають червонуватий колір. За такимрозташуванню листочків легко дізнатися чоловічі екземпляри. Антеридійформуються на розширеній верхній частині стебла. Антеридій мають декількавидовжену форму, в них розвиваються сперматовоіди з двома джгутиками.

Архегоній мають колбообразную форму, розташовані на верхівці стеблажіночого рослини, яка, на відміну від чоловічої, не закінчуєтьсярозеткою з червоних листочків.

Запліднення відбувається ранньою весною, коли низькі місця, на якихвиростають мохи, заливаються водою. Один з сперматозоїдів проникає дояйцеклітини через слизовий канал шийки Архегоній і запліднює її. Ззаплідненої яйцеклітини виростає спорофіт у вигляді довгого тонкогостебла, що закінчується коробочкою складної будови. СпорофітКукушкіна льону носить спеціальну назву - спорогоній. Коробочка спорогонамає подовжений з загостреним кінцем ковпачок. Зовні він схожий ззозулею, звідки і пішла назва даного моху.

Ковпачок - каліптра, це верхня змінена частина Архегоній. Під ковпачкомзнаходиться кришечка коробочки. Всередині коробочки є центральний стрижень
- Колонка, до неї прикріплюється Споровий мішок, в якому розвиваються спори.
Спочатку суперечки з'єднані в тетради, тобто по чотири штуки разом. Переддозріванням тетради розпадаються на окремі суперечки. У коробочки спочаткуопадає ковпачок, потім кришечка. Коробочка закінчується зубчиками, всуху погоду вони відгинаються назовні і тим самим відкривають вихід зрілимспорів.

Спора, опадаючи на землю, за наявності достатньої кількості вологипроростає, утворюючи протонам у, або предросток. Протонема складається з тонкихгіллястих ниток, заповнених хлорофілом (рис. 3). Протонема, розростаючись,утворює верхівкову нирку, з якої виростають дорослі рослиниКукушкіна льону, причому одні протонеми утворюють лише чоловічі, а іншітільки жіночі рослини. Хоча зовнішнього відмінності між спорами ні,фізіологічно вони різні. Після запліднення яйцеклітина розростається вбезстатеве покоління у вигляді спорогона, що росте на жіночому Гаметофіт. УКукушкіна льону Гаметофіт за своїми розмірами переважає над спорофіта.

У моху кукушкин льон спостерігається різна потреба до умов середовища збоку спорофіта і гаметофіту. У спорофіта (спорогона) Кукушкіна льону,що росте на жіночому Гаметофіт, ясно виражена пристосованість дожиття в повітряному середовищі, і він не має потреби у воді, тому що одержуєнеобхідну кількість її від гаметофіту. Суха середа охороняє суперечки відпроростання в коробочці. Статеве ж покоління цього моху не може жити безвільної води, тому що не має ще коренів і тому основну масу їїодержує не з грунту, а з атмосфери. Вільна вода необхідна статевоюпоколінню Кукушкіна льону і для здійснення статевого процесу, дляпересування сперматозоїдів.

Лишайник кукушкин льон-рослина багаторічна. Після звільнення від сперматозоїдівчоловічі екземпляри не гинуть, вони продовжують рости і на наступний рік наверхівці їх знову утворюються Антеридій. Чи не гинуть і жіночі екземпляри,після розсіювання суперечка спорогон на них падає, а рослини продовжують рости,і на наступну весну на верхівці стебла їх знову утворюються Архегоній.

Анатомічна будова моху кукушкин льон досить складне. Стебло має всередині провідний пучок, який складається з диференційованих групклітин. Листова платівка в більшості випадків має добре вираженусередню жилку, а клітини різної форми заповнені великою кількістюхлорофілових зерен.

Кукушкін льон широко поширений у вологих лісах, луках, іноді на поляхлісової зони. Низькорослі прямостоячі рослини його часто утворюють густийтравостій. Стебло густо обліствен, але знизу листя відсутні. Нижнячастину стебла часто переходить у кореневища, що ростуть під землеюгоризонтально. Кореневища густо вкриті Ризоїди і, розростаючись, даютьпочаток новим рослинам.

ЕВОЛЮЦІЯ І ПОХОДЖЕННЯ мохоподібні

Істотною відмінною рисою вищих рослин, до яких відносятьі мохоподібних, від нижчих є наземний спосіб життя. У результатітривалої еволюції вищі рослини вийшли з води і пристосувалися до життяв нових своєрідних наземних умовах. У процесі пристосування доназемного способу життя у вищих рослин виробилося багато різнихпристосувальних ознак і властивостей, відбулася диференціація органів іускладнилося анатомічна будова, що сприяло нормального способужиття їх в різноманітних умовах суші.

мохоподібні походять від зелених або бурих водоростей. При проростанніспір у мохів розвивається гілляста зелена нитка - протонема, яканагадує тіло нитчастих водоростей. Запліднення у мохів здійснюєтьсятільки у водному середовищі. Це вказує на спорідненість мохів та водоростей.

Вищі, або листостеблових, рослини на відміну від нижчих мають тіло яснодиференційоване на основні органи: стебло, листя, а більш досконалітипи цих рослин мають добре розвинені коріння. Представники вищихрослин є багатоклітинними організмами, вони володіють різноманітнимиспеціалізованими тканинами, і тому числі добре вираженою провідноїсистемним, механічними і покривними тканинами, які розвивалися іускладнювалися в міру еволюції вищих рослин.

Для вищих рослин характерна наявність чітко вираженого чергування двохпоколінь: статевого (гаметофіту) і безстатевого (спорофіта). Спорофіт у нихпоступово зайняв домінуюче положення над гаметофіту. Тількимохоподібні представляють виняток серед вищих рослин, тому що у нихбільшого розвитку досягає Гаметофіт, а спорофіт, навпаки, значноредукований.

Розмножуються мохоподібні безстатевим, статевим і вегетативним способами.
Спори, проростаючи, утворює протонами у вигляді зеленої нитки. Часто ця ниткарозгалужується, нагадуючи зелені водорості. Від водоростей протонема мохіввідрізняється розташуванням перегородок: у водоростей перегородки розташованіперпендикулярно до стінок клітин, а у протонеми косо. Протонемаявляє собою початкову стадію розвитку моху, з неї розвиваєтьсядоросле рослина.

Статеве розмноження у мохів пов'язано з утворенням Архегоній і Антеридій.

Характерною особливістю в циклі розвитку всіх мохоподібних єпереважання статевого покоління (гаметофіту) над безстатевим (спорофіта).
Гаметофіт у мохів більш розвинений і несе на собі спорофіт, який виконуєпідлеглу роль і веде полупаразітіческій спосіб життя за рахунок гаметофіту.
Спорофіт через спеціальну присоску, отримує від гаметофіту воду і частковоживильні речовини, але одночасно спорофіт, маючи хлорофілових зерна,здатний фотосінтезіровать.

Вегетативне розмноження здійснюється у мохоподібних спеціальнимиВиводкові нирками, підземними пагонами, шматочками вегетативного тіла.

мохоподібні, як уже говорилося, представлені трьома класами:антоцеротовие (Аnthocerotae), печеночнікі (Нераticае) та мохи (Мusci).

ЕКОЛОГО-БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ

мохоподібні

Життя мохоподібних, як і життя інших рослин, залежить від багатьох факторівзовнішнього середовища - освітленості, вологості, тепла, складу та руху повітря,хімічного та механічного складу субстрату, на якому вони виростають,прямого і непрямого впливу інших живих організмів.

Як і інші зелені рослини, більшість мохоподібних може існуватитільки при достатній кількості світла; лише використовуючи енергію Сонця, вониздатні створювати необхідні для свого існування органічніречовини з неорганічних. Серед тисяч видів мохоподібних лише деяківиди, як вважають, є полусапрофітамі - рослинами, здатнимичастково харчуватися за рахунок мертвої органічної речовини субстрату тачастково створювати органічні речовини з неорганічних за рахунок енергії
Сонця. Сапрофітних організмів серед мохоподібних мізерно мало. К з а п ро х и т а м, рослин, що живуть тільки за рахунок розкладу мертвогоорганічної речовини субстрату, відноситься, наприклад, кріптоталлусдивовижний (Cryptothallus mirabilis), слоевище-ний підземний печеночнік,що мешкає на лісових сфагнових болотах Західної Європи та північного заходу
Європейської частини Росії.

Різні види мохоподібних вимагають для свого існування різноїосвітленості. Серед них можна виділити і світлолюбні види, що мешкають наяскраво освітлених скелях, і види тіньовитривалі і навіть тіньолюбні, здатнівиростати в нішах між камінням, в печерах, в дуплах дерев, підпологом темнохвойних густого лісу, там, де більшість квіткових рослиніснувати не може. Яскравий приклад пристосованості мохоподібних до життяв умовах слабкої освітленості - «світиться мох» (схістостега). Дужебагато видів мохоподібних можуть успішно рости і розвиватися у доситьшироких межах освітленості, але при недостатньому освітленні такірослини нерідко мають більш бліде забарвлення і більше витягнуті пагони.
Залежність мохоподібних від тривалості освітлення ще недостатньовивчена; принаймні багато видів успішно ростуть і спороносят як уумовах безперервного полярного дня, так і в умовах щодобовогочергування світла й темряви в помірних широтах (полярну ніч мохоподібніпо суті справи проводять у стані «прихованого життя» - кріптобіоза).

Особливо впадає в очі тісний зв'язок мохоподібних з іншим факторомзовнішнього середовища - водою. Життя мохоподібних в набагато більшому ступені, ніжжиття інших вищих рослин, залежить від краплиннорідкому води, що припадаєбезпосередньо з атмосфери, - дощу, туману, роси, а також від містятьсяв атмосфері водяних парів. Пояснюється це тим, що в циклі розвиткумохоподібних переважає Гаметофіт, а в циклі розвитку інших вищихрослин, починаючи від плаунообразних і кінчаючи квітковими, переважаєщо має коріння спорофіт. Слоевіщний або листостеблових Гаметофітмохоподібних, на якому паразитує спорогоній, не має коренів і забезпеченийлише Ризоїди, тому він не може, подібно спорофіта плаунів, хвощів і т.п., всмоктує воду з глибоко лежачих горизонтів грунту. За допомогою РизоїдиГаметофіт мохоподібних може отримувати воду лише з самого верхнього шаругрунту, але основну масу води Гаметофіт зазвичай отримує, вбираючи її (ввигляді краплиннорідкомуводи або водяної пари) всією поверхнею свого тіла.
Краплиннорідкому вода необхідна мохоподібні також для запліднення. Всіці морфолого-фізіологічні особливості гаметофіту пояснюють, чому впроцесі своєї еволюції мохоподібні освоювали в першу чергу вологімісцеперебування, де є достатня кількість доступної для гаметофітуводи. Саме в таких місцях і понині мешкає більшість видівмохоподібних.

З'явившись на Землі сотні мільйонів років тому, мохоподібні змоглипристосуватися до життя і в інших місцях. Так, вони змогли успішно освоїтимісця з надлишковим зволоженням (ямки і канави з водою, береги струмків іозер, болота), причому вироблені ними пристосування дозволяютьмохоподібні в умовах холодного і помірного клімату нерідко витісняти втаких місцях більшість вищих рослин (зазвичай не виносять одночасновимокання, низьких температур і нестачі кисню в субстраті). Асфагнові мохи, володіючи своєрідним внутрішньою будовою і хімізмом, навітьнакопичують надлишок вологи і, виділяючи і підкислити її, несприятливовпливають на що живуть поруч інші рослини.

Зуміли мохоподібні пристосуватися і до життя на субстратах, позбавленихвільної води, - на корі дерев, скелях і каменях. Прикріплюючись Ризоїдидо такого субстрату, мохоподібні отримують вологу лише з атмосфери, а ввідсутність опадів вони можуть безболісно переносити сильне висихання,втрачаючи понад 90% що міститься в їхньому тілі води. При випадання дощу або росиабо при насиченні повітря парами води рослини швидко вбирають воду (чомунерідко сприяє наявність волосини на кінчиках листя), оживають іпродовжують рости. Відомі випадки, коли деякі мохоподібні,пролежали в гербарії кілька років, оживали, будучи змоченими водою.

У цілому серед мохоподібних (як і серед інших вищих рослин) можнавиділити по відношенню до води кілька екологічних груп.

Гідрофіти живуть у воді, вони прикріплюються Ризоїди до стовбурів або гілокпотонули дерев або до підводних каменів (наприклад, фонтіналіспротипожежний - Fontinalis аntipyretica) або вільно плавають наповерхні або в товщі.

Гігрофіти - рослини надмірно зволожених місць (болота, береги річок таструмків і т. п.); дерновинки й килимки гігрофітов, наприклад сфагнов, звичайнобільшу частину року просочені видій. Деякі рослини можуть вести себе іяк гідрофіти і як гігрофіти: наприклад, річчіокарп плаваючий (Ricciocarpusiiatans) може плавати на поверхні води або жити на вологій мулистегрунті по берегах водойми.

Мезофіти-рослини, що живуть у містах (часто тінистих) із середнімиумовами зволоження (вологі луки, темнохвойні лісу і т. п.).

Справжніх Ксерофіти, тобто рослин, здатних переносити посуху, не знижуючисильно життєвої активності, серед мохоподібних немає, і ті з них, якімешкають в посушливих, сонячних місцезнаходження (скелі, дюни і т. п.), лишеумовно можна називати Ксерофіти. Здатність таких рослин виростатина сухих місцепроживання в першу чергу забезпечується здатністю їхплазми виносити тривалий зневоднення і швидко відновлювати своюструктуру при обводнюванні. Ця здатність пов'язана також з різнимиморфологічними пристосуваннями (зменшення площі листків, наявністьволосків з мертвих клітин, заповнених в сухому стані повітрям,скручування або поздовжнє складання листової пластинки або слоевище привисиханні і т. п.).

Між названими групами є перехідні типи. Наприклад, багато видів,що живуть на корі стовбурів (вище межі снігового покриву) в хвойних ілистяних лісах помірного пояса, можна назвати ксеромезофітамі: під чассильних морозів взимку і в полуденні годинник жарким літом, коли відноснавологість повітря дуже низька, ці види повинні вміти справлятися здефіцитом вологи, в решту часу ж вони живуть в умовах середньоїобводнення (в насиченому парами води повітрі або на змоченою дощамикорі).

Тепло в житті мохоподібних грає важливу роль, оскільки від температуринавколишнього середовища залежить не тільки швидкість випаровування води рослиною, алетакож відносна вологість повітря і грунту та швидкість обмінних реакцій ворганізмі. У порівнянні з іншими вищими рослинами серед мохоподібнихнабагато більше видів, здатних існувати в широких температурнихмежах, переносити дуже низькі і дуже високі температури. Пояснюєтьсяце в першу чергу тим, що багато мохоподібні легко і без шкоди длясебе втрачають воду і саме в обезводнений стан переносять максимальні імінімальні температури, перебуваючи фактично у стані кріптобіоза.
Деякі мохи-Ксерофіти у повітряно-сухому стані витримують протягомпівгодини вплив температури до 100 ° С і залишаються живими.

мохоподібні в порівнянні з багатьма іншими вищими рослинами легшепереносять несприятливі общекліматіческіе впливу ще й тому, що,будучи дуже низькими рослинами, вони фактично живуть в інших температурнихумовах, ніж вищі рослини. Напочвенние мохоподібні живуть вумовах своєрідного, більш м'якого і рівного мікроклімату, температура,вологість повітря, сила вітру і т. п. якого істотно відрізняються відвідповідних показників погоди, що повідомляються в метеозведення. Наприклад, у
Антарктиді мохи, що живуть в оазисах на скелях, влітку зазвичай ростуть припозитивних температурах «пріскального» шару повітря, в той час як нарівні 2 м над поверхнею землі температури повітря можуть бути в цечас негативними. Перенесення несприятливих кліматичних умовсприяє також і освіта у мохів дереново, подушечок, килимків ітому подібних «життєвих форм»: усередині подушечки, наприклад, коливаннятемператури і вологості будуть менш різкими, ніж у зовнішньому середовищі.

мохоподібні, подібно лишайниками, чуйно реагують на присутність у повітрішкідливих домішок. Можливо, частково це пов'язано з відсутністю у нихвисокоспеціалізованих покривних тканин і нездатністю більшостімохоподібних щорічно оновлювати свій фотосинтезуючі апарат подібнотому, як це роблять багато квіткові рослини, скидаючи листя восени абовтрачаючи її взимку. Можливо, гострота реакції мохоподібних пов'язана також і зневеликою масою їх тіла. Але вирішальну роль в їх чутливості до шкідливихдомішок, звичайно, грають властивості самої протоплазми, на користь чого можесвідчити хоча б той факт, що деякі мохоподібні все-такиздатні жити в межі досить великих міст, атмосфера яких сильнозабруднена різними шкідливими домішками.

мохоподібні практично не мають прямого негативного механічноговпливу сильних вітрів, оскільки швидкість вітру біля поверхні земліабо поблизу якихось перешкод сильно падає. Вітер в основному надає нарослини непрямий вплив, висушуючи субстрат і збільшуючи транспіраціюабо ж приносячи опади. На деяких океанічних островах і узбережжях,там, де постійно дмуть вологі вітри з моря, моховий покрив розвиненийвиключно пишно. Позитивну роль грає вітер в розселеннімохоподібних - в перенесенні суперечка і навіть шматочків рослин.

Механічний склад субстрату, на якому оселяються мохоподібні, грає вїх життя меншу роль, ніж у житті інших вищих рослин, оскількисубстрат для мохоподібних лише місце їх прикріплення і джерело дляотримання мінеральних речовин; він не є середовищем, в якому живезначна частина тіла рослини. Проте різні види по-різномувідносяться до механічним складом субстрату. У цілому мохоподібні можутьпоселятися на грунті будь-якого механічного складу - на піщаних, супіщаних,глинистої, іловатой та ін поселяються вони і на материнській породі
(вапняки, гнейси, граніти тощо), щільно прикріплюючись до поверхні скельі каменів Ризоїди, і на субстратах органічного походження (корі ілистях дерев, гниючого деревині, що розкладаються тварин залишках,калі та ін.) Живуть на стовбурах і гілках дерев і чагарниківмохоподібні відносять до рослин-е п і ф і т а м.

Набагато більше значення, ніж механічний склад субстрату, мають длямохоподібних його кислотність і хімічний склад. Деякі мохоподібніволіють лужний, ізвестковістий субстрат (наприклад, кратонеурпапоротніковідний - Cratoneurum filicinum), інші можуть жити тільки надуже кислому субстраті (наприклад, сфагн магелланскій - Sphagnummagellanicum), треті вважають за краще нейтральну грунт або можуть жити вдосить широких межах значення рН. З кислотністю субстрату звичайнопов'язано і багатство його потрібними для життя рослини мінеральними солями, впершу чергу азотистими сполуками. Сфагн магелланскій, наприклад,задовольняється тими незначними слідами мінеральних солей, що випадаютьз атмосфери. Та й взагалі дуже багато мохоподібні добре себе почуваютьна субстратах, що містять невелику кількість поживних мінеральнихречовин (піщанистого і торф'янисті грунту, виверження вулканів породи і т. п.). Алесеред мохоподібних зустрічаються і види, що віддають перевагу грунти і субстрати,багаті поживними речовинами, в тому числі сполуками азоту. Наприклад,види сплахна (Splachnum) і багато інших представників сімейства сплахновихчасто оселяються на розклалися тварин залишках (зазвичай трупи дрібнихгризунів), калі жуйних і ведмедя, пелетки птахів.

Для мохоподібних - гідрофітов і гігрофітов місцем існування є вода;при цьому багато видів успішно ростуть на болотах в стоячій холодній воді знікчемним вмістом кисню і мінеральних речовин і з великимвмістом органічних кислот. Корені більшості інших вищих рослинзвичайно погано функціонують в такому середовищі. Деякі мохоподібні здатнірости в містить велику кількість мінеральних кислот теплою і навітьгарячій воді вулканічних джерел. Примітно, що середмохоподібних відсутні види, здатні жити в солоній або солонуватоюводі.

Серед мохоподібних є види, що мешкають на субстратах, які містятьсолі важких металів в такій кількості, що інші вищі рослини натаких грунтах жити не можуть.

Наприклад, види міліххоферіі (Mielichhoferia), яку називають ще «мідним мохом»,живуть на скелях, що містять іони міді в кількості, в тисячу разівперевищує максимальний рівень, допустимий для життя більшостіквіткових рослин. Входячи до складу спільноти живих організмів - біоценозу,мохоподібні тісно пов'язані з іншими членами цієї спільноти: вонивипробовують на собі дію інших рослин і тварин і самі роблятьна них вплив.

мохоподібні та інші вищі рослини - компоненти біоценозу - найчастішевпливають один на одного не прямо, а опосередковано, змінюючи умови освітленості,харчування, водопостачання і т. п. Кора дерев і чагарників може служититаким же субстратом для поселення мохоподібних, як і поверхня скель ікаменів. Мохоподібні-епіфіти, поселяються на гілках і стовбурах деревнихрослин, не роблять на ці рослини скільки-небудь помітного пригноблюючоговпливу.

Вищі судинні рослини, затенени субстрат і екрануючи його від вітру,сприяють поселенню в співтоваристві тіньовитривалих або тіньолюбних мохів --мезофітов. Не виключено, що деякі судинні рослини можуть виділяти ватмосферу особливі летючі речовини, які пригнічують ріст одних і сприяютьросту інших мохоподібних. Але найбільший вплив на мохоподібні іншірослини надають шляхом зміни фізико-хімічних властивостей субстрату, наякому оселяються мохоподібні. Наприклад, в листяних лісах обпадаючихлистя не дозволяють мохоподібні поселятися на багатій мінеральними солямигрунті: набагато краще вони відчувають себе під пологом хвойного лісу, дегрунту більш кислі і бідні, але де їм не загрожує доля бути заживопохованими під листовим спадом (вузькі хвоїнки поступово прослизаютьміж стеблинками мохів і не прикривають їх).

мохоподібні зі свого боку впливають на судинні рослини.
Поселяючись на листі дерев у вологих тропічних лісах, мохоподібнізлегка пригнічують ці рослини. У зоні тундри і високо в горах мохоподібнінадають притулок судинних рослин, стебла і коріння яких ховаютьсяв мохових подушках і дереново від впливу несприятливихкліматичних факторів. Але з іншого боку, в лісах мохоподібні частопригнічують сходи судинних рослин, коріння яких не можуть відразу пробититовстий моховий покрив і, перш ніж досягнуть грунту, зазнаютьнесприятливий вплив чергування сухості і обводнення моховийдернини. Деякі лісові мохи виділяють речовини, які гальмуютьпроростання насіння деревних рослин.

Тваринний світ біоценозу також надає на мохоподібні пряме або непрямевплив. Хребетні тварини вживають їх в їжу рідко (наприклад,лемінги в тундрі харчуються разом з квітковими рослинами і деякимимохами). Але багатьом безхребетним тваринам (число яких у лісі сягаєкілька десятків тисяч на 1 м2 поверхні грунтового шару) мохоподібніслужать не тільки їжею: утворені ними дернини і килимок-місце існуванняцих тварин. При цьому деякі з безхребетних тварин, мабуть,можуть брати участь у заплідненні мохоподібних, переносячи крапельки слизу зсперматозоїдами з однієї рослини на інше. Наземні хребетні надаютьна моховий покрив і непряме, позитивне або негативне,вплив, витоптуючи і знищуючи одні види і готуючи місцяіснування для інших (стежки, викиди землі і т. п.). Кал і трупи деякихтварин, як уже зазначалося, можуть бути субстратом для певнихвидів мохів. Тварини можуть також сприяти поширеннюмохоподібних, переносячи їх спори або прилип до ніг виводкові нирки,листочки і т. п. в нові місця. У деяких мохів навіть є спеціальніпристосування для залучення тварин, що беруть участь у поширеннісуперечка. Так, у сплахнових, часто оселяються на екскрементах жуйних,гіпофіза при дозріванні коробочки нерідко сильно збільшується в розмірах ізабарвлюється в яскравий колір, а Спорова маса видає сильний неприємнийзапах. Мухи, які відкладають свої яйця в гній, що залучаються гіпофізомта (або) запахом, сідають на коробочку. Повзаючи по ній, вони торкаються долипкою масі суперечка, яка виступає з коробочки. Потім у пошуках субстрату длявідкладання яєць мухи перелітають в інші місця і можуть перенести прилипдо них суперечки сплахнових на нові купки екскрементів.

мохоподібні відчувають на собі також величезну пряме і непрямевплив господарської діяльності людини (вирубка і посадка лісів,створення пасовищ і сінокосіння, затоплення та осушення територій,механічна і хімічна обробка грунту, будівельні роботи і т. д.).
Людина впливає на моховий покрив і просто витоптуючи його і ущільнюючигрунт при ходьбі. Навіть слабке порушення підстилки у хвойних лісах веде довідмирання багатьох видів мохів, а подальше витоптування може повести і дозміні одного біоценозу іншим.

Розглянута зв'язок мохоподібних з різними факторами зовнішнього середовищапояснює, чому окремі мохоподібні або їх спільноти можна зустрітив самих різних кліматичних поясах (від екваторіального до арктичного) іна різних висотах над рівнем моря (від глибоких низин до альпійськогопоясу). Найбільше число видів мохоподібних приурочено до дощовимтропічних лісах, де майже всі вони є епіфітом. При просуванні вбільш високі широти кількість видів мохоподібних зменшується, але рольокремих видів у складання рослинного покриву часто значнозростає в силу їх більшої в порівнянні з судинними рослинамипристосованості до крайніх умов існування в арктичному поясі.

ГОСПОДАРСЬКЕ ЗНАЧЕННЯ мохоподібні ТА ЇХ РОЛЬ У ПРИРОДІ

Малопомітні і непривабливі на перший погляд мохоподібні граютьвелику і важливу роль у житті, природи. Вловлюючи енергію Сонця, виділяючикисень, беручи участь у кругообігу речовини та енергії на Землі, мохоподібні,як і інші рослини, являють собою незамінний компонент біосфери
Землі, невід'ємною частиною якої є і людина.

Здатні переносити різкі коливання температури, надмірне зволоженняабо жорстокі засухи, пристосовані до життя на бідних субстратах,мохоподібні утворюють спільноти в таких місцях, де вищі судиннірослини пригнічені або зовсім не можуть існувати. Мохоподібні зазвичайвходять до складу первинних рослинних угруповань на поверхні скель ікаменюїй, вони часто є піонерами заростання поглиблень, заповненихводою, і оголених грунтів. Поступово відмираючи, піонерні види мохоподібнихготують субстрат для поселення інших видів мохоподібних абосудинних рослин.

Іноді роль мохоподібних в співтоваристві сильно зростає у зв'язку з різкимзміною умов місцепроживання, викликаним впливом тварин, людинита факторів, обумовлених життєдіяльністю самого співтовариства рослин.
Наприклад, знищення лісу - цього потужного насоса, викачує вологу згрунту, - в безстічних місцях або в місцях зі слабким стоком і близьким доповерхні рівнем грунтових вод призводить до появи в грунті надлишковоївологи. Починається процес заболочування. На грунті, покритої до вирубки,наприклад, чорницею, лісовими травами і деякими лісовими мохами, з'являєтьсясуцільний покрив з моху політріха звичайного (Polytrichum commune). Потімз'являються сфагни, роль яких у рослинному покриві поступовозростає, і нарешті утвориться моховое болото. У разі поновлення лісупорушений баланс вологи в грунті відновлюється, сфагнові і політріховиемохи поступаються місцем іншим, характерним для лісу мохів і квітковим рослинам.
Заболочування лісів може мати і незворотний характер. Зазвичай такийпроцес спостерігається по периферії великих сфагнових боліт, якізбільшуються і поширюються у зв'язку з общекліматіческімі змінами.

На півночі тайговій зони, там, де кількість опадів, що випадають достатньовелике, нерідко відбувається заболочування луків. Накопичуються привідмирання трав органічна речовина в умовах вологого і прохолодногоклімату не встигає розкладатися і перетворюється на торф'яний шар, на якомупоселяються мохи, згодом утворюють суцільний килим. Якщо людина невтрутиться в життя луки, не поліпшить аерацію та поживний режим грунту, лугможе перетворитися на болото.

Широко відома роль мохоподібних в складання рослинного покриву гіпновихі сфагнових боліт. Але роль боліт не зводиться лише до того, що на нихдобувають торф, який використовується в якості палива, сировини дляхімічної промисловості, матеріалу, вживаного в будівництві та всільському господарстві. Болота - це і місце проживання багатьох, у тому числіпромислових, тварин, і не використовуються поки в належній мірі ягідні угіддя.
Особливо велика роль боліт (особливо верхових сфагнових боліт) якрезервуарів прісної води і регуляторів гідрологічного режиму території.
Всотуючи в себе як губка літні та зимові опади, болота поступово віддаютьїх протягом року грунті і випливають з них потічка - джерелами великихрічок. Нерідко навіть невеликих осушення боліт, продиктоване сьогочасноїгосподарської користю (меліорація ділянки лісу або заплави, отримання торфудля добрива і т. п.) обертається великими втратами не тільки для живоїприроди, але і для на-. рідного господарства - обмілінням і замулення річок,пониженням рівня грунтових вод на вже існуючих угіддях.

Велика роль мохоподібних у збереженні природного одно