ПЛАН реферат

1. План реферату стр 2
2. Анотація стр 3
3. Введення стр 4
4. Фізика світла стр 5
5. Фоторецептори стр 6
6. Фоторецептори комах стр 10
7. Поляризоване світло і комахи стр 13
8. Висновок стр 18
9. Список літератури стр 19

АНОТАЦІЯ

У даній роботі проведений деякий огляд теми просторовоїорієнтації живих організмів за допомогою зорової сенсорної системи.
Зір як сенсорна система є важлива умова для виживання та еволюціїбудь-якій популяції, тому як саме воно дозволяє отримати максимумінформації про безупинно мінливих умов навколишнього середовища.
Для більш повного розуміння процесів в рефераті розглянута фізика світла
(природно, в такого собі зведеному огляді, за найбільш цікавлять насмоментів).
Також в роботі розглянуті різні види фоторецепторів, з відноснодокладним оглядом фоторецепторів комах. Справа в тому, що в останніроки дослідниками в цій галузі з великим інтересом вивчається такеявище, як орієнтування комах (зокрема, бджіл) по небосхилу - тоє з уловлювання поляризованого світла), тому фоторецептори комахрозглянуті з особливою увагою і винесені в окрему главу.

ВСТУП

У всі часи людина завжди прагнув до пізнання. У сучасній науціявно проглядається тенденція до реалізації та втілення ідей, почерпнутихбезпосередньо зі спостережень за навколишнім середовищем та їх вивченням. Так,наука біоніка займається впровадженням технології, реалізовані саме нацих ідеях. Наука етологія стає чималим підмогою навіть такий,здавалося б, суто гуманітарної галузі, як соціологія. Тим не менше,вивчення суспільних тварин дає цікавий матеріал для вивчення багатьохзакономірностей популяцій.
Усі тварини мають в тій чи іншій мірі вираженою здатністюорієнтуватися в просторі - біооріентаціей. Однією з найпростіших їїформ є Таксис - zB, хемотаксису, фототаксис, термотаксіси etc.
Також у ряду тварин спостерігається виражена здатність до біонавігаціі --тобто можливості тварин вибирати напрямок руху при регулярнихсезонні міграції, наприклад. Виділяють такі типи орієнтації, яккомпасну (зоряна компасну), транспонірующая, нюхові-смакова,гравітаційна, за атмосферного тиску, хімічна, акустична,оптична і деякі інші. Як видно, завжди використовується будь-якасенсорна система - чи то зорова, нюхова або яка яка інша.
В аспекті даної роботи я розглядаю оптичну орієнтацію (пополяризованому світла), і тому досить докладно зупиняюся нафоторецептора.

ФІЗИКА СВІТЛА

Світло складається з частинок, які називаються фотонами, кожну з яких можнарозглядати як пакет електромагнітних хвиль. Чи буде проміньелектромагнітної енергії саме світлом, а не рентгенівськими променями аборадіохвилями, визначається довжиною хвилі - відстанню від одного гребеняхвилі до наступного: у випадку світла ця відстань складаєприблизно 0,0000001 (10-7) метра, або 0,0005 міліметра, або 0.5мікрометра, або 500 нанометрів (нм).
Світло - це за визначенням те, що ми можемо бачити. Наші очі можутьсприймати електромагнітні хвилі довжиною від 400 до 700 нм. Зазвичайпотрапляє в наші очі світло складається з порівняно однорідної суміші променівз різними довжинами хвиль; таку суміш називають білим світлом (хоча цевельми нестроге поняття). Для оцінки хвильового складу світлових променіввимірюють світлову енергію, укладену в кожному з послідовнихневеликих інтервалів, наприклад від 400 до 410 нм, від 410 до 420 нм і т. д.,після чого малюють графік розподілу енергії по довжинах хвиль. Для світла,що приходить від Сонця, цей графік схожий на ліву криву на рис. 1. Цекрива без різких підйомів і спадів з пологим максимумом в області 600 нм.
Така крива типова для випромінювання розжареного об'єкта. Положеннямаксимуму залежить від температури джерела: для Сонця це буде областьблизько 600 нм, а для зірки більш гарячою, ніж наше Сонце, максимумзміниться на більш коротких хвилях - до синього кінця спектра, тобто нанашому графіку - ліворуч. (Представлення художників про те, що червоні,помаранчеві та жовті кольори - теплі, а сині та зелені - холодні, пов'язанотільки з нашими емоціями і асоціаціями і не має ніякого відношення доспектрального складу світла від розжареного тіла, що залежить від йоготемператури, - до того, що фізики називають колірною температурою.)
Якщо ми будемо якимось способом фільтрувати білий світ, видаляючи все, крімвузької спектральної смуги, то отримаємо світ, який називаютьмонохроматичним (див. графік на рис. 1 справа).

Рис. 1. Зліва: енергія світла (наприклад, сонячного) розподілена в широкомудіапазоні довжин хвиль - приблизно від 400 до 700 нанометрів. Слабо вираженийпік визначається температурою джерела: чим гаряче джерело, тим більшезміщення піку до синього (короткохвильовому) кінця. Справа: монохроматичнийсвітло - це світло, енергія якого зосереджена в основному в області якийсьто однієї довжини хвилі. Його можна створити за допомогою різноманітних фільтрів,лазера або спектроскопа з призмою або дифракційної гратами.

Зір засновано на виявленні електромагнітного випромінювання.
Електромагнітний спектр має широкий діапазон, і видима частина становитьлише дуже малу частку.
Енергія електромагнітного випромінювання обернено пропорційна довжині хвилі.
Довгі хвилі несуть дуже мало енергії, щоб активувати фотохімічніреакції, що лежать в основі фоторецепції. Енергія коротких хвиль така велика,що вони ушкоджують живу тканину.
Більша частина короткохвильового випромінювання сонця поглинається озоновим шароматмосфери (у вузькій ділянці спектру - від 250 до 270 нм): якщо б цього небуло, життя на Землі навряд чи могла виникнути. Всі фотобіологіческіереакції обмежені вузькою ділянкою спектру між двома цими областями.

Фоторецептор

Фоторецептори - це один з видів сенсорних органів (систем), що відповідаютьза зір. Саме можливостями фоторецепторів визначається оптичнаорієнтація тварин в просторі.
Фоторецепторные клітини містять пігмент (зазвичай це Родопсин), який піддією світла обезбарвлюється. При цьому змінюється форма молекулпігменту, причому на відміну від вицвітання, з яким ми зустрічаємося вповсякденному житті, такий процес звернемо. Він веде до ще не зовсімзрозумілим електричним змінам в рецепторній мембрані (Prosser, 1973).
Фоторецепторные клітини можуть бути розпорошені по поверхні тіла, як удощового черв'яка (Lumhricus), проте зазвичай вони утворюють скупчення. Окосамого примітивного типу складається з групи рецепторів, що лежать на дніпоглиблення або ямки в шкірі. Такий очей в загальних рисах розрізняє напрямпадаючого світла. Через тіней, відкидаємо стінками ямки, світло, що падаєзбоку, висвітлює лише одну її частину, а решта залишається порівнянотемною. Такі відмінності в освітленості можуть реєструватися наборомфоторецепторів в основі ямки, що утворюють зародкову сітківку. Окомолюска Nautilus з точковим отвором (рис. 2а) розвинувся з ока-ямки,зовнішні краї якого зійшлися до центру, а шар фоторецепторів утворивсітківку. Такий очей працює точно гак само, як фотокамера з точковимотвором: світло від кожної точки потрапляє тільки на дуже малу областьсітківки, в результаті виникає перевернуте зображення.

Еволюцію очі можна простежити у нині живих молюсків, як показано нарис. 2б. З очі Nautilus з точковим отвором розвинувся очей із захиснимшаром, ймовірно, для запобігання від бруду. Всередині очі утворивсяпримітивний кришталик, як у равлика Helix. Око такого типу виявлений такожу павуків. Зустрічаються і деякі його різновиди, наприклад очей угребінця Pecten (рис. 2г), який має інвертовану сітківку ідзеркальну вистилку - тапетум.

Око каракатиці Sepia (рис. 2в) дуже схожий на око хребетних. У ньомузнаходяться війчасті м'язи, які можуть змінювати форму кришталика, ірадужка, що регулює, як діафрагма, кількість падаючого на сітківкусвітла.
Очі хребетних, гарним прикладом яких служить очей людини,побудовані за єдиним планом, хоча й у них відзначається деяка екологічнаадаптація. На рис. 3 показаний горизонтальний розріз людського ока. Віноточений щільною оболонкою - склер. прозорою в передній частині ока, девона називається рогівкою. Безпосередньо зсередини рогівка покрита чорноювистилки - судинної оболонкою, яка знижує проникну і відбиваєздатність бічних частин очі. Судинна оболонка вистелена зсерединисвітлочутливої сітківкою, яку ми більш детально розглянемопізніше. Попереду судинна оболонка і сітківка відсутні. Тутзнаходиться великий кришталик, який ділив око на передню та задню камери,заповнені відповідно водянистої вологою і склоподібним тілом. Передкришталиком розташована райдужка - м'язова діафрагма з отвором,званим зіницею. Райдужка регулює розміри зіниці і тим самимкількість світла, що потрапляє в око. Кришталик оточений війкового м'язом,що змінює його форму. При скороченні м'яза кришталик стає більшеопуклим, фокусуючи на сітківці зображення предметів, що розглядаютьсяпоблизу. При розслабленні м'язи кришталик ущільнюється і у фокус потрапляютьбільш віддалені предмети.

У хребетних на відміну від таких головоногих молюсків, як каракатиця,сітківка має Інвертований, тобто перевернуте, будова. Фоторецепторилежать біля судинної оболонки, і світло потрапляє на них, пройшовши через шарнейронів головним чином гангліозних і біполярних клітин. Гангліознихклітини примикають до склоподібному тілу, і їх аксони проходять по внутрішнійповерхні сітківки до сліпої плями, де вони утворюють зоровий нерв івиходять з ока. Біполярні клітини - це нейрони, що з'єднують гангліознихклітини з фоторецептора.
Фоторецептори діляться на два типи - палички і колби. Палички, більшвитягнуті в порівнянні з колбочками, дуже чутливі до слабкоївисвітлення й володіють тільки одним типом фотопігмента - Родопсин. Томупаличкова зір безбарвне. Воно також відрізняється малою роздільноюздатністю (гостротою), оскільки багато паличок пов'язане тільки з одногогангліозних клітиною. Те, що одне волокно зорового нерва отримуєінформацію від багатьох паличок, підвищує чутливість на шкоду гостроті.
Палички переважають у нічних видів, для яких важливіше першого властивість.
Колбочки найбільш чутливі до сильного висвітлення й забезпечують гострезір, тому що з кожною клітиною гангліозних пов'язано лише невелика їхчисло. Вони можуть бути різних типів, володіючи спеціалізованимифотопігментамі. поглинаючими світло в різних частинах спектра. Такимчином, колбочки служать основою колірного зору. Вони найбільшчутливі до тих довжинах хвиль. які найсильніше поглинаються їхфотопігментамі. Зір називають монохроматичним, якщо активний лише одинфотопігмент, наприклад у сутінках у людини, коли працюють тільки палички
(рис. 4).

Рис 4. Типові рецепторні механізми при різних типах колірного зору.
(За матеріалами The Oxford Companion to Animal Behavior, 1981).

Діхроматіческім зір буває при наявності двох активних фотопігментов, якбіля сірої білки (Sciurus carolinensis) (рис. 4). Кожна довжина хвилістимулює обидва типи колб, але в різному ступені відповідно до їхвідносною чутливістю в цій частині спектру. Якщо мозок можерозпізнавати таку різницю, тварина розрізняє довжину хвилі світла на йогоінтенсивності. Однак ці певні відносини збудливості характернібільш ніж для однієї частини спектру, тому деякі довжини хвильсприймаються однаково. Це відбувається також при особливих формах колірноїсліпоти у людини. Довжина хвилі, однаково збудлива обидва типи колб
(в області перетину кривих поглинання), сприймається як білий колір іназивається «нейтральною точкою» спектру. Наявність її показано вповедінкових дослідах біля сірої білки (Muntz, 1981).
Таке змішання менше виражено в зорових системах з трьома типамиколірних рецепторів або при тріхроматіческом зір (мал. 4), відомому вбагатьох видів, у тому числі у людини. Однак деякий змішення відбуваєтьсяі тут: можна, наприклад, викликати враження будь-якого кольору за допомогоюрізних сполучень трьох монохроматичні складових, спеціальнопідібраних за інтенсивністю і насиченості. Без цього було б неможливозорове сприйняття кольорової фотографії і кольорового телебачення.
У багатьох птахів та рептилій виявлено більше трьох типів колірних рецепторів.
Крім різних фотопігментов, колбочки цих тварин часто містятьпофарбовані крапельки масла, які діють як фільтри і в поєднанні зфотопігментом визначають спектральну чутливість рецептора. Цікрапельки зазвичай не розподілені по сітківці рівномірно, а зосереджені впевних її частинах.
У 1825 р. чеський фізіолог Ян Пуркіньє зауважив, що червоні кольори здаютьсяяскравіше синіх днем, але з настанням сутінків їх забарвлення блякне раніше, ніж усиніх. Як показав у 1866 р. Шульц, це зміна спектральноїчутливості очі, назване зрушенням Пуркіньє, пояснюється переходомвід колбочкового зору до паличкова під час темпової адаптації. Цезміна чутливості при темнової адаптації можна виміряти улюдини, визначаючи поріг виявлення ледь видимого світла через різніпроміжки часу перебування в темній кімнаті. У міру адаптації цейпоріг поступово знижується.
Долю колбочкового зору можна визначити, направляючи дуже слабке світло нацентральну ямку на сітківці, в якій палички відсутні. Долю участі всприйнятті паличок визначають у «паличкова монохроматов», тобто у рідкіснихіндивідуумів, позбавлених колб. Палички набагато чутливіші до світла,ніж колби, але містять тільки один фотопігмент-Родопсин, максимальначутливість якого лежить у синій частині спектру. Тому синіпредмети здаються в сутінках яскравіше предметів інших кольорів.
Діапазон інтенсивності світла, яка сприймається очима хребетних, величезний
- Вони чутливі до значень освітленості, що розрізняються в мільярд разів.
Це досягається різними механізмами, особливими для кожного виду. У багатьохриб, амфібій, рептилій і птахів пігмент судинної оболонки концентруєтьсяміж зовнішніми сегментами рецепторів при сильному освітленні і відтягуєтьсятому при його ослабленні. У цих тварин зовнішні сегменти колб такожрухливі. У деяких риб і амфібій в протилежному напрямку рухаютьсяі зовнішні сегменти паличок. Кількість світла, що досягає сітківки,регулюється скороченням зіниці. Цей рефлекс добре розвинений у вугрів ікамбал, нічних рептилій, птахів і ссавців (Prosser, 1973).

Фоторецептор КОМАХ

Складний око комахи являє собою сукупність великої кількості
(кілька тисяч) окремих очок - омматідіев. Кожен омматідій володієяк своєї власної діоптричної системою (корнеальна лінза ікристалічний конус), так і своїм власним фоторецепторным апаратом --ретінулой. (Мал. 5)

Ретінула утворена невеликим числом (як правило, вісьмома)первічночувствующіх фоторецепторных, або ретінулярних, клітин, що посилаютьсвої аксони в область перше оптичного ганглія. Область ретінули,що лежить на оптичній осі омматідія, займає рабдом, що складається зрабдомеров, утворених ретінулярнимі клітинами. Окремий рабдомер можнарозглядати як аналог зовнішнього сегмента фоторецепторів хребетних.
Однак на відміну від зовнішнього сегмента, що складається зі стопкифоторецепторных мембран (дисків), рабдомер являє собою системущільно упакованих трубочок (мікровілл). Але і в тому, і в іншому випадку мимаємо справу з досить розгалуженою поверхнею зовнішньої клітинної мембрани,яка утворює на шляху світлового променя періодичну структуру, що служитьдля поглинання світла і, очевидно, що містить в собі зоровий пігмент.
За підрахунками Грібакіна (1969), в ретінуле бджоли середня площа поверхніоднієї мікровілли дорівнює 7.5х10 -2 МК2, а площа поверхні всієїфоторецепторной мембрани мікровілл, що належать одній зорової клітці,становить близько 3800 МК2. Тобто площа поверхні фоторецепторноймембрани зорової клітини бджоли порівнянна з такою для хребетних. Разомз тим слід зазначити, що використання обсягу фоторецепторной структуриу бджоли приблизно в два рази краще, ніж у хребетних. Можливо, що такеущільнення фоторецепторной структури є одним з переважно?? тв,даються рабдомерной організацією очі.
З часів Екснер (Ехnеr, 1891) складні очі членистоногих прийнятовідносити до одного з двох типів - суперпозіціонному або аппозіціонному - вЗалежно від способу утворення зображення. Проте, як показалиподальші дослідження, між очима обох типів існують і іншібільш глибокі відмінності (див., наприклад: Goldsmith, 1964; Мазохін-Поршняков,
1965; Post a. Goldsmith, 1965). Справа в тому, що суперпозіціонним окомволодіють комахи, що живуть в умовах слабкої освітленості (провідніголовним чином нічний спосіб життя), тоді як аппозіціонний очей властивийденним комах. Суперпозіціонному віч властива дуже високасвітлочутливість (і велика загальна світлосила) при малій швидкостіадаптації, причому важлива роль у процесі адаптації належить міграціїгранул екрануючого пігменту (за рахунок міграції пігменту чутливістьсуперпозіціонного очі може змінюватися, наприклад, на 2 порядки) (Post a.
Goldsmith, 1965). Аппозіціонний очей характеризується високою швидкістюадаптації, відсутністю міграції пігменту при зміні освітленості ізначно меншою загальною світлочутливістю. З огляду на це, Пост і
Голдсміт (Post a. Goldsmith, 1965) запропонували змінити термінологію іпідрозділяти складні очі комах на два типи за сукупністю їх оптико -адаптаційних характеристик, називаючи їх відповідно скотопіческім іфотопіческім типом очі. Така класифікація, звичайно, краще відображає тізрушення, які відбулися у вивченні зору комах останнім часом
(рис. 5).
Завдяки досить численним електронномікроскопіческім робіт
(Femandez-Mordn, 1956, 1958; Daneel u. Zeutzschel, 1957; Goldsmith a.
Philpott, 1957; Wolken, Capenos a. Turauo, 1957; Yasusumi a. Deguchi, 1958;
Wolken a. Gupta, 1961; Goldsmith, 1962: Грібакін, 1967) загальнаультраструктурних організація ретінулярной клітини відома доситьдобре.
У фоторецептора хребетних структура, що поглинає світло (тобто зовнішнійсегмент), в значній мірі роз'єднана з тілом клітини, тоді як учленистоногих рабдомери йдуть паралельно тіл ретінулярних клітин.
Можливо, саме цим і пояснюється більшу швидкодію очі комахв порівнянні з оком хребетних (у бджоли критична частота злиттямигтіння досягає 300 спалахів в секунду).
У дистальної області клітини (найбільш близькою до кристалічному конусу)звичайно зосереджена найбільша кількість мітохондрій і гранулекранізує ретінулярного пігменту [муха Lucilia (Trujillo-Cenoz,
1965); бджола (Грібакін, 1967)]. У цій же області найчастіше зустрічаютьсямембрани шорсткою ендоплазматичної мережі, яка маєбезпосереднє відношення до синтезу білка (Porter, 1961). Можливо, таканасиченість дистальної області клітини важливими органоїдами свідчитьпро підвищену енергетичної активності цій галузі. Останняприпущення підкріплюється тим, що в аппозіціонном віч-площинузображення (і, отже, область максимальної освітленості)припадає саме на дистальну область ретінули (Ехnеr, 1891; Vries a.
Kuiper, 1958). Електронномікроскопіческіе дослідження показують, щомікровілли рабдомеров пов'язані з центральною частиною клітини системоюрадіальних тяжів - «містків» (табл. XXXVI) (Грібакін, 1969). Ця системапо суті справи представляє собою велику цитоплазматичну цистерну
(головна Ендоплазматична цистерна, по Грібакіну). яка тягнетьсяпаралельно рабдомеру, супроводжуючи його по всій довжині зорової клітини
(близько 250 мк у бджоли). Вдається простежити перехід мембрани, навколишньогоголовну цистерну, в мембрану каналів ендоплазматичної мережі. Цікавовідзначити, що ця цистерна триває аж до місця відходження аксона.
Приблизний підрахунок показує, що обсяг головної ендоплазматичної цистернизорової клітини бджоли складає для темноадаптірованного очі близько
150-250 МК3, а обсяг рабдомера - 75-150 МК3. Далі, вдається відзначитифеномен старанності мітохондрій до мембран ендоплазматичної мережі, щосвідчить про локальні інтенсивних енергетичних процесах, пов'язанихзі споживанням АТФ. Таким чином, цистерна та ендоплазматичного мережу,ймовірно, відрізняються за іонного складу від цитоплазматичного матриксу,що може бути пов'язано з активним переносом іонів і, очевидно, передачеюнервового збудження всередині зорової клітини. Ядро ретінулярной клітинизвичайно витягнуто по довжині клітини. У деяких комах (наприклад у восковоїмолі) воно здатне переміщатися вздовж клітки при зміні освітленості
(Post a. Goldsmith, 1965).
У проксимальної області ретінулярной клітини під електронним мікроскопомвидно численні протонейрофібрілли, характерні для аксона;мітохондрії звичайно зміщені в периферичну область,. що також характернодля аксона; рабдомер тут поступово сходить нанівець. Проксимальний кінецьрабдоміом, що представляє собою оптичний хвилевід зазвичай закритий «оптичноїпробкою »(Грібакін, 1967), що складається з потовщень інтерретінулярних тяжів,заповнених гранулами екрануючого пігменту. Така «пробка», очевидно,перешкоджає проникненню світла в більш високі відділи зорового тракту,де світло (і особливо ультрафіолетове випромінювання) може викликатипорушення роботи клітин оптичних центрів.
В даний час ведуться дискусії про те, що є функціональноюодиницею складного очі - омматідій або окрема ретінулярная клітина (див.,наприклад: Goldsmith, 1964). На користь друге припущення говорить тойфакт, що клітини складного очі розрізняються не тільки по спектральноїчутливості та реакції на положення площини поляризації падаючогосвітла (Goldsmith, 1964; Мазохін-Поршняков, 1965; Shaw, 1966, 1967), а й посвоїми морфологічними характеристиками (рис. 6). Так, наприклад, зелектронних мікрофотографії Фернандес-Морана (Fernandez-Moran, 1958) видно,що ретінула суперпозіціонного (або скотопіческого) очі нічнийтропічної метелика Erebus odora містить сім рабдомеров, один з якихрізко відрізняється від решти значно більшою площею поперечногоперетину. Можливо, клітина, яка утворює цей рабдомер, має і найбільшусвітлочутливість (у порівнянні з іншими клітинами, що входять доретінулу).

Останнім часом показано (Грібакін, 1967), що ретінула аппозіціонного
(або фотопіческого) очі бджоли Apis mellifera включає в себе клітини трьохтипів, що відрізняються площею поперечного перерізу рабдомеров,. діаметроммікровілл, а також глибиною розташування ядра. Ці типи клітин сприймаютьрізну довжину випромінювання, тобто обумовлюють колірний зір бджоли. Однакнавіть електронний мікроскоп не дозволяє поки побачити шляхи синтезузорового пігменту в клітці, вивчити його локалізацію. Більш того,вивчення зорових пігментів комах сильно ускладнено щонайменшедвома причинами. По-перше, структури, що містять зоровий пігмент,знаходяться у центрі (точніше, в глибині) кожної ретінули, що ускладнюєотримання фракцій рабдомеров за допомогою методів, які звичайно застосовуютьсябіохіміками для отримання фракцій зовнішніх сегментів сітківки хребетних.
По-друге, вивчення ізольованих препаратів очі ускладнюється наявністю вкожному омматідіі щільного пігментного чохла і оптичної «пробки»,закривають проксимальний кінець рабдоміом.
І все ж останнім часом відносно зорових пігментів комахотримано багато цікавих даних. Так, стало відомо, що зоровийпігмент комах має значно менший молекулярна вага (3000-4000),ніж молекулярна вага зорових пігментів хребетних (27 000-28 000)
(Heller, 1969), а отже, і діаметр молекули зорового пігментукомах значно менше - близько 5 А проти 40 - 50 А у хребетних.
Отримані докази того, що в основі зору багатьох комах (по -Очевидно, це справедливо для всіх комах) лежить ретиналь, який бувзнайдений у бджоли, домашньої мухи, деяких прямокрилих, бабок, жуків,метеликів (Goldsmith, 1958; Wolken, Bowness a. Scheer, 1960; Briggs, 1961).
При цьому цікаво, що Голдсміта (Goldsmith, 1958) вдалося витягтизоровий пігмент із складного очі бджоли не детергентамп, а простимфосфатним буфером; після висвітлення розчин зорового пігментузнебарвлюються, звільняючи ретиналь. У 1964 р. Голдсміт і Уорнер (Goldsmitha. Warner, 1964) чітко довели, що зорова система робочої бджолибудується на основі вітаміну А (ретинолу); в темряві вітамін А окислюється доретиналь, а на світлі ретиналь переходить у вітамін А. Голдсміт і Уорнервиявили також, що у бджоли вітамін А міститься тільки в голові, точнішев очах. На їхню думку, ніяких метаболічних резервів вітаміну А аборетиналь ні в голові, ні в тілі бджоли немає.
Питання про характер локалізації та орієнтації молекул зорового пігменту
(точніше дипольних моментів цих молекул) в рабдомерах складного очікомах поки що багато в чому неясний. Більше того, до самого останнього часувзагалі не було прямих доказів того, що рабдомер є структурою,сприймає світло (тобто що саме в ньому міститься зоровий пігмент).
Тільки в самий останній час завдяки роботам Лангера і Тореллі
(Langer, 1960, 1965; Langer a. Thorell, 1966) стало зрозуміло, що рабдомеримістять зоровий пігмент. Досліджуючи за допомогою мікроспектрофотометраокремі рабдомери складного очі білоокої мутанта мухи Calliphora
(використання білоокої мутанта дозволило позбутися заважаєвпливу екрануючого пігменту), Лангер і Тореллі показали, що: чохла і оптичної «пробки», що закривають проксимальний кінець рабдоміом.
І все ж останнім часом відносно зорових пігментів комахотримано багато цікавих даних. Так, стало відомо, що зоровийпігмент комах має значно менший молекулярна вага (3000-4000),ніж молекулярна вага зорових пігментів хребетних (27 000-28 000)
(Heller, 1969), а отже, і діаметр молекули зорового пігментукомах значно менше - близько 5 А проти 40 - 50 А у хребетних.
Отримані докази того, що в основі зору багатьох комах (по -Очевидно, це справедливо для всіх комах) лежить ретиналь, який бувзнайдений у бджоли, домашньої мухи, деяких прямокрилих, бабок, жуків,метеликів (Goldsmith, 1958; Wolken, Bowness a. Scheer, 1960; Briggs, 1961).
При цьому цікаво, що Голдсміта (Goldsmith, 1958) вдалося витягтизоровий пігмент із складного очі бджоли не детергентамп, а простимфосфатним буфером; після висвітлення розчин зорового пігментузнебарвлюються, звільняючи ретиналь. У 1964 р. Голдсміт і Уорнер (Goldsmitha. Warner, 1964) чітко довели, що зорова система робочої бджолибудується на основі вітаміну А (ретинолу); в темряві вітамін А окислюється доретиналь, а на світлі ретиналь переходить у вітамін А. Голдсміт і Уорнервиявили також, що у бджоли вітамін А міститься тільки в голові, точнішев очах. На їхню думку, ніяких метаболічних резервів вітаміну А аборетиналь ні в голові, ні в тілі бджоли немає.
Питання про характер локалізації та орієнтації молекул зорового пігменту
(точніше дипольних моментів цих молекул) в рабдомерах складного очікомах поки що багато в чому неясний. Більше того, до самого останнього часувзагалі не було прямих доказів того, що рабдомер є структурою,сприймає світло (тобто що саме в ньому міститься зоровий пігмент).
Тільки в самий останній час завдяки роботам Лангера і Тореллі
(Langer, 1960, 1965; Langer a. Thorell, 1966) стало зрозуміло, що рабдомеримістять зоровий пігмент. Досліджуючи за допомогою мікроспектрофотометраокремі рабдомери складного очі білоокої мутанта мухи Calliphora
(використання білоокої мутанта дозволило позбутися заважаєвпливу екрануючого пігменту), Лангер і Тореллі показали, що:
1) спектр поглинання окремого рабдомера добре співпадає: а) з відомоюкривий Дартнелла (Dartnall, 1953), б) зі спектром поглинання родопсину бикаі кальмара, в) з кривою спектральної чутливості, яка вимірюється заелектроретинограми, г) з кривою спектральної чутливості, отриманоїпри внутрішньоклітинному відведення потенціалів;
2) спектри поглинання рабдомеров неоднакові: так, шість рабдомеров однієїі тієї ж ретінули мають максимум поглинання при 500 нм, а один --центральний - при 460 нм, що, ймовірно, відповідає «сінечувствітельним»і «зеленочувствітельним» рецепторів Буркхарда (Burkhardt, 1962);
3) після тривалого засвіти величина максимуму поглинання при 500 нмзменшується; ймовірно, це є результатом часткового знебарвленнязорового пігменту, подібно до того як це має місце у хребетних;
4) рабдомерам властиво діхроічное поглинання світла, причому коефіцієнтдіхроічності поглинання рівний для Calliphora 4/3, тобто 1.33.
Останній факт представляє, мабуть, найбільший інтерес, оскільки віндозволяє впритул наблизитися до питання про орієнтацію молекул зоровогопігменту в мікровіллах рабдомеров і заслуговує більш докладногорозгляду.
Перш за все слід згадати, що всі тварини, що володіють рабдомернимтипом сітківки (тобто членистоногі і головоногі), здатніорієнтуватися в просторі по площині поляризації світла. У 1950 р.
Аутрумом і Штумпфа була висунута гіпотеза про те, що поодинока зороваклітина може служити аналізатором поляризованого світла (Autrum a. Stumpf,
1950), а незабаром завдяки розвитку електронної мікроскопії булирозшифровані особливості структури, що здійснює цю функцію, тобторабдомера (Fernandez-Moran, 1956; Goldsmith a. Philpott, 1957). З'явилисячисленні роботи, що підтверджують реакцію одиночної зорової клітиничленистоногих на поворот площини поляризації падаючого світла [мухи
Lucilia (Burkhardt u. Wendler, 1960), мухи Calliphora (Autrum u. Zwebl,
1962a), краба Carcinus maenas і сарани Locusta (Shaw, 1966, 1967) 1. Сталоясно, що якщо ретінулярная клітина здатна аналізуватиплоскополярізованний світло, то безпосереднім аналізатором його повиненбути рабдомер. У свою чергу рабдомер може служити аналізаторомплоскополярізованного світу тільки при наявності діхроічності коефіцієнтапоглинання (Vries, Spoor, Jielof, 1953; Stockbammer, 1956). У 1961 г.Муді і
Паррісс (Moody a. Parriss, 1961), що виявили, що восьминіг здатнийрозрізняти площину поляризації світла, спробували оцінити величинукоефіцієнта діхроічності рабдомера. При цьому вони виходили зприпущення, що зоровий пігмент є структурним елементоммембрани мікровілл рабдомеров, подібно до того як це має місце ухребетних (Brown, Gibbons a. Wald, 1963). Більш того, Мудн і Парріссвважали (також за аналогією з хребетними), що дипольні моменти молекулзорового пігменту лежать в площині мембрани мікровілл, але орієнтованів ній хаотично (Wald, Brown a. Gibbons, 1963). У результаті доситьнескладного аналізу Муді і Паррісс отримали для відносного поглинанняодиночної мікровілли вираз де Е - відносний поглинання світла; (- поверхнева щільністьмолекул зорового пігменту в мембрані мікровілли (число молекул наодиницю площі поверхні мембрани мпкровілли); r - радіус мікровілли; l
- Довжина мікровілли; е - одиничний вектор напруженості електричного поля,що має складові по трьох осях координат, відповідно Еx, еy і ez (урозрахунках Муді і Паррісса вважалося, що вісь мікровілли збігається занапряму з віссю z).
Якщо світло поширюється вздовж осі у, яка паралельна оптичної осіомматідія, то він має дві складові електричного вектора - Еx і ez.
Дихроїзм поглинання визначається ставленням відносних поглинань длядвох складових Еx і ez, а в разі дослідів з поворотом площиниполяризації світла для двох положень вектора е, тобто коли він паралельнийосі z, (або, що те ж саме, осі мікровілли) - Е | | і коли вінперпендикулярний їй - Е (.
Очевидно, що для е, паралельного ocі z, виходить | e | = ez = 1, ірівність (1) дає

Відповідно для е, перпендикулярного осі z (тобто для е, паралельногоосі х), маємо

| e | = ex = 1, а ez = 0;

тоді

Коефіцієнт діхроічності поглинання (який за визначенням більшеодиниці) визначається відношенням більшого відносного поглинання (Е | |) доменшому (Е (), тобто дорівнює: що і було отримано Муді і Парріссом.
Однак значення коефіцієнта діхроічностп поглинання, отримане Лангері Тореллі (Langer a. Thorell, 1966), менше 2, а саме 4/3. Можливо, щопричина цього полягає в тому, що не всі молекули зорового пігментулежать в площині мембрани, що, як показали Уолд, Браун і Джіббонс, маємісце для мембран дисків зовнішніх сегментів хребетних (Wald, Brown a.
Gibbons, 1963). У цьому випадку в розрахунки Муді і Паррісса Грібакін (1969)пропонує внести поправку. Відповідно до цієї поправки, слід вважати, щодипольні моменти частини молекул зорового пігменту орієнтованіперпендикулярно поверхні мембрани. Позначимо поверхневу щільністьмолекул з дипольним моментами, що лежать в плоскості мембрани, через (s, аповерхневу щільність молекул з дипольним моментами, орієнтованимиперпендикулярно поверхні мембрани, через (r (будемо називати їхрадіальними дипольним моментами, тому що ці моменти направлені зарадіусів мікровілл). Очевидно, що загальна поверхнева щільність молекулзорового пігменту дорівнює (= (s + (r. При цьому різним положеннямплощини поляризації світлової хвилі (тобто різних орієнтацій векторае, який перпендикулярний площині поляризації і лежить у так званійплощини коливань електромагнітної хвилі) відповідають і різнівідносні поглинання молекул, що входять в (s, і молекул, що входять в (r.
Так, для е, паралельного осі z, одержимо

Es (= ((srl, Er | | = 0

(ЕR | | дорівнює нулю, тому що ті паралельно осі z і , отже,перпендикулярно площині ХОУ, паралельно якої лежать радіальноспрямовані моменти).
Для ті, перпендикулярного осі z, отримаємо так як для (s справедливі розрахунки Муді і Паррісса. Крім того,

Er (= ((rrl,

що також неважко отримати, ознайомившись з методом розрахунку Муді і
Паррісса.
Коефіцієнт діхроічності поглинання визначиться як

Якщо частка молекул, що мають радіально спрямовані дипольні моменти, дорівнюєn,

де п <1, то

Тоді

і, висловлюючи (7) через (6), одержимо < p>
Звідси

підставивши сюди значення для (= 4/3, що дається Лангер і Тореллі для
Calliphora, отримаємо, що n = 0.2, тобто що у Calliphora 20% молекулпігменту орієнтовано перпендикулярно поверхні мембрани. Поширюватиці висновки на будь-які інші види тварин з рабдомерним типом сітківкиочі, звичайно, не можна, оскільки величина коефіцієнта діхроічності дляних невідома. Більш того, Буркхардт і Вендлер (Burkhardt u. Wendler,
1960) отримали на тій же мусі Calliphora, що при повороті площиниполяризації на 90 ° електричний відповідь одиночної ретінулярной клітинизмінюється на 15%. Таку ж зміну величини відповіді клітини вони отрималипри двократному зміні інтенсивності світла. Звідси випливає, що Дихроїзмрабдомера такої клітини повинен мати значення порядку 2, якщо вважати, щовеличина електричного відповіді клітини залежить тільки від числа квантів,поглинених зоровим пігментом рабдомера.
Подібний результат отримали Кувабара і Нака (Kuwabara a. Naka, 1959) намусі Lucilia caesar. Вони показали, що поворот площини поляризації світлана 90 ° викликає зменшення електричного відповіді клітини на величину близько
20%. На жаль, ці автори не виміряли зміна інтенсивності світла,що викликає таке ж зменшення відповіді, подібно до того як це зробили
Буркхардт і Вендлер. Проте навіть на підставі величини зменшеннявідповіді (20% у Кувабара п Нака в порівнянні з 15% у БУРКХАРДТ і Вендлер)можна говорити про те, що Дихроїзм рабдомеров мухи Lucilia, мабуть,невеликий. Недавні досліди Шоу на сарані (Shaw, 1966) показали, що поворотплощини поляризації світла на 90 ° викликає зменшення відповіді ретінулярнойклітини на 0.1-0.7 логарифмічної одиниці, тобто в 1.25-5 раз. Середнєзначення, що дається Шоу для сарани, так само 0.37 лог. од., або приблизно 2.3рази. Таке велике і