Нодальная анатомія деяких представників сімейства Campanulaceae Juss

Глава 1.

Введення. Постановка проблеми.

Провідна система покритонасінних має складну будову, особливо вобласті вузла, де від стели стебла відходять листові і гілок які проводятьпучки. Незважаючи на труднощі, пов'язані з вивченням структури вузла, багатоанатоми (Імс, 1961; Езау, 1969; Анелі, 1962; Тахтаджян, 1964 і ін) надавалинодальной анатомії велике значення. Провідна система рослин,зв'язує лист і стебло є одним з наочних і переконливихознак, що містять у достатній мірі елементи консервативності іпрогресу (Анелі, 1962) Структура вузла залишається стабільною в різнихекологічних умовах (Анелі, 1962; Завалішина, 1966; Тахтаджян, 1964). Ще
Д. Сіннот (1914) встановив, що будова вузла є константнимознакою і характерним для цілих родин або навіть порядківпокритонасінних. Завдяки цим особливостям, дані нодальной анатомії вкомплексі з іншими анатомо-морфологічними ознаками використовуються вфілогенії, при встановленні історичного розвитку тієї чи іншої групи івсіх покритонасінних в цілому і в систематиці при встановленні родиннихзв'язків між видами і таксонами більш високого рангу (Імс, 1961; Езау, 1969;
Анелі, 1962; Тахтаджян, 1964; Завалішина, 1966 та ін.) Крім того, нодальная анатомія знаходить широке застосування у багатьох суміжних галузях ботаніки:прикладної систематиці, вегетативного розмноження рослин шляхом окорененіяСтебловими живцями, ідентифікації та діагностики лікарської сировини та ін
(Анелі, 1962). Продовжуючи розвиватися та удосконалюючи свої методи, нодальнаяанатомія набуває все більшого значення в анатомії рослин і в усьомукомплексі ботанічних наук.

Морфолого-анатомічні особливості представників родини
Campanulaceae вивчалися різними дослідниками (Судакова та ін, 1973;
Шулькін та ін, 1980; Вікторів 1990, 1991). Проте робіт по анатомічномубудові втечі і, зокрема, за будовою вузла порівняно мало.

Цілі і завдання.

Мета роботи: визначення значимості нодальной анатомії в систематицісімейства Campanulaceae.

Для вирішення поставленої мети були визначені наступні завдання:

1) Вивчення структури стебла на рівні міжвузля:

2) Вивчення структури стебла на рівні вузла .

3) Вивчення варіабельності ознак нодальной анатомії.

4) Порівняння системи отриманих результатів із загальноприйнятими систематичними побудовами в сімействі.

Глава 2. Методика роботи. Об'єкти дослідження.

Методика роботи.

Об'єкти дослідження були взяті з колекції рослин Головного
Ботанічного Саду. Колекція колокольчікових являє собою зборивидів з усього світу. Налічує близько 200 видів роду Campanula L. ікілька десятків представників інших родів. Куратор колекції Халіпова
Г.І.

По можливості збирали рослини виростають в природних умовах у
Підмосков'ї. Кілька кавказьких видів були надані Вікторови В.П.
(Кавказький заповідник, Осетинська заповідник).

Збиралися середньовікові добре розвинені рослини. Матеріалфіксувався в 70% етиловому спирті. Анатомічну структуру вивчали позагальноприйнятою методикою. У середній частині добре розвиненого втечі робили зрізна рівні міжвузля і серію зрізів на рівні вузла. Зрізи робили лезом відруки. Потім їх обробляли флороглюціном і соляною кислотою, внаслідоклігніфіцірованние тканини забарвлювалися в червоний колір. Для тривалогозберігання препарати поміщали в гліцерин.

Готові препарати розглядали під мікроскопом при різному збільшенні.
Після детального вивчення кожного з зрізів за допомогою рисувальноавтомата РА-I робилися схематичні малюнки. За допомогою фотоапаратаробилися серії мікрофотографії.

Аналіз структури вузла проводився в спадному напрямі, простежуючивходження листових і гілковий в слідів центральний циліндр.

Для вивчення були обрані лише 30 представників роду Campanula L. ітри інших роду (Azorina Feer, Legosiaa Dur., Mechaoxia Vent.). Вибіркавизначалася можливістю збору матеріалу, яка, на жаль, булаобмежена. Тому види відбиралися випадково, і лише потім розташовувалисянами в певну систему. Багато хто з видів не входять у Флору СРСР,яка стала основою класифікації, тому їх аналіз скрутний.

Об'єкти дослідження.

1. Сімейство Campanulaceae Juss. Систематична характеристика.

До родини колокольчікових належать близько 40 пологів і приблизно
600 видів, поширених переважно в північній півкулі імайже зовсім не було у тропіках. За кількістю видів колокольчіковиенайбільш багато представлені в Середземномор'ї. У південній півкулівідсутній, наприклад, рід Campanula L, будучи заміщений головним чиномродом Wahlenbergia Lam. У тропіках зустрічаються лише види родів
Cephalostigma і Sphenoclea. На півночі колокольчіковие поширені до
Арктики (тільки рід Campanula).

У флорі СРСР колокольчіковие укладають 20 родів і 224 види.

Сучасного монографічного огляду Campanulaceae s. str. (тобтокрім Лобеліевих) не існує. Є лише монографії окремихнебагатьох пологів. Перша для свого часу дуже хороша, але нинізастаріла монографія колокольчікових, що розглядаються в систематичномуранзі коліна (tribus), належить Альфонсу Декандоля (1830, За
Федорову, 1957). Короткий огляд сімейства зроблений Шенландом (Engler - Prantl,
Pflanzenfam. За Федорову, 1957), а раніше Байон (Baillon, Hist. Desplantes., 1882, За Федорову, 1957).

У 1943 вийшла монографія Віммера (Engler - Prantl, Pflanzenr. За
Федорову, 1957), в якій було описано коліно Лобеліевих, що розглядаєтьсяво "Флори СРСР" як особливого сімейства. Монографічний характермає огляд кавказьких представників сем. Campanulaceae, зроблений А. В.
Фоміним во "Flora caucasica critica" (1903 - 1907) .. Більш-меншдетально розроблену систему сімейства Campanulaceae вперше створив
Альфонс Декандоля (Monograph. Campan. За Федорову, 1957), спочатку маючина увазі тільки коліно Campanuleae sl або встановлене пізнішепідродину Campanuloideae, інакше кажучи, без лобеліевих, сфеноклейних і
Cyphiaceae. Система, введена Декандоля, містила лише дві подколена,заснованих переважно на способі розкриття коробочки (то зверхівки, з боків біля основи). Пізніше в "Prodromus" Альфонс Декандоля
(За Федорову, 1957) змінив систему, надавши як і раніше, коліну обсяг сімействаі розглядаючи сфеноклейние, лобеліевие і ціфіевие в такому жсистематичному ранзі. Для намічених спочатку подколен, зведених в
«Prodromus» вже в ранг племен (триб), Декандоля використовував назви
Wahlenbergieae A.D. і Campanuleae A.D. колишніх авторів.

Пізніше система Декандоля зазнала змін, але ясновизначилася тенденція до об'єднання справжніх колокольчікових злобеліевимі, сфеноклейнимі і Cyphiaceae знову в одне сімейство, що, надумку Федорова (Федоров, 1957), не можна вважати правильним зфілогенетичної точки зору, тому що всі три названі групиісторично і географічно розвивалися в значній міріізольовано і за морфологічними ознаками глибоко різні.

В цьому відношенні він цілком стоїть на позиції Декандоля і не тільки
Лобеліевие, а й Сфеноклейние вважає абсолютно особливими родинами.
Однак в обробці сем. Campanulaceae для "Флори СРСР" довелося
Сфеноклейние прийняти в ранзі підродини, оскільки раніше складений ключдля визначення родин Спайнолепестних не передбачав Sphenocleaceaeяк окремий сімейства.

Всупереч правильним первісним ідеям Альфонса Декандоля вботанічної літературі була прийнята і вкоренилася система сем.
Campanulaceae sensu latiore німецьких авторів школи А. Енглер, конспектякої в різних варіантах викладено у Шенланда (За Федорову, 1957), Далла-
Торре і Гармс (Genera siphnnogam. За Федорову, 1957) і в "Syllabus"
Енглер. (За Федорову, 1957) Монографія сімейства колокольчікових Віммера
(За Федорову, 1957), що укладає лобеліевие, також побудована цілком напринципах енглеровской систематики.

Федоров ж ділить підродину Carnpanuloideae AD (або Campanulaceaes.str.) на 8 колін, з яких 6 є новими. В основу встановленняцих племен були покладені переважно спосіб розкриття коробочки,форма віночка і вся інша сукупність ознак, що визначають загальнесхожість, що входять в те чи інше коліно пологів.

До коліну Campanuleae s. str. відносяться, крім Campanula, Symphyandra і
Adenophora, три нових роду: Brachycodon Fed., Popovioсodonia Fed. і
Astrocodon Fed. З цих пологів Brachgcodon представлений видом, ранішечислі у складі роду Campanula (С. fastigiata Duf.), а рід
Popoviocodonia Fed. встановлений для двох дзвіночків, що мають явнопроміжні ознаки між родами Саmраnula і Adenophora, а саме для
Adenophora Uyemurae Kudo і Campanula stenocarpa Trautv. et Меу. До новогороду Astrocodon віднесені Campanula kruhseana Fisch. ex Rgl. et Tiling і С.expansa Rud. Нові коліна Peracarpeae, Ostrovskieae, Michauxieae,
Edrajantheae і Jasioneae створені для евразіатскіх пологів Peracarpa,
Ostrowskia, Michauxia, Edrajanthus і Jasione, між якими немає нічогоспільного в систематичному відношенні і які не можуть бути віднесені до ранішевстановленим племенам Campanuleae і Wahlenbergieae. Новим є такожвелике коліно Phyteumateae, що об'єднує пологи Phyteuma, Asyneuma,
Cglindrocarpa, Legouzia, Sergia і Cryptocodon. При цьому два останні родувстановлюються для деяких систематично відокремлених Саmраnu1асеае з
Середньої Азії - Campanula Sewersowii Rgl., Phyteuma Regelii Trautv. (рід
Sergia) і Campanu1а monocephala Trautv. (рід Cryptocodon). До коліну
Wahlenbergieae з представників флори СРСР віднесені пологи Platycodon і
Codonopsis.

2. Рід Campanula L. Систематична характеристика.

Рід Campanula відноситься до підродини Campanuloideae Schoendlandсімейства Campanulaceae Juss.

Виключно трав'янисті рослини. Зазвичай багаторічні, з кореневищемабо каудексом, рідко однолітники. Листки чергові. Суцвіття частоволотисте, також гроновидні, рідко одноцветковие. Чашечка з п'ятьмазубцями і трубкою, щільно зростається з зав'яззю. Зубці чашечки завждидовше зав'язі, можлива наявність придатків чашечки. Зав'язь конічна, 3хабо 5ти гнездная. Віночок дзвонові, лійчастого, блакитний, ліловий,пурпурний, рідко білий. Нектарний диск немає. Стовпчик з трьох або п'ятироздільним рильцем.

До роду Campanula відноситься більше 300 видів, поширених майжевиключно в помірній зоні Північної півкулі, переважно на
Кавказі, в Передній Азії, в горах Західної Європи, частково на Пн. Америці.

У флорі СРСР налічується 150 видів.

Види дзвіночків властиві різноманітним типам місцепроживання
(ліси, луки, скелі, частково степи і пустелі); найбільш вони численні ірізноманітні у високих горах, в субальпійському та альпійському поясах.

Систематика роду Campanula вивчена ще недостатньо. Окремоюмонографії цього роду не існує. Тому до цих пір не втративсвого значення огляд видів роду Campanula, зроблений Альфонсом
Декандоля ( "Prodromus ").

Пізніше під гучним і що можуть ввести в оману назвою
«Monographia generis Campanula» (Linnaea, XXVI, 1853, За Федорову, 1957)вийшла невелика стаття Farkas-Vukotinovic, що виробляє післячудової роботи А. Декандоля досить дивне враження. Виходячи звласної, надуманою і плутаною класифікації форми листа, згаданийавтор робить лише довільні перейменування деяких, відомих йомувидів Campanula, а взагалі зовсім не ставить за мету скласти монографіюцього роду. Усі наступні роботи, що стосуються систематики роду Campanula,являють собою переважно частини відповідних "флор" (вособливо цінна обробка Буасьє во "Flora orientalis") або дрібністатті. Монографічний характер, як вище вже зазначено, має вельмиважливий для систематики роду огляд його, зроблений А. В. Фоміним для "Floracaucasica critica "(1907). За систематиці кавказьких дзвіночківопублікувала цінні роботи А. Л. Харадзе. (1949)

У видовому складі роду Campanula безсумнівно є кілька цілкомприродних груп видів, які об'єднуються в системі під рангомсекцій, підсекцій, рядів. Однак дотеперішнікласифікації, крім класифікації, даної А. Л. Харадзе, відображали утієї або іншої номенклатурної формі початкове поділ роду на двавеликі секції, які були встановлені на різних, втім,підставах А. Декандоля, а потім Буасьє.

Запропоноване А. Декандоля поділ роду на секції Medium і Eucodonзгодом, при відкритті численних нових видів виявилося незручним,тому що грунтувалося на хиткому ознаку присутності чи відсутностіпридатків чашечки. Ця ознака виявився мало пов'язаним із загальним характеромі сумою всіх інших ознак у обох названих груп. Тому вже Буасьє
(1875) запропонував ввести замість частини секції Eucodon нову, більшприродну секцію Rapunculus Bois. При цьому інша частина Eucodonприєднувалася до першої секції Medium. Буасьє поклав в основу цієї новоїкласифікації дуже стійкий ознака - спосіб розкриття коробочки, то вверхній її частині (Rapunculus), то в нижній (Medium). Багато часу опісляпісля цього А. Л. Харадзе (1949) звела ці основні секції в рангпідродів, перетворивши секцію Medium в два підроду - Quinqueloculares і
Triloculares. При цьому все нові підроду вже були поділені на більшдрібні секції.

Федоров підрозділяє рід Campanula знову на дві великі секції (всенсі Буасьє), які в свою чергу діляться на підсекції і ряди. У цихостанніх систематичних одиницях об'єднуються деякі групи видів,дуже схожі за сумою їх ознак і филогенетично близькі. Тому всистемі підсекцій Федорова немає суворої "ієрархії" ознак, яка привиділення багатьох мало схожих між собою підсекцій (за сумою їхознак) в значній мірі втрачається, але при цьому класифікаціябезсумнівно стає близькою до дійсним філогенетичнийзв'язкам.

Майже одночасно з Харадзе і незалежно від неї Dambolt (1976)публікує свою систему Campanula, прийняту ним під «Flora of Turkey» (1979).
Основні відмінності його системи від системи Харадзе - опис чотирьох новихмонотіпічних підродів, в які виділені чотири однолітник. Групу
Quinqueloculares він включає в Підрід Campanula як секції
Quinqueloculares (Boiss.) Phitos. Таким чином, рід Campanula ділиться
Damboldt на шість підродів.

З 1979 А.А. Колаковський (1991), що базується, головним чином, накарпологіческіх особливості дзвіночків послідовно описує 11нових родів. У 1995 він розробив власну систему сімейства
Campanulaceae, що включає 49 родів, ще 15 пологів залишилися, як висловивсясам автор, "невивченими карпологіческі". Слід відзначити також виділенняв 1979р. Т.В. Шулькін роду Gadellia Schulk.

Сучасники і послідовники не завжди однозначно ставилися до новихродів. Так, М.Е. Оганесян (1986) при складанні таксономічногоконспекта Campanulaceae Кавказу визнала Gadellia lactiflora (Bieb.)
Schulk., Знизила таксономічний ранг виділених Колаковський пологів ірозглядала рід Symphyandra A. DC в межах роду Campanula.

Вікторів (1997) схильний до широкого розуміння роду Campanula і невизнає його дроблення, запропоноване Колаковський (1991 і ін) і Шулькін
(1979), але цілком згоден з об'єднанням в нього представників кавказькихроду Symphyandra.

Запропонована А. А. Колаковський (1991, 1995) система сімейства
Campanulaceae, де в основу покладено ознаки будови коробочок,представляється йому досить штучною. У своїх роботах, посилаючись напроведені дослідження в природних і штучних умовах, він вказуєна значну мінливість і непостійність ознак покладених
Колаковський в основу своєї класифікації.

Він же вказує на значну роль гібридизації в еволюції роду і нанедоцільність про його дроблення на кілька дрібніших.

Досліджені види.

Р. Campnula L.:
1. C. garganica L.
2. C. medium L.
3. C. sibirica L.
4. C. glomerata L.
5. C. cervicaria L.
6. C. macrostachya Waldst.
7. C. portenschlagiana Schultes in Roemer.
8. C. latifolia L.
9. C. trachelium L.
10. C. rapunculoides L.
11. C. marchesettii Witasek.
12. C. rhomboidalis L.
13. C. rotundifolia L.
14. C. rapunculus L.
15. C. lactiflora L.
16. C. persicifolia L.
17. C. spatulata L.
18. C. cephalotes Nakai.
19. C. alliariifolia Willd.
20. C. barbata L.
21. C. punctata Lam.
22. C. cochlearifolia Lam.
23. C. takesimana Nakai
24. C. patula L.
25. C. linifolia Scop.
26. C. bellidifolia Adams.
27. C. tridentata Schreb.
28. C. longistyla Fomin.
29. C. komaroii Maleev.
30. C. hohenackeri Fish. et May.

P. Azorina Feer:
1. A. vidalii Feer

Р. Legousia Dur.:

1. L. speculum-veneris Dur.

Р. Michauxia Vent.:

1. M. Laevigata Vent.

Коротка характеристика вибраних об'єктів.

У цьому розділі ми наводимо нам інформацію про те обраних видів.

Р. Campnula L.

1. C. garganica L.

Місце проживання: Північна Італія, Греція. Стебла 10-15см. Нижнє листяокруглі, короткі, зубчасті. Верхні - витягнуті, загострені, зубчасті.
Суцвіття невиражені, одно-, дво-Цвєткова. Чашечка короткозубчатая, неперевищує 1/3 довжини віночка. Віночок 10-20 мм. Колір від синього до білого.
Пилок жовта. Полікарпічні багатолітники.

2. C. medium L.

двулетники. Корінь циліндричний, товстий, білий, кілька гіллястий;стебло прямо до 1 м висоти, циліндричний; розеткових листя немає,Стеблові листя сидячі, яйцевидно-ланцетні, городчатие, близько 7 см.довжини, жорсткі, по жилах волосисті, Волоски так само, як і стебло,жорсткі, білі, особливо численні знизу. Квітки до 7 см довжини,прямостоячі, зібрані в широку багатоквітковий кисть або волотистесуцвіття, зубці прямі, широкі, яйцеподібні, загострені, по краях ісередньої жилці коротковолосістие; придатки яйцеподібні, відігнуті вниз,тупі, широкі, сильно війчасті від білих, прямих, щетинистих волосків;вн. в три рази довше зубців чашечки, бокальчато-дзвонові,; рилець 5,нитковидних, по спинці майже голих, спочатку прямих, пізніше тому спіральноабо дугоподібними відігнутих; коробочка поникла, яйцеподібна, близько 1.5 смдовжини, оточена розростається придатками чашечки, пятігнездная абопятістворчатая; с. яйцеподібні, плоскі, близько 2 мм довжини, з буроюсерединою і більш блідими краями.

У СРСР культивується в садах.

3. C. sibirica L.

двулетники. Корінь вузько веретеновідний, розгалужений, іноді доситьтовстий, твердий; всю рослину покрито відстовбурченими жорсткими волосками;стебло прямий, ребристий, Б.М. гіллясте, з мало відхиленим гілочками,рідше простий, (15) 20 - 60 см висоти; листя по краях кілька волосисті,неясно округлено зубчасті; нижні черешкові, еліптичні абодовгасті, іноді узколопатчатие, тупі, 3 - 10 см довжини, 0.5 - 2 смкулю.; верхні майже цельнокрайние або неясно городчатие сидячі, інодікілька стеблеоб'емлющіе, ланцетні або лінейноланцетние, загострені, доверхівці стають вже й коротше. Квітки досить дрібні, 15 - 20 смдовжини, зібрані в нешироке волотисте суцвіття, нахилені абопоникнули, з прицветниками при досить коротких квітконіжках; придаткичашечки вниз відігнуті, досить широкі, довгасті, як і рештачастині чашечки, жорстко щетиністої реснічатие; коробочка розкривається упідстави, сірувато-бура; с. довгасті, блискучі, сірувато-коричневіабо жовтуваті, нерідко кілька кутасті, дрібні, до 1 мм довжини.

Поширення. Сухі лісу, лугостепі, березові колки, поклади,трав'янисті околиці полів, обривисті береги річок; зрідка зустрічається впосівах як бур'янисті.

Європейська частина Росії.

4. C. glomerata L.

багатолітників. Рослина з товстим, почасти дерев'янистих кореневищем; ст.
30 - 80 см висоти, прямий, стій або зрідка слабо гіллясте, неяснокутасто-граністий, часто червонуватий, опушений м'якими або рідшедещо жорстким, але не щетинистий волосками, рідше майже голий, оліственний;листя щільні,, опушені такими ж або більш короткими, ніж на стебліволосками, рідше майже голі, нижні Стеблові листя довгочерешкові,яйцевидно-довгасті або яйцевидно-ланцетні, з неглибоко серцеподібною,округлим або тупим підставою, островатие або тупі; верхні - сидячі,вужчі і дрібні, іноді полустеблеоб'емлющіе, віночок, досягає 2.5см довжини розділений до 1/3 довжини на довгасто-яйцеподібні, пріостренние ітупуваті лопаті; стовпчик не виставляються.

Поширення. На луках, у чагарниках, на лісових галявинах в тайговійсмузі; півдні - в подібних же умовах і майже не зустрічається в степу;горах Сибіру досягає альпійського пояса.

Європейська частина Росії: майже всюди, крім Арктики; Зап. Сибір;
Сх. Сибір на сході до Даурія; ср Азія (крім півдня). Заг. розпод. в
Зап. Євр., Скандій.

5. C. cervicaria L.

двулетники. Корінь товщиною з мізинець або товще, циліндричний,простий. або буйний, до 10 - 15 см довжини; ст. прямий, досить товстийі міцний, до 70 см висоти, поздовжньо смугастий, кілька незграбний іглибоко борозенчасте, звичайно простий, опушений жорсткими, білими івідстовбурченими волосками; л. волосисті, городчатие або майжецельнокрайние; Суцвіття вгорі майже головчасте, донизу як би перерваноколосоподібне або мутовчатое, з майже сидячими, досить дрібними квітками,забезпеченими прицветниками; прицветники яйцеподібні, гострі, увігнуті,сильно розширені біля основи, волосисті, майже цельнокрайние, трохикоротше квіток; нитки тичинок розширені донизу, волосисті; стовпчик дорівнюєвінцю або довше його, волосиста, з трьома приймочками; стулки косояйцеподібні, слабо облямовані, блискучі, жовтуваті.

Європ. ч.: майже всюди, крім Арктики; Зап. Сибір; ср Азія (крімпівдня). Заг. розпод. на Зх. Євр., Скандій.

6. C. macrostachya Waldst.

двулетники. Корінь простий, веретеновідний, товщиною в мізинець,буруватий або білуватий; стебло б. ч. простий, прямий, але кількаізгібістий, до 70 см висоти, в перетині округлий, з поздовжніми смужками,оліственний, що несе багатоквіткові суцвіття, разом з листям жорсткощетиністої волосиста; листя сидячі, довгасті, городчатие,тупуваті, з виступаючими жилками; нижні - широко ланцетні, майжееліптичні, верхні - видовжено-серцеподібні, самі верхні - поформі схожі з стебловими, але дрібніші. Віночок трубчастий, блідо фіолетово -синій голий, в два рази довше зубців чашечки, з загнутими, яйцеподібним,островатимі лопатями; нитки тичинок волосисті, з яйцевидної підставилінійні і зігнуті; пильовики лінійні; стовпчик ледь коротше віночка,голий; рильце трироздільна, стовщене, волосиста, коробочка тупотригранна, що відкривається дірок.

Поширення. На луках, покладах і в степу.

Європейська частина Євразії. Крім Москов. обл.

7. C. portenschlagiana Schultes in Roemer.

багатолітників. Стебла 15-20 см. Численні, рідко опушені, тонкі,повзучі, піднімають, стялящіеся. Листя черешчатого, серцеподібні,край звивистий. Квітки численні, зібрані в слабко розгалужені,гроновидні суцвіття. Квітконіжки досить довгі, Зубці чашечкиланцетні, набагато коротше віночка. Віночок 2 см в довжину, лійчастого -колокольчіковий, лілово-блакитний.

Поширення. Скелясті гори.

Західна Югославія.

8. C. latifolia L.

багатолітників. Корінь волокнистий, з Чумацьким соком; стебло прямій,простий, голий або досить рідко волосиста, поздовжньо смугастий, до 1 мвисоти і більше; листя порожнисті, іноді шорсткі, 7 - 12 см довжини, 3 - 6 см шириною, знизу бліді, нерівномірно двоякопільчатие; прикореневіяйцевидно-довгасті, з серцеподібною підставою, з довгими черешками ібільш виразними зубцями, ніж у стеблових листя; нижні Стебловілистя короткочерешкові, яйцеподібні, загострені, верхні - сидячі,вужчі і майже цельнокрайние. Квітки великі, з квітконіжками,розташовані в пазухах верхнього листя по одному, прямі, що утворюютьвузьку, майже колосоподібне і порівняно редкоцветковую кисть; три (рідшедва) рильця; коробочка трьохдірчасті, яйцеподібна, поникла; с.яйцеподібні, сплюснений, блідо-жовті.

Поширення. У листяних, змішаних і темнохвойних лісах, у уреміяпо берегах річок і в субальпійському високотрав'ям.

Європ. частина Кар.-Лапл. (південь), Лад.-Ільм., дв.-Печ. (південь), Волж.-Кам.,
Прибалтів., Верх.-Дніпро., Верх.-Дністер., Сер.-Дніпро., Верх.-Волж., Волж .-
Дон., Заволжя., Прічерн., Ніж.-Дон. (південь); Кавказ: всі р-ни; Зап. Сибіру
Верх.-Тоб. (зх), АЛТ. Заг. розпод. Зап. Євр., Крім півн. Сканда., Іспаніїі Європ. Туреччини; Малоаз., Зап. Гімалаї.

9. C. trachelium L.

багатолітників. Корінь волокнистий, досить товстий; стебло прямій,простий або гіллясте, незграбний, червонуватий, до 1 м висоти і більше,волосиста від білих щетинок; листя шорсткі, знизу бліді,загострені, крупно городчато зубчасті або двоякогородчатие; нижнідовгочерешкові, з серцеподібної-яйцеподібним пластинками, загострені, до 8
- 10 см довжини, 6 - 7 см шириною, з волосистими черешками, верхні сидячі.

Цвєтков 1 - 4 на кінцях гілок, з короткими квітконіжками, поникнулиабо прямих; зубці волосистої або майже голою, обратноконіческой,чорнуватої чашечки прямі, трикутні, загострені, в два-три рази коротшедзвонові, синьо-фіолетового або майже білий, всередині бородатоговіночка, неглибоко розділеного на відхилені лопаті; тичинки зрозширеними біля основи белореснічатимі нитками; стовпчик кількаізгібістий, майже дорівнює вінцю, волосиста; коробочка звисаюча,яйцеподібна, з трьома дірочками; с. яйцеподібні, сплюснений, жовті.

Поширення. У тінистих, переважно змішаних лісах.

Європ. ч. Кар. Лапл. (південь), Прібал., Лад.-Ільм., дв.-Печ. (південь), Верх .-
Дністер., Верх.Днепр, Сер.-Дніпро., Бесе., Прічерн., Ніж.-Дон., Вол ~ ж.-Дон.,
Верх.Волж., Волж.-Кам., Заволжя., Ніж.-Волж. (пн.), Крим (горн.); Кавказ
Предкавк.; Зап. Сибір алт., Верх.-Тоб. (Свердловськ). Заг. pаспр. майжевся Зх. Європа, півн. Африка, Сірія.

10. C. rapunculoides L.

багатолітників. Корінь товстий, буйний, іноді з довгими підземнимипагонами; стебло 30 - 100 см висоти, звичайно простий, прямий, злегкаребристий, голий або частіше покритий, як і всі р., жорсткими і короткимиволосками, від яких шорсткий; прикореневі і нижні Стеблові листядовгочерешкові, серцеподібної-яйцеподібні або довгасто сердцеідно -яйцеподібні, середні Стеблові яйцеподібні, з тупим основою, верхні --ланцетні, сидячі, все нерівномірно і звичайно-острозубчатие. Суцвіттядовге, гроновидні, однобоке; квіти близько 2 - 2.5 см довжиною., на короткихквітконіжках, поникнули, синьо-фіолетові, поодинокі; зубці назад -конічної волосистої чашечки лінійно-ланцетні, відігнуті, у багатокоротше лійчастого-дзвонові, по краях кілька війчастоговіночка, розділеного до 1/3 на яйцеподібні, островатие лопаті; придатківчашечки немає; стовпчик іноді кілька виставляються з віночка; коробочкавідкривається в основі.

Місце проживання. На узліссях лісів, у чагарниках, на покладах, іноді наобривах річкових берегів і на скелях,

Поширення. Європ. ч. всі райони за винятком Крайньої Півночі.

11. C. marchesettii Witasek.

багатолітників. Кореневище розгалужені. Стебла прямостоячі, від 15 до 60 смвисотою, жорсткі, ребристі, оліственние до кінця цвітіння. Прикореневілистя округло-серцеподібні, з зубчастих краєм, черешкові. Стеблові листя? рневие листя з дуже довгими черешками, довгасто -яйцеподібні, гострі, з серцеподібною підставою, по краях дрібно інерівномірно пільчато зубчасті, зверху зелені, знизу б. м. сірі відволосків, раптово відтягнуті в три рази більше довгі черешки; платівкилистя 10 - 15 см довжиною., 3 - 7 см шир.; Суцвіття видовжене, перерване абоіноді зелене і майже волотисте, утворене пучками майже сидячихквіток, що зливаються на верхівці стебла в щільну головку, б. м.оліственное; квіти близько 2 см довжиною., фіолетові; зубці обратноконіческойшорсткою чашечки ланцетні, гострі, зелені, без придатків, опушені,в три рази коротше трубчасто-дзвонові, зовні опушені, всерединімайже голого віночка, розділеного до 1/3 довжини на яйцеподібні гострілопаті; стовпчик не перевищує віночка.

Місце проживання. На луках, у листяних гаях, серед чагарників у горахі на прилеглих рівнинах.

Поширення. Далекий Схід, Східна Сибір, Китай, Корея.

19. C. alliariifolia Willd.

багатолітників. Досить густо опушене рослина, особливо з нижньоїповерхні листя, стебла виходять з товстого кореня, прямі абовисхідні, прості або гіллясті, товсті, до 3 - 4 мм товщ., високі до
70 см; прикореневі листя трикутно-серцеподібні або серцеподібні, інодімайже копьевідние, тупуваті або з гострою верхівкою, з довгими черешками,без черешків 5 - 8 см довжиною. і такої ж ширини, з черешками іноді до 20 смдл.; Стеблові листя зазвичай різко зменшені, короткочерешкові;самі верхні - майже сидячі, все - досить густо опушені, знизу частобілоповстисті, зверху опушені слабко або майже голі, по краюнерівномірно, іноді досить острозубчатие. Квітки великі на короткихквітконіжках, зібрані в довгу однобоку кисть, палеві, при сушіннііноді дуже сильно жовтіючі; зубці повстяної чашечки широко ланцетні,гострі, по краю реснічатие, в 4 - 5 разів коротше зовні пухнастого,воронковідноколокольчатого, в зіві бородчатого віночка; придатки ланцетні,рівні по довжині трубці, відігнуті і перекривають собою трубку; стовпчиксхований у віночку.

Місце проживання. На скелях, переважно вапнякових в лісовому поясі гір.

Поширення. Кавказ Зап. і простий. Предкавк., Зап .-, Сх .- і Півд .-
3акавк.

20. C. barbata L.

багатолітників. Кореневище товсте, з столонах. Стебла прямостоячі, від
15 до 30 см, неветвящіеся,. Прикореневі листя розеткові, ланцетні,вузькі в основі, жесковолосістие. Стеблові листя вузькі, лінійні,щетинистий, сидячі, нечисленні .. Суцвіття неветвящееся абослабоветвящееся. Квіти поникнули. Зубці чашечки лінійні в три разименше віночка. Віночок 2-3 см довжиною. Трубковідно-дзвонові. Тичинкикороткі.

Місце проживання. Луга, високогір'я,.

Поширення. Європейські Альпи і південна частина Норвегії.

21. C. punctata Lam.

багатолітників. Корінь досить тонкий, волокнистий; стебло прямій,около50 см заввишки, опушений, простий, у верхній частині волотистерозгалужених, шорсткий, циліндричний; листя волосисті, доситьчисленні, прикореневі - ч