Повідомлення на тему:

Суксцессія

Ріпки Миколи

11 «Б» клас

Мінськ 2002 < p> Будь-яка екосистема, пристосовуючись до змін зовнішнього середовища, перебуває встані динаміки. Ця динаміка може стосуватися окремих ланок екосистем
(організмів, популяцій, трофічних груп), так і всієї системи в цілому. Прицьому динаміка може бути пов'язана, з одного боку, з адаптаціями дофакторів, які є зовнішніми по відношенню до системи, а з іншого - дофакторів, які створює і змінює сама екосистема.
Найпростіший тип динаміки - добовий. Він пов'язаний зі змінами вфотосинтезі і транспірації (випаровування води) рослин. У ще більшій міріці зміни пов'язані з поведінкою тваринного населення. Одні з них більшеактивні вдень, інші - в сутінки, третє - вночі. Аналогічні приклади можнапризвести по відношенню до сезонних явищ, з якими ще більше пов'язанаактивність життєдіяльності організмів. Не залишаються незмінними екосистемиі в багаторічному ряду. Якщо як приклад взяти ліс або луг, то неважко помітити, що в різні роки цим екосистемам властиві своїособливості. В одні роки ми можемо спостерігати збільшення чисельності однихвидів (на луках, наприклад, бувають "конюшиновий" роки, роки з різкимзбільшенням злаків та інших видів або груп видів). З цього випливає, щокожен вид індивідуальний за своїми вимогам до середовища, і її зміни дляодних видів сприятливі, а на інші, навпаки, справляють гнітючевплив. Позначається також і періодичність в інтенсивності розмноження.
Ці зміни в одних випадках можуть в якійсь мірі повторюватися, в іншихж мають місце зміни, які на тлі періодично повторюєтьсядинаміки мають односпрямованість, поступальний характер і обумовлюютьрозвиток екосистеми в певному напрямку. Періодично повторюєтьсядинаміку називають циклічними змінами, або флуктуаціями, аспрямовану динаміку іменують поступальної або розвитком екосистем. Дляостаннього виду динаміки характерним є або впровадження в екосистеминових видів, або зміна одних видів іншими. Зрештою відбуваютьсязміни біоценозів та екосистем в цілому. Цей процес називають сукцесій (відлат. "сукцесії" - спадкоємність, успадкування). Якщо сукцесіяобумовлюється в основному зовнішніми по відношенню до системи факторами, тотакі зміни називають екзогенетіческімі, або екзодінаміческімі (від грец.
"ендон" - всередині).
Екзогенетіческіе зміни (сукцесії) можуть бути викликані зміною клімату водному напрямку, наприклад, в бік потепління або похолодання,висушування грунтів, наприклад, в результаті осушення або зниження рівнівгрунтових вод з інших причин. Такі зміни можуть тривати століттями ітисячоліттями і їх називають віковими сукцесії.
Хід ендодінаміческіх сукцесій розглянемо на прикладі наземних екосистем.
Якщо взяти ділянка земної поверхні, наприклад, покинуті орні землів різних географічних районах (у лісовій, степовій зонах або середтропічних лісів тощо), то для всіх цих об'єктів будутьхарактерні як загальні, так і специфічні зміни в екосистемах.
У якості загальних закономірностей буде мати місце заселення живимиорганізмами, збільшення їх видового різноманіття, поступове збагаченнягрунту органічною речовиною, зростання їх родючості, посилення зв'язківміж різними видами або трофічними групами організмів, зменшеннячисла вільних екологічних ніш, поступове формування дедаліскладних біоценозів та екосистем, підвищення їх продуктивності. Більш дрібнівиди організмів, особливо рослинних, при цьому, як правило, змінюютьсябільшими інтенсифікуються процеси кругообігу речовин і томуподібне. У кожному разі при цьому можна виділити послідовні стадіїсукцесій, під якими розуміється зміна одних екосистем іншими, асукцессіонние ряди закінчуються відносно мало що змінюютьсяекосистемами. Їх називають клімакснимі (від грец. Клімакс - сходи),корінними, або вузловими.
Специфічні закономірності сукцесій полягають насамперед у тому, щов кожній з них, як і кожній стадії, властивий той набір видів, які, по -перше, характерні для даного регіону, а, по-друге, найбільшпристосованого ряду. Різними будуть і завершальні (клімаксние)співтовариства (екосистеми).
Американський еколог Клементс, найбільш повно розробив вчення просукцесія, вважає, що в будь-якому великому географічному районі, який замасштабами можна приблизно прирівняти до природній зоні (лісова, степова,пустельна тощо), кожен ряд завершується однієї і тієї жклімаксной екосистемою (моноклімаксом). Такий клімакс був названийкліматичних. Це, однак, не означає, що для будь-якої ділянкигеографічної зони (моноклімакса) характерний один і той же набір видів.
Видовий склад клімаксних екосистем може істотно відрізнятися. Загальнимє лише те, що ці екосистеми об'єднує подібність видів -едіфікаторов, тобто тих, які в найбільшій мірі створюють середовищепроживання. Наприклад, для степових екосистем едіфікаторамі єплотнокустові злаки (ковила і типчак). Для тропічних лісів в якостіедіфікаторов виступає велика кількість деревних видів, що створюютьсильне затінення для інших видів своїм пологом.
Для лісової зони північних і серединних регіонів Євразії основнимиедіфікаторамі виступає ялина і ялиця. Вони з набору всіх деревних видів уНайбільшою мірою змінюють умови местопроізрастанія: сильно затінюютьподпологовое простір, створюють кисле середовище грунтів і обумовлюютьпроцеси їх оподзоліванія (розчинення і вимивання з приповерхневогошару практично всіх мінералів, крім кварцу), які не відстають від них врості і здатні першими захопити простір. При поєднанні такихумов можливе формування клімаксних змішаних ялицево-листяних
(ялицево-листяних), частіше за все з березою і осикою, лісів. Останнянайбільш характерно для зони змішаних лісів. Для тайговій (більше північній)зони більш типові клімаксние лісу з явною перевагою лишеедіфікаторов (ялина, ялиця).
Однак перш ніж сформується клімаксное співтовариство (екосистема), йомупередує, як зазначалося вище, ряд проміжних стадій або серій. Так,на початково неживим субстраті тут спочатку з'являються організми -піонери, наприклад, коркові водорості, накипні лишайники. Вони кільказбагачують субстрат органічними і доступними для засвоєння рослинамиречовинами. За ними ідуть окремі трав'янисті рослини, звичайноздатні швидко освоювати бідний субстрат. Ця стадія змінюєтьсянапівчагарниками і чагарниками, а їй на зміну приходять листяні видидерев (найчастіше береза, осика, верба). Останні характеризуються швидкимзростанням, але, відрізняючись високим світлолюбний, швидко зріджуються (до 40-50 --річного віку). У результаті цього під їх пологом створюються умови дляпоселення тіньовитривалий їли, яка поступово наздоганяє у зростанні старіючілистяні види дерев і виходить в перший ярус. На даній стадії іутворюється клімаксное змішане ялицево-листяне співтовариство або чистоялиновий ліс з властивим їм набором інших видів рослин і тварин.
Назви екосистем, біоценозів. Значна різноманітність (багатство грунтів,зволоження) в межах формування подібних клімаксних спільнотобумовлює суттєву різницю продуктивності окремих екосистем ісупровідні едіфікаторам видів рослин і тварин. Зазвичай ступіньсприятливості умов местопроізрастанія оцінюється або за результатамипрямого визначення значень факторів, або з рослин-індикаторів.
Так, для лісової зони кислиця вказує на умови зволоження, близькі дооптимальним, і значне богаство грунтів пітальнимі мінеральнимиречовинами; чорниця - на кілька надмірне зволоження і деякийдефіцит елементів мінерального живлення; брусниця - на дефіцит зволоження ігрунтової родючості; мохи (кукушкин льон і, особливо, сфагнум) - нанадмірно надмірне зволоження, дефіцит мінеральних речовин, нестачакисню для дихання коренів і наявність процесів торфообразованія. Поряд зіндикаторами змінюється склад і інших видів, які ростуть під пологомедіфікаторов.
За рослинам-едіфікаторам і рослини-індикаторами називають біоценози
(екосистеми). Лісівники їх визначають як типи лісу (наприклад, ялинники -кіслічнікі, ялинники-чорничники, ялинники-сфагнові та інші). За таким жепринципом класифікуються і називаються інші рослинні співтовариства (нелісові) і екосистеми в цілому. Але в цьому випадку вони носять назву не типів,а асоціацій рослин, за якими називаються екосистеми. Це елементарніодиниці відносно однорідного за видовим складом та іншими ознакамирослинного покриву. Наприклад, для степів виділяються типчаково-ковилові,злакотравние і тому подібні екосистеми (біогеоценози).
Поряд з теорією моноклімакса існує точка зору, відповідно доякій в одному і тому самому географічному районі може формуватисякілька завершальних (клімаксних) екосистем. Наприклад, в лісовій зоні,поряд з ялиновими і ялицево-листяними лісами як клімакснихрозглядаються також лучні екосистеми, соснові ліси. Однак прихильникимоноклімакса вважають, що луки в лісовій зоні можуть довго існуватитільки в результаті їх використання (скошування, випасання). При припиненнітаких впливів на зміну їм неминуче прийдуть лісові суспільства. Щостосується соснових лісів, то тривале існування їх пов'язується з тим,що вони займають зазвичай вкрай бідні (наприклад, піщані, щебнисті,сильно заболочені) місця проживання, де ялина (сильніший едіфікатор) неможе впроваджуватися й існувати внаслідок більш значноювимогливості до грунтовому родючості. Однак з часом і поміру нагромадження в грунті органічних речовин і необхідних для життямінеральних елементів і ці соснові місця проживання, з точки зоруприхильників моноклімакса, будуть зайняті ялиновими лісами, як володіютьсильнішою едіфікаторной здатністю.

Причина сукцесій (приватних).
Сукцессіонние зміни зазвичай пов'язують з тим, що існуюча екосистема
(співтовариство) створює несприятливі умови для наповнюють її організмів
(грунтовтоми, неповний круговорот речовин, самоотруєння продуктамивиділення або розкладання і т.п.). Такі явища реальні, але не пояснюютьвсіх випадків змін екосистем. Наприклад, у північних лісах впровадження під пологлистяних деревних спільнот їли пов'язано насамперед з тим, щоостання використовує біологічні властивості першого по слабкому притіненнягрунту. Самі ж грунтові умови залишаються не тільки сприятливими длялистяних деревостанів, але й поступово поліпшуються для них (йде накопиченняпоживних речовин, зменшується кислотність і т.п.). Отже, тутнемає підстав говорити про самоотруєння або інших подібних причини змін.
Чи не підтверджується беззастережно і точка зору про те, що поява їли підпологом листяних лісів і деревостанів пов'язано з тим, що в молодому віціцей вид вимагає затінення. Відомо, наприклад, що ялина і в молодомувіці прекрасно росте при повному освітленні (значно краще, ніж підпологом інших деревних видів). Про це, зокрема, свідчатьчисленні приклади створення культурних фітоценозів їли (посадкоюмолодих рослин або посівом насіння) на відкритих площах.
Разом з природними факторами причинами динаміки екосистем все частішевиступає людина. До теперішнього часу їм зруйновано більшість корінних
(клімаксних) екосистем. Наприклад, степи майже повністю розорані
(збереглися лише на заповідних ділянках). Переважаючі площі лісівпредставлені перехідними (тимчасовими) екосистемами з листяних деревнихпорід (береза, осика, рідше верба, вільха та інші). Ці ліси звичайно називаютьпохідними, або вторинними. Вони, як зазначалося вище, єпроміжними стадіями сукцесій. До змінах екосистем ведуть також таківиди діяльності людини, як осушення боліт, надмірні навантаження налісу. Наприклад, у результаті відпочинку населення (рекреації), хімічнихзабруднень середовища, посиленого випасання худоби, пожеж і т.п. Антропогеннівпливу часто ведуть до спрощення екосистем. Такі явища звичайноназивають дегрессіямі. Розрізняють, наприклад, пасовищні, рекреаційні таінші дегрессіі. Зміни такого типу зазвичай завершуються не клімаксниміекосистемами, для яких характерне усложеніе структури, а стадіямикатоценоза, які нерідко закінчуються повним розпадом екосистем.
Клімаксние екосистеми зазвичай чутливі до різних втручань в їхжиття. До подібних дій, крім хвойних лісів, чутливі й іншікорінні спільноти, наприклад, дубові ліси. Це одна з причинкатастрофічної загибелі дібров в сучасний період і заміна їх, як іхвойних лісів, менш цінними, але більш стійкими тимчасовими екосистемамиз берези, осики, чагарників або трав. Останнє особливо типово прируйнуванні степових і лісостепових дібров.

Види сукцесій.
Сукцесії, з якими ми познайомилися на прикладі лісової зони, називаютьпервинними з тієї причини, що вони починаються з початково безживногопростору (субстрату). Окрім відвалів гірських порід, такі сукцесії можутьпочинатися на піщаних оголеннях, продукти виверження вулканів (застиглалава, відкладення попелу) і т.п.
Поряд з первинними виділяють вторинні сукцесії. Останні відрізняються відпервинних тим, що вони починаються зазвичай не з нульових значень, а виникаютьна місці порушених або зруйнованих екосистем. Наприклад, після вирубоклісів, лісових пожеж, при ізрастаніі площ, що перебували підсільськогосподарськими угіддями. Основна відмінність цих сукцесій полягаєв тому, що вони протікають незрівнянно швидше первинних, так як починаютьсяз проміжної стадії (трав, чагарників або деревних рослин-піонерів)і на тлі більш багатих грунтів. Звичайно, вторинна сукцесія можлива тількив тих випадках, якщо людина не буде чинити сильний і постійний впливна що розвиваються екосистеми. В останньому випадку, як зазначалося вище,процес піде за схемою дегрессій і завершиться стадією катоценоза іопустелювання територій.
Розрізняють також автотрофні і гетеротрофні сукцесії. Розглянуті вищеприклади сукцесій відносяться до автотрофними, оскільки всі вони протікають векосистемах, де центральною ланкою є рослинний покрив. З йогорозвитком пов'язані зміни гетеротрофних компонентів. Такі сукцесіїпотенційно безсмертні, оскільки весь час поповнюються енергією іречовиною, що утворюються або фіксується в організмах у процесіфотосинтезу або хемосинтезу. Завершуються вони, як зазначалося, клімакснойстадією розвитку екосистем.
До гетеротрофних відносяться ті сукцесії, які протікають в субстратах, девідсутні живі рослини (продуценти), а беруть участь тільки тварини
(гетеротрофи) або мертві рослини. Цей вид сукцесій має місце тількидо тих пір, поки є запас готового органічної речовини, вякому змінюються різні види організмів-руйнівників. У міруруйнування органічної речовини і вивільнення з нього енергіїсукцессіонний ряд закінчується, система розпадається. Таким чином, цясукцесія за природою своєю деструктивна. Прикладами гетеротрофних єсукцесії, що мають місце, наприклад, при розкладанні мертвого дерева аботрупа тварини. Так, при розкладанні мертвого дерева можна виділитикілька стадій змін гетеротрофів. Першими на мертвому, частіше ослабленомудереві, поселяються комахи-короїди. Далі їх змінюють комахи,харчуються деревиною (ксілофагі). До них відносяться личинки вусанів, златок іінших. Одночасно йдуть зміни грибного населення. Вони мають приблизнонаступну послідовність: гриби-піонери (зазвичай фарбують деревину врізні кольори), гриби-деструктори, що сприяють появі м'якої гнилі, ігриби-гуміфікатори, що перетворюють частину гнилої деревини в гумус. На всіхстадіях сукцесій присутні також бактерії. Зрештоюорганічна речовина в основній масі розкладається до кінцевих продуктів:мінеральних речовин і вуглекислого газу. Гетеротрофні сукцесії широкоздійснюються при розкладанні детриту (в лісах він представлений лісовийпідстилкою). Вони протікають також в екскрементах тварин, у забрудненихводах, зокрема, інтенсивно йдуть при біологічної очистки вод звикористанням активного мулу,?? асищенного великою кількістю організмів.

Загальні закономірності сукцессіонного процесу.
Для будь-якої сукцесії, особливо первинної, характерні наступні загальнізакономірності протікання процесу:
1. На початкових стадіях видове різноманіття незначно, продуктивністьі біомаса малі. але в міру розвитку сукцесії ці показники зростають.
2. З розвитком сукцессіонного ряду збільшуються взаємозв'язку міжорганізмами. Особливо зростає кількість і роль симбіотичнихвідносин. Повніше освоюється місце існування, ускладнюються ланцюги та мережіхарчування.
3. Зменшується кількість вільних екологічних ніш, і в клімаксномспівтоваристві вони або відсутні, або знаходяться в мінімумі. У зв'язку з циму міру розвитку сукцесій зменшується вірогідність спалахів чисельностіокремих видів.
4. Інтенсифікуються процеси кругообігу речовин, потік енергії і диханняекосистем.
5. Швидкість суцессіонного процесу в більшій мірі залежить відтривалості життя організмів, що грають основну роль у складанні іфункціонуванні екосистем. У цьому відношенні найбільш тривалісукцесії в лісових екосистемах. Коротше вони в екосистемах, де автотрофнеланка представлено трав'янистими рослинами, і ще швидше протікають вводних екосистемах.
6. Незмінюваність завершальних (клімаксних) стадій сукцесій відносна.
Динамічні процеси при цьому не припиняються, а лише сповільнюються.
Тривають динамічні процеси, що обумовлюють змінами середовищапроживання, зміною поколінь організмів та іншими явищами. Щодовелику питому вагу займають динамічні процеси циклічного
(флуктуаційного) плану.
7. У зрілої стадії клімаксного спільноти біомаса зазвичай досягаємаксимальних або близьких до максимальних значень. Неоднозначнапродуктивність окремих спільнот на стадії клімаксу.
Зазвичай вважається, що в міру розвитку сукцессіонного процесупродуктивність збільшується і досягає максимуму на проміжнихстадіях, а потім у клімаксном співтоваристві різко зменшується. Останняпов'язують, по-перше, з тим, що в цей час максимум первинної продукціїспоживається консументами, а, по-друге, екосистема розвиває надзвичайновелику масу асиміляційного апарату, що веде до дефіциту освітленості,наслідком чого є зниження інтенсивності фотосинтезу приодночасному зростанні втрат продуктів асиміляції на дихання самихавтотрофи.
Ці положення не можна поширювати на всі клімаксние спільноти. Наприклад,немає реальних передумов для збільшення чисельності гетеротрофів у хвойнихлісах в порівнянні з листяними. Швидше, в останніх більше споживачівзеленої продукції і, найімовірніше, спалахи чисельності окремих видів -фітофагів, наприклад, комах.
Немає також ні теоретичних передумов, ні фактичних даних, які бсвідчили, що в зрілої клімаксной системі, наприклад, в ялиновихлісах, маса хвої досягає надмірно високих значень. Це суперечитьпринципам адаптації до збільшення біогенної геохімічної енергіїорганізмами як умовою їх виживання (другий біогеохімічний принцип В.І.
Вернадського). Весь досвід лісівництва також свідчить про найбільшвисокої продуктивності клімаксних лісових співтовариств (стосовно до лісовоїзоні хвойних або змішаних хвойно-листяних лісів). В іншому випадку, зточки зору отримання продукції (деревини), неминучий висновок пронедоцільність орієнтації на вирощування та збереження клімаксних стадійлісів.
Стосовно до інших екосистемам, наприклад луговим, можна погодитися зтим, що можливості одержання продукції на клімаксной стадії зменшуються,проте не тому, що скорочується її наростання (приріст, продуктивність),а з тієї причини, що більш значна частина її відчужується гетеротрофив результаті утворення стійких ланцюгів виїданням.
Іншими словами, продуктивність екосистем на клімаксних стадіях сукцесійвисока. Як правило, максимальна внаслідок більш повного освоєнняпростору. Проте можливості зняття людиною первинної продукціїлімітуються (іноді до нульових значень) внаслідок включення її в ланцюзіхарчування.