родини злаків
Сімейство злаків Poaceae Baruh. (Gramimae Juss) є одним знайбільш великих родин покритонасінних рослин. Число родів і видів,складових це сімейство, може бути підраховано лише приблизно, але,мабуть, в нього входять близько 11000 видів та 900 пологів, у нашій країнізустрічається 146 пологів і до 1000 видів. Крім того, злаки - найбільш важливев господарському відношенні сімейство квіткових рослин. До нього належатьосновні рослини - пшениця, рис, кукурудза, а також цілий ряд інших,менш широко культивованих пологів (жито, ячмінь, овес, сорго, просо іінші). Найбільш цінний корм для домашніх тварин. Все більше числовидів злаків вводиться в культуру як кормових рослин, а багато хто зних (наприклад - тимофіївка лугова, вівсяниця лугова, вогнище). Безостий,їжака збірна, тішняк гребінчастий та ін вже стали широко культивуютьсярослинами.
Злаки використовуються і як декоративних рослин,переважно для газонів.
Внаслідок великого практичного значення злаків питаннясистематики цього сімейства в даний час розробляються дужеінтенсивно. Нашій країні початок більш глибокого вивчення злаків поклаличисленні роботи видатного агростролога, академіка Петербурзької
Академії наук К. А. Тріпіуса. Тріпіусом було описано величезна кількістьнових видів злаків.
Наступний етап інтенсивного вивчення злаків на території нашоїкраїни пов'язаний головним чином з діяльністю Р.Ю. Рожевіца (1882 - 1949рр..). Йому належить заслуга систематизації відомостей про злаках.
Потрібно відзначити, що розвиток науки поки не дозволяє сподіватися нате, що знайдеться будь-який зручний критерій для розмежування видів іпідвидів. Різновидів особливо багато в межах широко поширенихпідвидів (або монотипного видів), проте опис їх під спеціальниминазвами, на наш погляд, мали сенс лише у важливих у господарськомувідношенні рослин (наприклад - у культивованих сортів пшениці абоОвсов). У дикорослих видів корисно відзначити лише деякі, найбільшкидаються в очі різновиди (наприклад - крім типової різновиди зголими колосками, різновид з опушеними колосками). Як і підвиди,багато різновидів, очевидно, є результатом що відбувалася удалекому минулому інтрогрессівной гібридизації даного виду або підвиду зіншими щодо близькими видами або підвидами. Цілком можливо, щорізновиди, як і підвиди, можуть відрізнятися один від одного за часом впротягом доби або хромосомних числа і тому були генетичноізольованими один від одного, незважаючи на спільне проживання.
анатомо-МОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ злаків.
ПЛОД
Відокремлений становище у злаків в системі покритонасіннихрослин чітко позначається вже в будові їх плода, і як на російській,так і латинською мовою має особливу назву - зернові (coryopsis). Ценевскривающійся односемянной плід, у якого тонкий околоплодника --перікарпій (pericarpium) - звичайно щільно прилягає до насіннєвої шкірці абочастково злипається з нею. Більш точне і широке визначення дано Н. Н.
Каден: зернівки-це плід, що утворився з верхнього мономірні іапокарпного гінецея з єдиним гемітронним двупокровним насінезачатками,прикріпленим широкої і короткої семяножкой вздовж черевного шва або при йогопідставі, з тонким, рідше більш потужно розвиненим, вільним або щільноприлеглим до насіння перікарпія та сім'ям, що мають оболонку з внутрішньогоінтегумента, досить великий Крохмалистий ендосперм і сильно розвиненийзародок, розташований в основі насіння і звернений до спинний стороніплоду.
Крім типової зернівки, яка може бути голою або покритоїоболонкою (частіше квітковими або колоскові луски), Каден розрізняєлістовковідную, ягодовідную і орешковідную зернівки, які багатьмаіншими авторами приймаються за тип плоду (мішечок, кістянка або горіх).
Лістовковідная зернівки (її називають також мешочковідной) має вільноприлеглий до насіння перікарпій і при намоканні виштовхує насіння,розкриваючись по черевному шву. Із злаків флори Росії такі зернівки маютьроду Crypsis, Sporobolus і Eleusine.
Яговідние зернівки з товстим м'ясистим околоплодника є удеяких тропічних бамбуків.
Форма звичайної зернівки найчастіше варіює від широко-доузкоелліпсоідальной (особливо вузької у деяких видів Stipa і Atistida), алесеред найбільш високоспеціалізованих в багатьох інших відносинах пологівз триб Paniceae, Andpopogomoe і Cynodonteae зустрічаються більш широкі,кулясті або зубовидних зернівки, які також є результатом більшвисокої спеціалізації.
Способи поширення плодів злаків є в роботах Р. Ю. Рожевічаі Н. Кадена. Тут, перш за все можна відзначити, що у злаків майжеоднаково широко зустрічаються, як анемохорія, так і зоохорія. При цьому вдуже багатьох випадках немає суворої приуроченості до одного з цих двохтипів, та діаспори можуть розповсюджуватися як шляхом анемохоріі так ішляхом зоохоріі. Так, остисті діаспори багатьох видів Trisetum, Anisantna,
Stipa та інших пологів можуть поширюватися, чіпляючись за шерсть тварин,але в той же час, маючи велику парусність, легко переносяться і за допомогоювітру. У видів цих родів зернівки укладені в оболонку з квітковихлуски і зазвичай несуть членик осі колоска.
Важко встановити, який з двох основних способів поширеннядіаспор, що є для злаків первинним, проте в багатьох великих іпроцвітаючих нині групах злаків еволюція, мабуть йшла відпереважної зоохоріі до переважної анемохоріі, що зазвичай пов'язаноз освоєнням відкритих просторів при орогенезу або при наростаючійаридизації рівнинних територій.
зернівки анемохорних злаків майже завжди мають оболонки з квітковихлуски або інших частин колоска. Покритонасінні або колоскові луски при цьомунерідко розширені (наприклад, у Briza або Holcus) або роздуті у
(Beckmannia), мають крилаті кили у (Phalaris) або накриття з волосківрозташовуються на каллусе (Calamagrostis, Phragmites та інші) або на ості
(багато видів Stipa, Stipagrostis), що значно збільшує парусністьдіаспор.
Пристосування злаків до зоохоріі не менш різноманітні. Діаспоризоохорних злаків особливо часто мають довгі й прогнути шорсткуваті ості.
Значно рідше діаспори забезпечені гачкуватими шипами. У Cenchrusтваринами переносяться цілі головкообразние супліддя, покриті шипами, а у
Setaria verticillata за шерсть тварин або одяг людини чіпляютьсязагальні цілі суцвіття завдяки присутності в них чіпких щетинок, що оточуютьволоски.
Діаспори деяких видів Melica, що мають на верхівці осі до лискусоковиті придатки з недорозвинених квіткових лусок, що переносять мурахами
(Scrnander 1906).
вегетативні органи
При проростанні зернових, перш за все починає рости зародковийкорінець, який, якщо вважати калеорізу за рудимент головного зародковогокореня, є першим додаткових коренів. Потім починає рости почечказародка, прикрита колеоптілем. При цьому у більшості злаків витягуєтьсяне тільки колеоптіль, то і підстава почечкі під ним, а у деякихфестукойдних злаків - міжвузля між колеоптілем і першим листомпроростка.
Різне будова проростків у різних груп злакових, було відзначено щев роботі Н.П. Авдулова, який розгледів два типи проростків:фестукойдний, коли перший лист проростка вузький і майже вертикально вгоруспрямований і панікойдний, коли перший лист проростка широкий (овальнийабо ланцетний) і майже горизонтально відхиленням від осі пагона.
Для окремих видів злаків, зазвичай характерні або тількивневлагаліщние, або тільки внутрівлагаліщние пагони, проте нерідко
(особливо у фестукоідних злаків) зустрічається змішане відновлення, колиє обидва типи пагонів. При підставі кожного бічного пагона єдвукілевой лускоподібний предліст (профілл), подібно колеоптелю, що захищаєнирку від зовнішніх впливів. Присутність довгих повзучих кореневищ узлаків, також слід оцінювати як ознака більш високої спеціалізації.
Основною особливістю кореневої системи злаків, як і більшостіінших однодольних, є раннє відмирання системи головного кореня ізаміна її стеблероднимі підрядними корінням, що виникають у вузлах зоникущіння під поверхнею грунту, а іноді й безпосередньо над нею
( "опорні корені", особливо характерні для сорго, кукурудзи, проса та іншихпанікойдних злаків), що не володіють здібностями до вторинного росту іоднорідними за своїми розмірами та формою (мичкуваті коренева система).
Стебла злаків, або соломини (culmi), у більшості триб злаків щорічновідмирають до зони кущіння. Характерні для більшості злаків, стебла зрозставленими вузлами більш посунути в еволюційному відношенніпорівняно зі стеблами, у яких усе міжвузля (крім міжвузля загальномусуцвіття) зближені поблизу їх підстави.
Серцевина у більшості злаків в міжвузля швидко відмирає, алезберігається у вузлах, однак у багатьох панікоідних і ерегостроідних злаківвона зберігається по всьому стебла і звичайно містить судини. Наприклад, у
Pheleum pratense і Hordeum bulbosum одне або два нижніх укороченихміжвузля стебла сильно товщають, перетворюючись на клубневиднеосвіти, що є місцем відкладення поживних речовин.
Як виведення з перерахованого вище за вегетативним органамможна сказати:
1. Від стрелкообразних стебел з зближеними у їх підстави вузлами (за винятком вузлів суцвіть) до стебел з численними розставленими вузлами;
2. Від рихлокустовий злаків зі змішаним або внутрівлагаліщним типом розвитку пагонів до дліннокорневіщним злакам з вневлагаліщнимі пагонами, з одного боку, і до щільно дереново злакам з внутрівлагаліщнимі пагонами - з іншого боку;
3. Від пагонів без катафіллов (чашуевідних листя) до паростків з катафілламі у їх підстави, а іноді і по всій довжині з великою кількістю катафіллов;
4. Від концентрованого розгалуження до розсіяного розгалужень;
5. Від характерних для більшості злаків, прямостоячі підземних пагонів до паростків, клубневидне або луковічнообразно стовщеним біля основи, а також до сланких і лазячий паросткам;
6. Від ланцетних вушок на верхівці піхв до їх повної редукції;
7. Від листових пластинок з численними тонкими жилками до листових пластинках з небагатьма потовщеними і виступають у вигляді ребер жилки;
8. Від листових пластинок, не звужених до основи, на пластинках, які мають в основі черешок;
9. Від фестукоідного типу анатомії листових пластинок до всіх інших типів.
генеративних ОРГАНИ
Основна особливість квітки злаків - його дуже досконалепристосування до ветроопиленію (анемофіліі), що виражається в редукціїоцвітини, щодо великих пильовика, виробленню великоїкількості пилку, зерна якого не мають на поверхні будь-якихскульптурних утворень і дуже одноманітні, в довгих і звичайно пір'ястоволосистих гілках рильця. Значна більшість злаків мають двостатевіквіти, однак є чимало родів і видів з роздільностатеві квітками,причому тичіночние і маточкові квіти можуть знаходитися в одному і тому жколоску (у багатьох Paniceae), в одному й тому ж суцвітті, але в різнихколосків (у Zizania і багатьох Andropogoneae), в різних загальних суцвіттях, алена одному і тому ж рослині (у Zea) і, нарешті, у загальних суцвіттях різнихособин рослин (у Cartaderia або видів Festuca seet Leucopoa). Як і вінших родинах покритонасінних рослині, перехід до роздільностатевіквіткам і дводомної, мабуть, ознака еволюційної просунутості.
Явно вторинні також перехід до переважного самозапилення, апоміксісу івівпаріі, причому апоміксіс і вівіпаріі часто є способамистабілізації гібридів.
Будова РИЛЬЦЕВА гілок, очевидно, має дуже суттєвесистематичне значення, але ще недостатньо використовується при побудовісистеми злаків. Дуже різна довжина РИЛЬЦЕВА волосків яке варіюєвід дуже коротких і сосочковідних (у Nardus) до довгих і більш-меншрозширеною. Оскільки довгі та розгалужені РИЛЬЦЕВА волоскиє більш досконалим пристосуванням до анемофіліі, можнапередбачається, що безпосередні предки злакових мали рильце з дужекороткими волосками і еволюція останніх у межах злаків йшла від більшкоротких і простих до більш довгим і розгалуженим. Загальна довжина РИЛЬЦЕВАгілок також сильно варіює причому дуже короткі гілки часто маютьдовші РИЛЬЦЕВА волоски. У фестукоідних злаків РИЛЬЦЕВА гілкизазвичай майже дощенту покриті волосками, а у більшості хлорідоідних
(Cynodonteae і близькі триби) і панікоідних злаків нижня частина їх набільшому або меншому протязі гола, столбікообразная. Столбікообразниепідстави РИЛЬЦЕВА гілок часто називають стовпчиками, хоча стовпчикизлаків насправді не гомологічних звичайним стовпчиків (Stylus) будучи лише їх частиною. Подовження РИЛЬЦЕВА гілки з утворенням довгогостолбікообразного підстави гілки, очевидно, слід вважати ознакоюеволюційної просунутості.
Верхівка зав'язі у більшості злаків гола, однак у багатьох бамбуків,у всіх родів з триб Triticeae і Bromeae, а також у багатьох Aveneae і Poeae,вона густо покрита сосочками, часто зберігаються і на верхівці зрілоїзернівки. Волосиста на верхівці зав'язь, як і волосисті лодікули,ймовірно, примітивний ознака, що мали у первинних злаків значення іпристосування до перебування в умовах високогір'я відносних (волоскимогли захистити зав'язь від переохолодження або надмірного зволоження).
Зникнення волосків, очевидно, пов'язано з деякою ксерофілізаціей, такяк вони склали додаткову випаровуючий поверхню.
Як первинні злаки, так і їх безпосередні предки, мабуть,мали шість тичинок, розташованих у два кола. Ця кількість тичинокзбереглося до теперішнього часу в більшості бамбуків (та інших
Bambusoideae), а також у багатьох Oryzeae. У більшості злаків є лишетри тичинки, але деякі пологи мають одну-дві тичинки. Сурков зазначає, щоу своєму онтогенезі тичинки, як і інші частини квітки злаків, виникає нетричленні колотівками (колами), а по черзі подібно листю і пазушніниркам на вегетативних пагонах.
Нижче тичинок на осі квітки зазвичай розташовуються дві маленькібезбарвні м'ясисті лусочки - кольорові плівки, або лодікули. Щодо нихприроди до цих пір немає єдиної думки, однак частіше за все їх приймають зарудименти одного з двох кіл тричленного оцвітини. Це несуперечить тому, щоб вважати лодікули рудиментами оцвітини,який у первинних злаків, як і у їхніх безпосередніх предків, ймовірнобув не актиноморфні, а зигоморфні. Однак слід все ж вважати, щоквітка злаків позбавлений оцвітини, а лодікули є, не частинами квітки,а рудиментами приквітників.
Присутність або відсутність лодікул, як і їх будову, єістотними систематичними ознаками. У тропічного роду
Streptochaeta Schrad et Nees є три лодікули у вигляді досить великихспірально розташованих ланцетних луски, проте їх гомологія з лодікуламіінших злаків все-таки можна вважати невірною.
Добре розвинені лускоподібний лодікули з провідними пучками є убагатьох бамбуків, дещо слабше розвинуті вони у пологів Stipcee, звичайно тежщо мають три лодікули. У більшості ж інших злаків лодікули мають вигляддвох дуже маленьких, цілісних, дволопатеве або зубчастих лусочок, позбавленихабо майже позбавлених провідних пучків.
Стеббінсом були встановлені чотири типи лодікул: а. бамбузаірний; б. фестушкоідний; в. хлородоідний; р. панікоідний;
Виконувані лодікуламі функції дуже різноманітні й у значній мірівизначають їх будову. Основна функція захисту квітки від механічнихушкоджень, накопичення поживних речовин для використання їх прирозвитку зернівки, регулювання водного режиму, розсовування квітковихлусок під час цвітіння. При цьому в ході еволюції злаків спостерігається цілкомвиразна зміна функції лодікул: від переважно захисної допереважно запасаючих.
Більш коротко можна охарактеризувати генеративні органи сімейства
Злакові наступним чином:
1. Від волотисте загальних суцвіть до колосоподібне, головкообразним та іншим загальним суцвіттям;
2. Від розсіяного розташування колосків на гілочці до впорядкований ному;
3. Від остистих нижніх квіткових лусок до безостий;
4. Від трьох великих, забезпечених жилками і подібних по консистенції з квітковими лусками лодікул до маленьких м'ясистим лодікулам без жилок а потім до повної редукції лодікул;
5. Від шести тичинок до трьохцілим і двом десятим і однієї тичинку;
6. Від майже сидячих РИЛЬЦЕВА гілок до РИЛЬЦЕВА гілкам на довгих столбікообразних підставах;
7. Від коротковолосістих на верхівці зав'язі, пиляків і лодікул до голої зав'язі, пильовики і лодікулам.
РЕГІОНИ ГЕОГРАФІЧНОГО ПОШИРЕННЯ видів і підвидів
А. У межах Російської Федерації:
1.Европейская частину РФ;
2.Кавказ;
3.Західно Сибір;
4.Східно Сибір;
5 . Далекий Схід;
6.Средняя Азія.
В. Поза межами Російської Федерації:
1.Скандінавскій регіон;
2 . Атлантична Європа;
3.Средняя Європа;
4.Средіземноморье;
5.Малоазіатскій регіон;
6.Іранскій регіон ;
7.Гімалайскій регіон;
8.Японско-Китайський регіон;
9.Южноазіатскій регіон;
10.Северная Америка ;
11.Южная Америка;
12.Афріканскій регіон;
13.Австралійскій регіон.
СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ
1. Цвелев М.М. Злаки СРСР. Видавництво Наука. 1976 рік.
2. Агрохімічна характеристика основних типів грунтів СРСР - Москва,
Видавництво "Наука", 1974 рік.
3. Рослинництво. Пасипанов Г.С., Долгодворов В.Е., Коренєв Г.Л. М.
Колос. 1997.
4. Світ культурних рослин, довідник. Укладачі: Баранов В.Д.,
УстіменкоГ.В. Думка. 1994.
