План роботи
Вступ
1. Історія
2. Відокремлення первинних статевих клітин
1. Передзародковій розвиток
2. Міграція первинних статевих клітин
3. період розмноження статевих клітин
4. Період росту
1. Превітелогенез
2. Вітелогенез
3. Форми забезпечення ооцита
4. Овуляція
5. Період дозрівання
1. Мейоз
2. Процес виникнення трофоцістів
3. блокування мейозу
6. Будова статевих клітин
7. Будова статевих залоз
8. Висновок (значення)
Список використаної літератури
Вступ
тваринні і рослинні організми розмножуються статевим і безстатевеспособами. При безстатеве розмноженні нова особина виникає з окремоїчастини тіла (сомі) дорослої тварини шляхом брунькування. При статевомурозмноженні особина розвивається з статевої клітини, що володіє потенцієюдо формування нових статевих клітин і безлічі соматичних клітин. Чи є такерізноманіття потенцій винятковою властивістю статевої клітини читотіпотентною може бути і соматичних клітина? Безстатеве розмноження удеяких тварин і рослин свідчить про те, що в принципі соматичні клітинипотенційно можуть відтворити всі частини тіла дорослої особини. Однак привегетативному розмноженні нова особина розвивається не з окремої клітини, аз великої групи клітин, тому в цьому випадку не доводиться говорити прототіпотентність окремої клітини.
Питання про подібність і розходження між статевою і соматичнихклітинами було поставлене наприкінці XIX сторіччя, ставши предметомдискусій і численних досліджень протягом наступних десятиліть. Такийвеликий інтерес до цієї проблеми зрозумілий, тому що в ній порушені основиспадкування, і сама ця проблема стосується області, у якій ембріологіяторкається до науки про спадковість - генетики. У генетичному плані сутьцієї проблеми полягає в тім, щоб зрозуміти, яким чином розмаїтість ознак івластивостей багатоклітінного організму визначене (продетерміноване) встатевих клітинах і яким шляхом ці спадкові задатки реалізуються у виглядіознак і властивостей і передаються статевим клітінам потомства. Уембріологічному плані сутність проблеми полягає в з'ясуванні походженнястатевих клітин у процесі індивідуального розвитку, їхніх взаємин ізсоматичними клітинами, у вивченні їх тонкої морфологічної структури йособливостей їх біохімічних і фізіологічних властивостей.
Період власного розвитку статевих клітин називають гаметогенезу
(gametes - чоловік, gamete - дружина) чи предзародковім розвитком. Розвитокяйцеклітини назв Оогенез, розвиток сперматозоїда - сперматогенезу.
Розвиток статевих клітин включає наступні етапи:
1. Відокремлення первинних статевих клітин (гоноцітів) від інших
(соматичних) клітин організму.
2. Період розмноження статевих клітин, називаних на цій стадії гоніямі (жіночі статеві клітини - оогонії, чоловічі - сперматогонії).
3. Період росту, у ході якого жіночі статеві клітини іменуються ооцита I порядку, а чоловічі статеві клітини - сперматоцітамі
I порядку; у цей час хромосоми обох типів клітин проходять стадії профази мейозу.
4 . Період дозрівання, в ході якого мейотічні ділення: після першого поділу утворяться ооцит і сперматоціті II порядку, після другого - відповідно зріла яйцеклітина (яйце) і сперматіда.
Історія
У 1880 р. Нуссбаум вказав на відмінність між статевими і соматичнимиклітинами і висловив ідею про особливий для статевих клітин «зародковий»
(зачатковій) шлях їхнього утворення в онтогенезі, що була розвита А.
Вейсманом.
З ідеї зачаткового шляху випливало, що лінії розвитку статевих ісоматичних клітин в онтогенезі повинні роз'єднатіся дуже рано, тобтопопередники статевих клітин відокремлюються на самих ранніх етапахембріонального розвитку. І дійсно, були описані випадки, коли майбутністатеві клітини ембріона (первинні статеві клітини) дуже рано відрізнялисяза рядом ознак від інших (соматичних) клітин. Первинні статеві клітини (їхназивають також гоноцітамі) володіють характерними морфологічними ознаками:мають трохи більш великі розміри, ніж розміри навколишніх соматичнихклітин, велике ядро, більш виражену базофілію, відрізняються за деякимигістохімічнімі показниками (реакція на лужну фосфатазу). У цитоплазмігоноцітів були виявлені характерні ультраструктури, що одержали назвуектосом ( «статевих детермінант», по термінології А. Вейсмана). Надалі самеїхня присутність стала основною ознакою первинних статевих клітин. Виниклагіпотеза, відповідно якої ектосоми визначають тотіпотентние властивостістатевих клітин. Ці структури були детально досліджені на широкому коліоб'єктів із застосуванням електронного мікроскопа і цітохімічніх методів. Уїхньому складі була виявлена РНК, кислі білки. Виявилося, що структури типу
«Статевих детермінанті» не зустрічаються в соматичних клітинах, за виняткомнижчих тварин, у яких вони виявлені в особливих видах клітин дорослоїособи, здатних перетворитися в статеві.
В останні роки більшість дослідників схильні вважати, що структури,відомі як «статеві детермінанти», можна використовувати як ознаки
( «Маркери») для ідентифікації первинних статевих клітин, але навряд чи їхварто розглядати як самі фактори, що визначають (детермінують) потенції цихклітин (їх тотіпотентність). Питання про те, які клітинні компонентигоноцітів відповідальні за їх тотіпотентність, поки не вирішений.
Грунтуючись на цитологічних характеристиках і на результатахекспериментів по видаленню, випалювання, пересадження ділянок ембріона, щомістять клітини з такими ознаками, у ряді випадків вдалося знайти місцявиникнення гоноцітів в ембріоні і простежити їхній наступний розвиток. Убудь-якому випадку статеві клітини виникають досить рано, тобто проробляютьсяскладний шлях розвитку, перш ніж стануть здатні до запліднення і дадутьпочаток новій особіні.
Відокремлення первинних статевих клітин (гоноцітов) від інших
(соматичних) клітин організму.
Передзародковій розвиток
У деяких організмів на самих ранніх стадіях розвитку вдається виявитиділянки яйця, з яких надалі розів'ються статеві клітини. Так, у багатьохкомах, наприклад у двокріліх, на задньому полюсі яйця ще до початкурозвитку зародка видно скупчення ектосом ( «статевих детермінант»). Цяділянка ооплазмі (статева плазма) у результаті наступних розподілів яйцявиявляється в первинних статевих клітинах.
У яйцях кінської аскариди (круглі черв'яки) первинна статева клітинацілком відокремлюється від інших - соматичних - клітин уже після четвертогоподілу яйцеклітини, у веслоногих раку (циклопа) статеву клітину, щорозвивається, також можна віддкреміті дуже рано: за присутністю в нійгранул - ектосом - після першого поділу яйцеклітини. При наступних поділахці гранули щораз потрапляють лише в одну з клітин зародка, а після 6-горозподілу ектосоми розподіляються між двома дочірніми клітинами, що іявляють собою первинні статеві клітини, що вже чітко відрізняються відсоматичних.
У хребетних первинні гоноціті відокремлюються на трохи більш пізніхстадіях. Однак у безхвостіх амфібій, як і в комах, статева плазмавідокремлюється дуже рано, у незаплідненому яйці.
У хвостатих амфібій на відміну від безхвостіх в незаплідненому яйці НЕвдається знайти структур типу «статевих детермінант». Гоноціті цих тваринуперше виявляються значно пізніше, ніж у безхвостіх амфібій, - лише післяформування основних систем органів і незадовго до вилуплення личинки.
Очевидно, вони діференціюються з мезодерми так званої бічної пластинки.
У вищих хребетних (рептилій, птахів і ссавців) гоноціті були знайденіна границі зародкової і позазародкової областей ембріона, на стадіях, коливін складається з декількох тисяч клітин. У ссавців, згідно з останнімиданими, гоноціті відокремлюються значно раніше.
Чи є виявлені в ранньому ембріогенезі первинні гоноціті єдиним джереломстатевих клітин статевозрілої особини, чи статеві клітини додаткововиникають із соматичних на більш пізніх стадіях? У нижчих тварин - губок,кишковопорожнинних, плоских і кільчастих червів - запас статевих клітинпоповнюється протягом усього життєвого циклу. Так, хоча у кільчастих червівпервинні гоноціті рано відокремлюються, видалення гонад навіть у дорослихтварин не робить їх стерильними, оскільки статеві клітини виникають зособливих малодіфференційованіх «резервних» клітин - необластів. Увійчастіх червів раннього утворення статевих клітин не спостерігається;клітини типу необластів, поповнювані протягом усього життя тварини, можутьформувати нові статеві клітини. У кишковопорожнинних також є резервніклітини типу необластів, здатних переміщатися між диференційованимиепітеліально-м'язових клітинами екто-і ентодерми. Їх називаютьінтерстіціальнімі (i-клітинами). З цих клітин утворяться різні типиспеціалізованих клітин, у тому числі статеві. Як видно i-клітини спочаткурозсіяні, але потім концентруються на вершині бруньки і перетворюються встатеві клітини. Процес утворення статевих клітин відбувається протягомусього життя тварини. Видалення гонад чи навіть цілих статевих особин медузу дорослого поліпа ніколи не приводять до його стерильності: вилученічастини швидко регенерують.
У губок статеві клітини утворяться протягом усього життя. Очевидно,вони виникають із двох джерел: з рухливих амебоїдніх археоцітів, подібних зi-клітинами кишковопорожнинних і необластамі червів, і із спеціалізованихворотнічковіх джгутіковіх клітин - хоаноцітів. Думають, що хоаноціті, щоперетворюються на статеві клітини, спочатку проходять стадію археоцітів.
Тривалий час залишалося спірним питання про те, чи є у більшвісокоорганізованіх тварин - молюсків, членистоногих, голкошкіріх,хребетних - первинні гоноціті єдиним джерелом статевих клітин: чи як і унижчих форм, гоноціті можуть виникати на більш пізніх стадіях розвитку ізсоматичних клітин. На це питання можна відповісти лише експериментально,з'ясувавши, чи буде організм мати статеві клітини після видалення
(руйнування) первинних гоноцітів, наприклад після локального випалюванняобластей, що містять гоноціті, чи відповідні області ооплазми. Так,опроміненням удається віпаліті статеву плазму в яйцях комах і зонупервинних гоноцітів у яйцях птахів. Зародки після таких операційрозвиваються, але незмінно позбавлені статевих клітин (стерильні).
Проводились також досвіди по пересадження первинних гоноцітів відоднієї генетичної раси шпорцевої жаби до іншої; у реципієнта перед цимвласні гоноціті були вилучені. Усі розвинені у реципієнта статеві клітининосили: ознаки гоноцітів донора. У мишей описана мутація локусу-т, щоприводить до загибелі всіх гоноцітів під час їхньої міграції. У таких мишейстатеві клітини в гонаді відсутні.
Статевий зачаток, чи гонобласт (blаstos - зачаток, паросток),утворюється до виникнення зародкових листків. Клітини гонобласта спочаткуспостерігаються серед клітин внутрішнього і середнього зародкових листків.
Після утворення зачатка гонад із середнього зародкового листка в ній неспостерігається первинних статевих клітин.
Ці досвіди показали, що єдине джерело статевих клітин у хребетних і убезхребетних, крім губок, кишковопорожнинних, плоских і кільчастих червів,
- Первинні гоноціті, що відокремлюються на ранніх стадіях розвитку. Іншимисловами, клітини зародка діференціюються на статеві і соматичні однократно,на ранніх стадіях.
Деякі автори і за
