Розмноження (здатність до самовідтворення)

є одним з основних властивостей усіх живих організмів, які забезпечують -БЕЗПЕЧУЮТЬ безперервність і спадкоємність життя, існуваннякожного виду. Здатність сільськогосподарських тварин дорозмноження - один з основних показників, що визначають їхгосподарську цінність.

Вищі тварини розмножуються статевим шляхом, при якомуновий організм розвивається із зиготи, що утворюється в результатізлиття чоловічої та жіночої статевих клітин - гамет. Освітастатевих клітин і всі наступні процеси, що обумовлюютьпоява на світ нового індивідуума, здійснюються системоюорганів розмноження.

Статеве дозрівання ТВАРИН

Оскільки потомство тварин народжується з недо -розвиненими статевими органами, здатність до розмноженнявиявляється лише в певному віці, з настанням статевогодозрівання тварин. Цей стан характеризується наступнимиосновними ознаками: статеві органи досягають повного розвитку;в яєчниках і насінниках дозрівають статеві клітини (відповіднояйцеклітини і спермії); формується статева поведінка тварин
(збудження, потяг, статеві рефлекси); в ендокринної тканини гонадпочинають посилено вироблятися жіночі і чоловічі статевігормони; у самок проявляються циклічні зміни в статевих шляхах.

Отже, статеве дозрівання - це морфологічне іфункціональне оформлення статевого апарату, коли самецьстає здатним запліднити самку, а самка - завагітніти.
Мабуть, правомірно розглядати статеве дозрівання неяк раптовий, якісно новий момент в індивідуальномурозвитку тварини, пов'язаний з різкою зміною ендокринногостатусу, а як розтягнутий у часі процес нагромадженнякількісних змін (концентрації статевих стероїдів, зростаннястатевих органів, розвитку вторинних статевих ознак і т. д.)

Строки статевого дозрівання різні, вони залежать від виду тварин,породи, умов годування і утримання, кліматичних факторів.
У самок вони становлять у середньому, міс:

корова 7,5 важенка 17

вівця, коза 7 кролиця 5

свиня 6 собака 7

кобила 16 кішка 5

верблюдко 11 норка 9,5

У самців статеве дозрівання наступає приблизно в ті ж терміни.
Безпосередньою причиною, що спонукає процес статевого дозріваннятварин, є збільшення секреції гонадотропних гормонівгіпофізом (ФСГ і ЛГ), що веде до збільшення розмірів гонад,підвищення їх генеративної і гормональної активності. У чоловічихіндивідуумів ендокринна функція гонад відновлюється, у жіночихвиникає вперше. Виробляються статеві гормони, крім їхвпливу на розвиток екстрагенітальних статевих ознак, необхіднідля процесів сперміогенеза і овогенеза.

У статевому дозріванні бере участь центральна нервова система - пре -оптична область гіпоталамуса, мигдалеподібні ядра, лімбічна си -стеми мозку, однак клітинні і молекулярні механізми цих процесівнеясні.

Чітко окресленого статевого дентра у центральній нервовій системі, очевидно, немає. Пристатевому дозріванні у різних відділах мозку (перш за все віпоталамусе) виникає статева домінанта ендогенного
(гормонального) походження, що лежить в основі мотиваційногозбудження і формування відповідної поведінкитварин. Ступінь статевої активності залежить від змінгормонального статусу організму.

Здатність до відтворення у тварин виникає раніше, ніжзакінчується їхній ріст і розвиток, тобто раніше, ніж відбувається повне
«Фізіологічне дозрівання». Цим терміном позначають стан,коли організм набуває форми, властиві дорослій твариніданого статі і досягає 70 - 75% його живої маси. У самок прицьому стабілізуються циклічні прояви статевої функції.

Період фізіологічного дозрівання є оптимальнимчасом включення тварин у репродуктивний процес. Віннастає в наступному возраете, міс: корова 17 важенка 30

вівця (коза) 14 кролиця 6

свиня 10 собака 12

кобила 36 кішка 10

верблюдко 40 норка 14

Використовувати тварин як виробників можна впротягом усього періоду, поки вони зберігають статеву потенцію. Однак уумовах інтенсивної експлуатації ці терміни, особливо для самок,значно скорочуються.

Функцію статевих органів Самці

Органами розмноження самців є чоловічі статеві залози --насінники, які проводять статеві шляхи, придаткові статеві залози
(пузирьковідние, передміхурова, цибулинні) та орган злягання --статевий член.
Насінники - парні органи, розташовані поза порожнини тіла, в випнута -вання черевної стінки - мошонці. Це забезпечує підтримкуоптимальної температури для сперматогенезу (не вище 35 'С).
Паренхіма насінники складається з безлічі звивистих канальців ірозташованих між ними клітин Лейдіга. Загальна довжина насіннєвихканальців дуже велика. В одному насінники дорослого кабана вонастановить більше 3000 м.

сперматогенезу. У період статевого дозрівання під впливом фолікулів -стимулюючого (ФСГ) і частково лютеїнізуючого (ЛГ) гормонівгіпофіза відбувається зростання сім'яних канальців і индуцируетсясперматогенез, який потім продовжується протягом всього життяособи. Сперматогенез полягає в перетворенні диплоїдних первиннихстатевих клітин у гаплоїдні диференційовані чоловічі статевіклітини - спермії, або сперматозоїди.

сперматогенез умовно поділяють на чотири періоди: розмноження,зростання, дозрівання і формування.

У період розмноження відбувається мітотичний поділ частинисперматогонії, що утворюються з зачаткового епітелію. Період ростухарактеризується збільшенням маси цитоплазми сперматогонії та їхперетворенням в сперматоціти 1 порядку.

У період дозрівання відбуваються два послідовних діленнядозрівання: перші називається мейотіческое і друге - мітотичний.
Після першого розподілу з кожного сперматоціта 1 порядку утворюєтьсядва сперматоціта 11 порядку, після другого поділу з них утворюютьсячотири сперматіди з гаплoідим набором хромосом. Редукціягенетичного матеріалу відбувається за рахунок того, що перед другимподілом не відбувається редуплікаціі ДНК.

Сперматіди більше не діляться. Вступаючи в четвертий періодсперматогенезу - період формування, вони зазнають складніперебудови цитоплазматичних структур, набувають хвостики іперетворюються на зрілі спермії. Все, що розвиваються статеві клітини,крім сперміїв, об'єднані в канальцях допомогою сінтіціальнихзв'язків.
Зрілі спермії за розмірами значно менше сперматогонії. Упроцесі розвитку вони втрачають більшу частину свого цитоплазми,другорядних клітинних компонентів і складаються тільки з голівки,містить концентроване ядерна речовина, і хвоста,забезпечує їх подвіжность.Часть цитоплазми з апаратом
Гольджі концентрується на апікальним кінці головки сперми, і з неїформується Акросома в головному чохлика. Цей органоид граєважливу роль при проникненні головки сперми в яйце. Загальна довжинаспрямовує становить 50 - 70 мкм, середній обсяг 16 - 19 мкм.

Для кожного виду тварин час, необхідний для перетвореннясперматогонії в зрілий спермій (включаючи час перебування влрідатке) постійно, хоча розходження між видами істотні.
Тривалість сперміогенеза складає, в днях: у бика 54 у верблюда 56 у барана 49 у кролика 41 у кнура 34 у кобеля 56 у жеребця 42 у півня 25

Сперматозоїди, що закінчили формування, потрапляють всистему сім'явивідних шляхів. Всередині насінники - це пряміканальці, мережа насінники і виносять канальці сім'яниках,вистелені одношаровим плоским епітелієм; поза насінники --канал придатка і сім'явивідних протоку. Останній відкриваєтьсяв канал, що йде від сечового міхура, утворюючи разом з нимсечостатевої канал, що проходить всередині статевого члена. Канал навко -дружин печеристих кавернозних тілами, здатними до набухання.

При зляганні звільняються спермії не прямо з сім'яниках, а з каудальної частини ( «хвоста») придатка насінники. У каналіпридатка спермії накопичуються у великих кількостях (20 - 40млрд у бика). Тут вони зазнають подальшіморфофункціональні зміни ( «дозрівають») протягом 8 - 20 дн. Укислому середовищі безкисневому каналу придатка спермії впадають встан, подібний анабіозу, набувають ущільненуліпопротеїдних оболонку і негативний заряд, що оберігаєїх від дії кислих продуктів і від аглютинації в статевихшляхах самки. У придаток змінюються також антигенні властивостіповерхні сперміїв. Запліднюючої здатності спермизберігають в придатках насінники до 2 - 3 міс.

досягли каудального відділу придатка спермії мають високу запліднюючої здатністю і можуть вивільнятися приеякуляції.

Склад сперми. Спермою називають рідина, що виділяєтьсясамцями при статевих актах. Вона складається з сперміїв, секретівпридатка насінники і секретів придаткових статевих залоз (рНперм 6,5 - 6,9). Порція сперми, виділена самцем за одну садку,називається еякулятом. Обсяг еякулята і концентрація в ньомусперміїв у нормальних самців різних видів різні. У межахвиду вони залежать від інтенсивності використання виробника
(частоти садок), умов годівлі та утримання.

Частина сперми, не содернащая сперміїв, називається плазмою сперми
(насіннєвий плазмою). Її відносний обсяг у еякуляті залежить від видутварин (70% у барана, 30% у бика; 90 - 92% у кнура і жеребця).
Насіннєва плазма - продукт в основному придаткових залоз, єстабілізуючою, розбавляти, що активує і живильним середовищемдля сперміїв. Вона стабілізує плазмову мембрану сперміїв,містить ензими, що розчиняють Акрос, простагландини, інозит,андрогени, антіагглютініни (в секреті простати); аскорбіновукислоту, фруктозу, лимонну кислоту. При кастрації рівень двохостанніх компонентів падає.

Секрети придаткових залоз виділяються в просвіт каналу вмомент еякуляції, що сприяє змішування сперми з насіннєвоюплазмою в уретрі і повідомляє первинний стимул рухливостісперми. У свиней желатинова фракція насіннєвої рідини
(секрет цибулинних залоз) може утворювати пробку, перешкоджають -щую витіканню сперми з статевих шляхів самки. У гризунів пробку про-разует секрет пузирьковідних залоз. Невелика кількість секрету придаткових статевих залоз виділяється з сечею і в період статевого спокою. При зляганні сперма вво диться в статеві шляхи самкиеякуляторний скороченнями статевих шляхів самця. Вона потрапляєабо в піхві, або в матку.
Вагінальний тип запліднення мають кролі, велика рогатахудоба, вівці, кози, матковий тип запліднення (сперма потрапляє прямо вматку або проштовхується через канал шийки) - свині, коні, соба -ки, гризуни.

Функцію статевих органів самок

До статевих органів самок відносять жеіскіе гонади - яєчники,яйцепровід, матку, піхву і зовнішні статеві органи.
Розвиток і дозрівання жіночих гамет - яйцеклітин - проісходтв яєчниках. Це парні органи овальної форми, підвішені вчеревної порожнини на зв'язці під поперекових хребців. Зарозмірами яєчники менше насінників (у корів довжина їх 2 - 4 см, масакожного 16 - 20 г).
У свиней яєчники горбисті, у корови, вівці і кобили щодогладкі. У всіх домашніх тварин (крім коней) яєчник не маєсерозної оболонки.

Зовні яєчник покритий одним шаром кубічних клітин --зачатковим епітелієм. Цей епітелій ще у зародка впячіваетсявсередину яєчника, утворюючи множинні первинні фолікули зпервинними яйцевих клітинами - оогоній. Шар яєчника зрозташованими в ньому фолікулами називається кірковим шаром.
Мозкова речовина яєчника утворено сполучною тканиною, вякої лроходят нерви і кровоносні судини.

Кожен фолікул містить яйцеклітину, оточенуфолікулярним епітелієм. У прімордіальних фолікулів (найбільшчисленних, раслоложенних на периферії коркового речовини)епітелій одношаровий, у вторинних - дво-та тришаровий, утретинних (бульбашок) - багатошаровий.

Оогенез. Процес утворення яйцеклітин - Оогенез - істотновідрізняється від сперматогенезу, не дивлячись на схожість їх генетичнихаспектів. Оогенез включає три стадії: розмноження, ріст ідозрівання. У стадію розмноження, що відбувається у утробний періодрозвитку, багато разів збільшується число діплоідіих статевихклітин - оогоній. До моменту народження в яєчниках самок містятьсявсі оогоній, з яких згодом будуть розвиватися яйіеклеткі.
Загальне число оогоній в одному яєчнику становить: у корів - близько
140 тис., у свиней - 120, у курей - 60 - 150 тис. У подальшому цей запасне поповнюється. У стадію зростання, наприкінці ембріонального розвиткутварини, статева клітина втрачає здатність ділитися іперетворюватися на ооцит 1 порядку, оточений шаром дрібнихфолікулярних клітин.

Розрізняють фази повільного і швидкого росту ооцитів. Фазаповільного зростання може тривати голами, вона відбуваєтьсятільки за рахунок процесів асиміляції, що відбуваються в ооціте.
У період, що передує статевого дозрівання, розмір фолікулівзростає за рахунок збільшення розмірів ооцита, освітипрозорої оболонки, збільшення числа і розмірів фолікулярнихклітин.

Фаза швидкого зростання, пов'язана з статевим дозріваннямтварин, відбувається за активної участі фолікулярнихклітин; в яєчнику утворюються вторинні, а потім і третинніфолікули. Ці процеси йдуть під впливом зростаючої секреції
ФСГ.

Фолікули на різних стадіях розвитку можна виявити вобох яєчниках впродовж всієї репродуктивної життя самки.
Однак повної зрілості в період розмноження тваринидосягають лише деякі з них, наприклад, у корови не більше 300 завсю продуктивну життя, тобто по 1 - 2 на кожен статевий цикл.
Решта фолікули дегенерують і зазнають атрезія, їхклітини можуть диференціюватися в стромальні. Фактори, щовикликають атрезія, не цілком вивчені. Можна припустити,що атретіческіе фолікули позбавлені рецепторів длягонадотропних гормоновілі для естрадіолу.

У масі фолікулярних клітин, що розвивається фолікулаутворюється порожнина, яка поступово збільшується ізаповнюється рідиною, яка містить естрогени. Стінки фолікуларозтягуються, і він набуває вигляду бульбашки. Зрілий фолікул
(Грааф бульбашка) складається з кількох шарів клітин, що оточуютьооцит, який знаходиться всередині заповненої рідиною порожнини.
Шар гранулезних клітин, які вистилають порожнину фолікула ітих, що оточують ооцит, відокремлений від периферичних верств фолікула --зовнішнього та внутрішнього базальної мембраною. Кровоносних судин вбазальної мембрани немає, oоціт і гранулезние клітини отримуютьпоживні речовини та кисень шляхом дифузії та активноготранспорту.
Зрілі фолікули випинаються на поверхню яєчника, займаючи значну його частину. У багатоплідних тварин, наприклад свині, в обох яєчниках визрівають одночасно 15 - 18 і більше фолікулів; яєчники в цей момент нагадують виноградні грона. У корівзрілого фолікула складає в середньому 1,6 см, у свиней - 0,8, уовець - 0,6, у кобил - 3 - 5 см. Від числа овуліровавшіх фолікулів ізапліднених одночасно яйцеклітин залежить кількістьприплоду.

Безпосередньо перед овуляцією ооцит 1 порядку зазнаєперший поділ мейозу і перетворюється в ооцит 11 порядку, що несеполовинний набір хромосом. Одночасно утворюється першийредукційний тільце.
Під час овуляції (розриву стінки фолікула) ооцит потрапляєу воронку яйцепровода і просувається по його просвіту. Третя стадіяовогенеза - стадія дозрівання - відбувається вже в яйцепровід. Коли вяйцеклітину починає проникати спермій, ооцит 11 порядкупіддається другого поділу мейозу - мітотичного. Урезультаті утворюється зріла яйцеклітина, здатна дозапліднення, і другого редукційне тільце. Остання разомз перших редукційним тільцем (розділено на 2 клітини) деге -нерірует.

Інтервал між поділками дозрівання у сільськогосподарських живіт -них при природному осіменіння становить 6 - 8 год

Таким чином, в результаті циклу оогенезу з одного ооцита
1 порядку утворюється одна зріла яйцеклітина, у той час як присперматогенезі з одного сперматоціта 1 порядку - чотири зрілихсперми.

Процес оогенезу відбувається в яєчниках тварин циклічно: впротягом статевого циклу дозріває і овулірует один або кількаграафових фолікулів, а також утворюється один або кількаооцитів 1 порядку, початківців зростання. Оскільки цикли повторюються, устатевозрілих тварин в яєчнику виявляють фолікули,знаходяться на різних стадіях розвитку.

Лактація - це обратання та накопиченнямолока вмолочних залозах самок і періодичне його виведення при ссанні ідоїнні.

Наявність молочних залоз - характерна ознакассавців. Молоко є необхідним і єдинимджерелом живлення новонароджених тварин. Разом з тим цецінний продукт харчування для людини, що містить майжеповний набір речовин, необхідних для норального росту і розвитку.
Тривалість лактації, або лактаційний період, - цеперіод часу, протягом якого тварина лактуючим, тобтопродукує молоко. У диких тварин тривалістьлактації обмежується підсисний період і варіює у великихмежах - від 10 - 20 дн. у дрібних гризунів до 25 місяців у кашалотів. Упродуктивних тварин лактація визначається не тількипотребами потомства, але і господарськими міркуваннями.

Так, у корів оптимальна тривалість лактації 305 дн. на рік, усвиней у племінних господарствах - 60 дн., в овець - 120 - 150 дн., у кобилприпасовищне-Конюшенного утриманні - 180 - 210 дн.

Шляхом тривалої селекції чоловік вивів породи тварин,особливо великої рогатої худоби, продуктивність якихперевищує природну потребу їх потомства в 10 - 20 разів ібільше.

Молочні залози по эмбриональному розвитку єпохідними шкірного покриву. Еволюційно вони, очевидно, розвинулисяз неспеціалізованих шкірних залоз предків ссавців,хоча деякі автори вважають молочні залозивидозміненими трубчастими потовими залозами.
Лактогенезу - це наступ секреції молока у заключнийперіод вагітності та її розвиток у перші дні після отелення.
Лактопоез - процес утворення молока в ході усталеноюлактації.

Механізм участі гормонів в індукції рясної секреціїмолозива в кінці вагітності і в передпологовій період вивченийнедостатньо. Очевидно, ключовим фактором є зниженняв крові самки рівня прогестерону, який блокує активністьпролактину і плацентарного лактогену, а отже, єінгібітором лактогенезу.

У цей період плацента звичайно секретує зростаючікількості естрогенів, одна з функцій яких - стимуляціясекреції аденогіпофіз пролактину і, можливо (у жуйних),соматотропіну.

У результаті посилюється вироблення і підвищується активністьпролактину - головного чинника, що індукують лактогенезу у всіхвидів тварин, включаючи жуйних. Механізми, що підтримуютьі контролюючі подальшу секрецію молока (лактопоез), вивченінепогано.

Експерименти з денервації вимені показали, що еферентнінерви не грають пусковий ролі в цих процесах у гризунів, кіз і корів
(В. Петерсен, Д. Лінзелл, Г. Б. Тверської). Молочна залоза,пересаджена на шию кози, зберігає здатність виділяти молоко.
Що стосується аферентних нервів (вони представленічутливими соматичними і частково симпатичнимиволокнами), то імпульсація з них, особливо в предрадовой період абопід час раздоя, впливає на процес молокообразованія у жуйнихчерез активацію гіпоталамо-аденогіпофізарной системи івиділення пролактину. У період лактації усталеною аферентні впливу з вимені в ЦНС не грають безпосереднійролі в регуляції секреторного процесу. При повному денерваціївимені продуктивність корів зберігається на рівніпомилково-оперованих тварин, якщо регулярно спорожнятиальвеолярний відділ вимені окситоцином. Припиненняперіодичного спорожнення альвеолярного відділу у оперуваннятварин різко загальмовує секрецію. Це означає, щоуровеньсекреторной активності залози визначається не аферентнівпливами ЦНС, а станом самих клітин альвеолярного епітелію. Умоногастричних тварин афферентная імпульсація при смоктальнихстимули сприяє не тільки виділення молока, але і його секреції
(через пролактин).

Генетичний потенціал молочної продуктивності тваринвизначається кількістю диференційованих клітин молочноїзалози, а також-доступністю і характером використаннясубстратів для синтезу молока.
Обидва чинники реалізуються за участю гормонів.

Мабуть, існують міжвидові відмінності в гормональнихпотреби для підтримки лактопоеза. Так, у кроликівсталу лактацію можна підтримувати лише одним гормономаденогіпофіза - пролактином, у щурів, мишей, морських свинок, собак --двома (пролактином і АКТГ), у жуйних - кількома гормонами
(пролактином, соматотропін, АКТГ, ТТГ).
Оcновним гормоном у всіх видів, крім жуйних, є пролактин,а у жуйних тварин - соматотропін. Введення речовин,діючих на дофамінові рецептори і вивільненняпролактину з аденогіпофіза, пригнічує лактопоез у нежуйнихтварин і не впливає на жуйних, хоча рівеньпролактніа в їх крові різко знижується. Мало розрізняєтьсяконцентрація пролактину в крові високопродуктивних і нізкоудойнихкорів, а також у крові тварин м'ясних та молочних порід.

При виключенні соматотропіну з гормонального комплексу падаєсекреція молока у гіпофізектомірованних кіз, а після ін'єкції гормонувона відновлюється. Екзогенний соматотропін у інтактнихжуйних сприяє підвищенню вмісту жиру в молоці.

Дія тропний гормонів гіпофіза на альвеолярні клітини вименіоcуществляется через посередника - циклічний аденозіномонофосфат іможливо, поліамінів - сперміну і спермідін (В. І. Георгіївський,
І. К. Медведєв).
Соматотропін може надавати прямий ефект на альвеолярнийепітелій вимені (що підтверджується дослідами з тканинноїкультурою), а також впливати на різні сторони білкового, вуглеводного, ліпідного обміну. При цьому в крові зростаєконцентрація попередників складових частин молока --глюкози, кетонових тіл, Вільних жирних кислот, фосфоліпідів,амінокислот.

Пролактин у нежуйних тварин також безпосередньовпливає на епітеліальні клітини молочної залози, дезнаходяться що зв'язують його рецептори. Суть впливуполягає в стимуляції трансляції РНК, поєднаної зпопереднім прискоренням процесу транскрипції під впливомінсуліну та кортизолу. Пролактин специфічно стимулює синтезбілків, у тому числі казеїну, лактоальбуміна, а також ліпідів і вугле -водов молока.

адренокортикотропний і тиреотропний гормони гіпофізавпливають на лактацію через контрольовані нимиендокринні органи - наднирники і щитовидну залозу.

Видалення надниркових залоз у кіз в ході усталеною лактації веде до припинення секреції молока, видалення щитовидної залози абопридушення її функції тиреостатиками викликає зниження удоїв
(на 50 - 75%), падіння жирності молока, зміна хімічногоскладу жиру.

Гормон наднирників кортизол благотворно впливає на процесмолокообразованія, забезпечуючи підтримання гомеостазу в організмі ібезпосередньо впливаючи на секреторний епітелій (прискореннятранскрипції мРНК).

Тироксин, впливаючи на основний обмін, підсилює утворенняпопередників молока (глюкози, оксимасляної кислоти, ацетату),а також сприяє поглинанню цих попередників молочноїзалозою. Підвищення змісту ацетату в крові під впливомтироксину обумовлено посиленням його утворення в рубці і всмоктуваннямв кров.

У корів молочного напрямку продуктивності рівень секреціїтироксину приблизно вдвічі вище, ніж у корів м'ясного напрямку.
У спекотну погоду секреція тироксину у молочних корів знижується,що може бути основною з причин падіння продуктивності тажирності молока.

Гормон підшлункової залози інсулін також єнеобхідним компонентом гормонального комплексу, індукуютьлактогенезу і побічно підтримує сталийлактопоез. Порушення секреції інсуліну аллоксаном викликає різкепадіння утворення молока.

Участь інсуліну в лактогенезу пов'язане з його впливом (спільноз кортизолом) на процеси транскрипції РНК і синтез білка вепітелії альвеол. Під час лактації інсулін в оптимальних дозахвпливає на поглинання глюкози молочними залозами, а такожбере участь у перерозподілі «попередників» молока міжвим'ям і леріферіческімі тканинами. Його рівень є найнижчим вкрові на початку лактації і зростає до сухостійних періоду.

Така динаміка інсуліну підвищує доступність продуктівперетравлення корму (глюкози, жирних кислот, амінокислот) длялактуючим молочної залози.