Строілов Н.

Гімназія № 32, 10 «В» клас

Новий підхід в розумінні преадаптаціі

Керівник к. б. н. Гуревич А.С.

Ботанічний сад КГУ

Калінінград 1999

Зміст

1. Введення ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 3

2. Огляд літератури ... ... ... ... ... ... ... ... ... 3
3. Мета ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 3

4. Методика ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 3

5. Результати та обговорення ... ... ... ... ... ... 4

6. Висновки ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 12

7. Бібліографічний список ... ... ... ... .... 12

Введення

Лабораторією функціональної ботаніки КДУ досліджується питання пропреадаптаціі рослин [1, 2, 3]. Під терміном "преадаптація" ми розуміємозагальне, фундаментальна властивість живих систем, що визначає їхздатність до випереджаючого відображення. У лабораторії розробленакласифікація преадаптацій, в основу якої покладено принцип взаємодіїособи і факторів середовища в екологічній ніші, зібрані численні прикладипреадаптаціі рослин [4]. Так, очевидно, що преадаптівное значення маютьпридбання рослинами неспецифічної стійкості під впливомстрес-фактора, загартовування, багато фотоперіодичних реакції, осциляції ібагато інших явища.

Огляд літератури

Термін «преадаптація» введено в біологічну науку французькимдослідником Леонардо Кено в 1901 році для позначення явищапопереднього пристосування. Кено розумів преадаптацію як "...байдужі або полуполезние особливості, наявні у виду і здатніперетворюватися на явні пристосування при зміні способу життя ..."< br>Експериментальні докази об'єктивності існування преадаптаціібули отримані в численних роботах рада авторів (Серджіо, Райн, 1964;
Кроу, 1957; Беннет, 1960; Сєверцов А.Н., 1922; Філюков А.І., 1971). Разомз тим антідарвіновская трактування цього явища (преадаптізм), висунута
Кено і його послідовниками, призвела до того, що феномену не приділялосяналежну увагу, як серед зарубіжних, так і серед російськихдослідників.

Мета

Метою роботи було дослідження динаміки співвідношення росту рослин,формування та функціонування фотосинтетичного апарату в онтогенезіжоржини культурної в якості одного з прикладів преадаптаціі.

Методика

У даній роботі для вивчення преадаптівних реакцій був обраний зростання,оскільки він інтегрує всі фізіологічні процеси рослини [5].

Досліди проводилися в 1995 - 1997 рр.. в Ботанічному саду КДУ в умовахмелкоделяночного польового експерименту. Для досліджень використовувалинаступні сорти жоржини: Залп "Аврори", Ангажемент, Піонерський галстук,
Угунсун Нансі, Фатіма, Пам'яті Гагаріна, Вічний вогонь, Обкладинка візерунок, Ага,
Піегальві ага, Білий кактус, Озіріс, Преферанс - що відрізняються темпамизростання, характером формування та габітус куща, строками цвітіння.

Висоту рослин вимірювали сантиметровою стрічкою по головному втечі.
Площа листя визначали ваговим методом [6]. Вміст хлорофілувизначали спектрофотометричних методом у ацетоновій екстракті [7].
Мезоструктур листя вивчали на прижиттєвих зрізах за допомогою світловогомікроскопа і окулярне мікрометра. Обсяг палісадних клітин розраховували зурахуванням поправочних коефіцієнтів Ю. Л. Цельнікер [8]. Чисту продуктивністьфотосинтезу визначали по сухій масі рослин [6]. Біологічнуактивність фітогормонів: цитокінінів, гібереліни і абсцизової кислоти --визначали комплексним методом [9]. Вміст фітогормонів у тканинахрозраховували за калібрувальним кривим. Виміри і аналізи здійснювали зпроміжком 5-10 днів в триразовою біологічної та п'ятикратноїаналітичної повторно.

Результати та обговорення

Оскільки завданням цього дослідження було зіставленняонтогенетичної динаміки досліджуваних процесів, ми вважаємо коректнимподання даних у вигляді середньодобових змін аналізованихпараметрів. Характер змін вивчених процесів в онтогенезі виявивсяоднаковим у всіх сортів. Однак швидкість цих змін у різних сортівпомітно варіювала залежно від скороцветності. Нижче наведено даніза трьома сортами, що розрізняються термінами зацвітання: ранній сорт Ангажемент,середньоранній - Піонерський галстук і середній - Озіріс.

Зовнішнім проявом продукційних процесів є зростання. У зв'язку з цимнам видається доцільним почати розгляд питання зонтогенетичної динаміки різних параметрів зростання жоржини. Дані щодосередньодобовим приросту рослин у висоту представлені в графіку рис. 1.
На графіку видно, що темпи зростання у висоту змінюються по одновершіннойкривій з максимумом в кінці фази бічного галуження. Проте висота не можеслужити єдиним критерієм зростання.

Суттєвими показниками є також збільшення маси рослини іплощі листя. На графіках рис. 2 і 3 відображений середньодобовий прирістсирої та сухої маси жоржини. Як випливає з графіків, зміна темпівзбільшення маси також описується одновершінной кривої. Разом з тим,максимум середньодобового приросту сирої та сухої маси припадає на кінецьфази бутонізації і відстоїть від максимального темпу росту рослин у висотуна 15-20 днів.

Біологічне значення цього феномена полягає, мабуть, те, щопосилення росту у висоту супроводжується активним формуванням листовогоапарату і таким чином закладаються структурні передумови для майбутньогопосилення фотосинтетичної активності при формуванні органів насіннєвого івегетативного розмноження. Це припущення підтверджується даними протемпах росту листової поверхні (рис. 4). Максимальні прирости площілистя спостерігаються у фазу бічного галуження, що збігалося з максимальнимитемпами зростання стебел.

В основі біологічної продуктивності лежить процес фотосинтезу. У ційзв'язку наступним етапом дослідження було вивчення структурних тафункціональних параметрів фотосинтетичної діяльності рослин. Длявивчення динаміки формування фотосинтетичного апарату ми визначаливміст хлорофілу в листках і характеристики мезоструктур листа:потужність шару палісадні паренхіми, кількість хлоропластів в клітинахпалісадні і губчастої паренхіми. На графіку рис. 5 видно, що вмістхлорофілу в листках зростає в перші дні онтогенезу, потім у фазі сходівзнижується, а потім знову росте в фази бічного галуження і почалабутонізації і поступово знижується в наступні фази.

Рис. 1. Середньодобовий приріст у висоту

Рис. 2. Середньодобовий приріст сирої маси

Рис. 3. Середньодобовий приріст сухої маси

Рис. 4. Середньодобовий приріст площі листя

Аналогічно змінюються в онтогенезі жоржини параметри мезоструктурлиста (графіки рис. 6, 7, 8). Разом з тим слід зазначити, щомаксимальні значення показників розвитку фотосинтетичного апарату вабсолютному виразі спостерігаються на початку онтогенезу.

Іншу спрямованість має динаміка функціонування фотосинтетичногоапарату. Так, що починається з перших днів онтогенезу зростання чистогопродуктивності фотосинтезу (рис. 9) продовжується до кінця фази сходів,потім у фазу бічного галуження і на початку бутонізації відбувається зниження,а в кінці фази бутонізації параметр знову помітно підвищується. У фазицвітіння та початку пожовтіння нижнього листя чиста продуктивністьфотосинтезу різко знижується.

Рис. 5. Середньодобове зміна вмісту хлорофілу в листках

Рис. 6. Середньодобове зміна потужності шару палісадні паренхіми

Рис. 7. Середньодобове зміна кількості хлоропластів в клітинах палісадні паренхіми

Рис. 8. Середньодобове зміна хлоропластів в клітинах губчастої паренхіми

Наявність двох максимумів на графіках зміни структурних іфункціональних показників фотосинтетичної діяльності, ймовірно,пов'язане з необхідністю забезпечення продуктами фотосинтезу інтенсивногоросту стебел, листя і коріння у фазу бічного галуження і процесівформування органів насіннєвого і вегетативного розмноження у фазу цвітіння.

Оскільки істотним моментом регуляції росту і фотосинтезу єгормональний баланс, нами була вивчена динаміка вмісту ендогеннихфітогормонів в листя рослин (графіки рис. 10-12).

Зміст гібереліни в листках збільшується аж до фазибутонізації, потім падає. Зміст абсцизової кислоти та її похіднихзменшується від фази сходів до фази бічного розгалуження і потім зростає аждо кінця онтогенезу. Активність цитокінінів знижується від сходів добічного галуження, зростає до фази цвітіння і падає у фазу початкупожовтіння нижнього листя.

Рис. 9. Чиста продуктивність фотосинтезу

Рис. 10. Зміст гібереліни в листах

Рис. 11. Зміст цитокінінів в листах

Рис. 12. Зміст абсцизової кислоти в листках

Cопоставленіе отриманих даних дає наступні результати. При порівнянніграфіків рис. 5, 6, 7, 8 і графіка рис. 9 видно, що інтенсифікаціяформування структури фотосинтетичного апарату випереджає в онтогенезіпосилення його функціональної активності. Дійсно, в перші дніпоказники мезоструктур листа найвищі, дуже різко на початку фазисходів зростає вміст хлорофілу в листі, а чиста продуктивністьфотосинтезу в цей період низька і тільки починає рости. Далі в фазісходів вміст хлорофілу і показники мезоструктур знижуються, в тойчас як чиста продуктивність зростає. Максимум як за темпами приросту,так і за абсолютним значенням для показників розвитку структурифотосинтетичного апарату припадає на початок фази сходів, а для йогофункціональної активності - на кінець цієї фази. Проміжок часу міжзазначеними екстремумами становить у різних сортів від 10 до 20 днів. У фазібічного галуження структурні показники знову ростуть, досягаючи максимумуна початку фази бутонізації, разом з тим функціональна активністьфотосинтетичного апарату у фазу бічного галуження і на початкубутонізації знижується, а зростає і досягає максимуму тільки в кінці фазибутонізації рослин, знову відстаючи від максимуму структурних показниківна 10-15 днів. У період цвітіння та початку пожовтіння нижнього листя якструктурні, так і функціональні показники знижуються. Таким чином,графіки, що відображають зміни структурних і функціональних параметрівфотосинтетичної діяльності, виявляються зрушеними по фазі.
Формування структури передує посилення фотосинтетичної функції.

Порівняння динаміки ростових процесів і фотосинтетичної діяльностіпоказує, що в онтогенезі підвищення фотосинтетичної активностіпередує активізації росту рослин. Так, максимальний рівеньструктурованості фотосинтетичного апарата має місце на початку фазисходів, слідом за ним наприкінці цієї фази досягає максимумуфотосинтетична активність, і тільки у фазу бічного галуженняспостерігається пік лінійного росту стебел і листя. Другий максимум темпівформування елементів фотосинтетичного апарату припадає на початокфази бутонізації, максимум чистої продуктивності фотосинтезу - на кінецьцієї фази, а інтенсивне зростання органів насіннєвого і вегетативного розмноженнявідбувається лише в період цвітіння.

Оцінюючи біологічне значення описаних вище закономірностей, мивважаємо можливим інтерпретувати їх як преадаптаціі. Чітковиражена тимчасова послідовність прояву екстремумів структурнихі функціональних параметрів фотосинтетичної діяльності дозволяєприпустити, що завчасне підвищення рівня структурованостіфотосинтетичного апарату готує його до періоду інтенсивногофункціонування. В іншому разі накопичення елементівфотосинтетичного апарату, не призводить до посилення його функціїбезпосередньо в період накопичення, втрачає біологічний сенс. У своючергу передують інтенсивне зростання посилення фотосинтетичноїактивності, ймовірно, готує рослина до майбутніх в період зростанняметаболічним перебудовам.

Експерименти показали, що співвідношення росту рослин, формування іфункціонування фотосинтетичного апарата не залежить від сортовийприналежності, індивідуальних особливостей, не змінюється залежно відпогодних умов вегетаційного періоду. Це дозволяє зробити висновок, щовиявлені закономірності є генетично детермінованими. УВідповідно до розробленої нами класифікацією [4] описана в ційроботі преадаптація може бути віднесена до алгорітмірующім експресивнимрадіація. Алгоритмом вона є в силу того, що визначає тимчасовупослідовність фізіологічних процесів, і так як не потребуєзовнішньому (по відношенню до неї) сигнал, може вважатися експресивної, а взв'язку з тим, що являє собою генетичну програму,що сформувалася в онтогенезі, то може бути названа радіацією.

проявилася в дослідах динаміка росту та фотосинтетичної діяльностітісно пов'язана зі змінами гормонального балансу. Інтенсивне зростаннявідбувається на тлі підвищеного співвідношення гібереліни/Абсцизова кислота.
Зниження цього співвідношення супроводжується ослабленням ростових процесів.
Підвищенню рівня вмісту ендогенних цитокінінів відповідає посиленнядиференціації та функціональної активності фотосинтетичного апарату.

Висновки

Здійснений у цій роботі аналіз онтогенетичної динамікиростових процесів, формування і функціонування фотосинтетичногоапарата дозволяє зробити наступні висновки.

1. Посилення формування фотосинтетичного апарату передує вонтогенезі підвищення його функціональної активності.

2. Підвищення фотосинтетичної активності передує інтенсифікаціюлінійного росту органів і накопичення маси рослин.

3. Динаміка фотосинтетичної і ростової активності супроводжуєтьсявідповідними змінами гормонального балансу.

4. Отримані дані можуть бути інтерпретовані як прикладпреадаптаціі, що є алгорітмірующей експресивної радіацією.

Бібліографічний список

1. Гуревич А.С. Преадаптація рослин// Біологічне різноманіття.
Інтродукція рослин. СПб.: Изд-во БИН ім. В. Л. Комарова, 1995. С.104.

2. Гуревич А.С., Шкапенко Т.Н., Алтухова Т.С. Співвідношення росту іфотосинтезу як преадаптівная реакція рослин// Праці перших
Всеросійській конференції з ботанічному ресурсоведенію. СПб.: Изд-во БИНім. В. Л. Комарова, 1996. С. 193-194.

3. Гуревич А.С., Шкапенко Т.Н., Алтухова Т.С. Роль фітогормонів впреадаптівной регулювання співвідношення росту і фотосинтезу рослин//
Регулятори росту і розвитку рослин. М.: Изд-во МСХА ім. К. А. Тімірязєва,
1997. С. 86-87.

4. Гуревич А.С. Преадаптація та її роль в житті рослин// Інтродукція,акліматизація і культивація рослин. Калінінгр. ун-т. Калінінград, 1996.
С. 3-9.

5. Якушкіна Н.І. Фізіологія рослин. М.: Просвещение, 1980. 303 с.

6. Ничипорович А.А., Власова М.П. Про формування та продуктивності роботифотосинтетичного апарату різних культурних рослин протягомвегетаційного періоду// Фізіологія рослин. 1961. Т.8. Вип. 1. С. 19-28.

7. Mac-Kinney G. Absorption of light by chlorophyll solutions// J.
Biol. Chem. 1941. V. 140, №. 2. P. 315-322.

8. Мокроносов А.Т., Борзенкова Р.А. Методика кількісної оцінкиструктури і функціональної активності фотосинтезуючих тканин і органів//
Праці з прикладної ботаніки, генетики та селекції. Л., 1978. Т. 61. Вип. 3.
С. 119-133.

9. Власов В.П., Мазін В.В., Турецька Р.Х. та ін Комплексний методвизначення природних регуляторів росту. Первинний аналіз незрілих насіннякукурудзи на активність вільних ауксинів, гібереліни і цитокінінів здопомогою біотестов// Фізіологія рослин. 1979. Т. 26. Вип. 3. С. 648-652.