Темпи розвитку парціальних кущів брусниці звичайної Vaccinium vitis-idaea L

Біологія

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ

Марійського державного університету

Кафедра ботаніки, екології

та фізіології рослин

Дипломна робота

студентки Істоміної Анастасії Миколаївни групи Б-53 біолого-хімічного факультету

Тема: Темпи розвитку парціальних кущів брусниці звичайної Vaccinium vitis-idaea L.

Завідувач кафедрою ботаніки, екології та фізіології рослин Марго

_______ д.б.н., проф. Н.В.
Глотов

Наукові керівники:

_______ д.б.н., проф. Н.В.
Глотов,

_______ викладачкафедри ботаніки, екології та фізіологіїрослин Л.В. Прокоп

Рецензент:

_______ к.б.н., старшийвикладач кафедри зоології та прикладної екології Н.В.

Івшин

Студент:

_______ А.Н.
Істоміна

Йошкар-Ола

2003

ЗМІСТ

ВСТУП

1. Огляд літератури

1. Темпи розвитку рослин

1. Уявлення про поліваріантності онтогенезу

2. Вплив екологічних факторів на темпи розвитку

2. Розповсюдження і фітоценотична приуроченість брусниці

2. Матеріали та методика

1. Об'єкт досліджень

2. Місце досліджень

3. Методи досліджень

3. Результати та обговорення

1. Екологічна характеристика місцеперебувань

2. Темпи розвитку брусниці звичайної

1. Виживаність парціальних кущів

2. Пропуск вікових станів

3. Тривалість вікових станів

4. Підсумкові вікові спектри

ВИСНОВКИ

Посібник/За ред 55

ПОДЯКИ

ДОДАТОК

ВСТУП

Темпи розвитку особин представляють собою один з істотнихознак популяцій рослин. Від цього боку організації залежатьздатність популяційної системи до самопідтримки і її стійкість,оскільки відмінність особин за темпами розвитку є одним з механізміврегулювання чисельності та вікового складу ценопопуляцій.

Для розробки режиму раціонального використання ценопопуляцій (ЦП)брусниці на сучасному науковому рівні необхідні не тільки дані ззапасами сировини і щільності запасу сировинних частин, але також і знання темпіврозвитку її ценопопуляцій.

Вивчення темпів розвитку як один із напрямів популяційнихдосліджень є необхідною умовою при вирішенні практичних завданьохорони господарсько цінного виду, а також раціонального використання тавідновлення природних і створення штучних спільнот.

Метою даної роботи є вивчення темпів розвитку парціальнихкущів брусниці звичайної Vaccinium vitis-idaea L. в Державномуприродному заповіднику «Велика Кокшага» Республіки Марій Ел.

У роботі вирішувалися наступні завдання:

1. Дати еколого-ценотичних характеристику місцеперебувань брусниці;

2. Визначити темпи розвитку парціальних кущів брусниці в різних середовищ існування.

1. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

1. ТЕМПИ РОЗВИТКУ РОСЛИН

1.1.1. Уявлення про поліваріантності онтогенезу

Темпи розвитку, за визначенням Л. І. Воронцової (1967), представляютьсобою відносну швидкість проходження рослинами великого життєвогоциклу. Т. А. Работнов (1950) відзначав, що показником високої життєвостівиду в фітоценозу є швидкі темпи переходу ювенільних особин вгенеративні. У віковому спектрі популяцій це виражається невеликою часткоюперехідних особин.

А. А. Ураном (1960), розглядаючи питання про темпи розвитку виду врослинному співтоваристві, розрізняє у багаторічних рослин при нормальномузмозі їх вегетативних органів два випадки прискорення розвитку: тимчасове,швидко проходить, пов'язане з наявністю в фітоценози «вільної життєвоїніші », і довго зберігається. У першому випадку збільшення чисельностідорослих особин призводить до уповільнення їх розвитку, у другому - принакопиченні дорослих особин швидкі темпи розвитку зберігаються як нависхідній, так і на низхідній частини життєвого циклу рослини, при цьомустарі особи відносно швидко відмирають і звільняють місце молодимрослинам.

Аналізуючи основні закономірності розвитку рослин, Д. А. Сабінін
(1963) відзначав дві найбільш загальні риси, властиві всім рослинниморганізмам: розчленованість онтогенезу і багатоваріантність розвитку. Першаприпускає існування якісних відмінностей різних етапів онтогенезупри новоутворенні органів і структур, друге означає можливістьреалізації різноманітних шляхів онтогенезу при дії екзогенних іендогенних факторів.

При популяційних дослідженнях були виявлені різнімодифікації онтогенетично станів у лугових трав: тимофіївки луговий -
Phleum pratense L., люцерни серповидної - Medicago falcata L.,лерхенфельдіі звивистій - Lerchenfeldia flexuosa (L.) Schur. Ці явищаотримали назву багатоваріантності, мультиваріантного, поліваріантностірозвитку. Одночасно вони були описані також у деяких степових рослин:подмаренника російської (Galium ruthenicum Willd.) і полину Artemisialerchiana Web. ex Stechn. (Жукова, 1995).

Надалі Л. І. Воронцової і Л. Б. Заугольновой (1978) було виділенотри типи поліварінтності розвитку рослин:

1) за рівнями життєвості;

2) темпами розвитку;

3) морфологічної структурі.

Накопичення матеріалів показало, що поліваріантність розвитку --явище надзвичайно широко поширена в рослинному світі, і вономоже розглядатися як один із проявів модифікаційний мінливості
(Ценопопуляцій рослин, 1988; Жукова, 1995). В даний час розрізняютьп'ять типів поліваріантності: розмірну, морфологічну, способіврозмноження і відтворення, рітмологіческую і тимчасову (ценопопуляційрослин, 1988).

Л.А. Жукова і А.С. Комаров (1991) пропонують виділяти в загальномунадтіпе динамічної поліваріантності два типи: рітмологіческій івласне динамічний, або тимчасової (по тривалості віковихстанів і темпами розвитку).

поліваріантність за темпами розвитку або тимчасова поліваріантністьвиражається в різній швидкості індивідуального розвитку (Воронцова,
Заугольнова, 1978). Це найменш вивчений до цього часу типполіваріантності онтогенезу. Одним з найважливіших його параметрів єтривалість онтогенетично станів, або онтохрон. Визначити йогоможна після багаторічних спостережень за маркірованими рослинами. Так,подібними спостереженнями за маркірованими лучними рослинами модельнихвидів показано, що тривалість перебування особи в одному онтогенетичноїстані (онтохрон) може варіювати в залежності від темпів розвитку: тобільш швидких, то більш повільних, аж до тимчасового припиненнярозвитку (вторинний, або тимчасовий спокій) (ценопопуляцій рослин, 1988;
Жукова, 1995).

Існування внутріпопуляціонних груп, що відрізняються за темпамирозвитку, вперше було описано в лісівничого літературі, коли водновікові насадженнях різних деревних порід були виявленірослини зі зниженою життєвістю і уповільненою швидкістю росту
(Завадський, 1968; ценопопуляцій рослин, 1988).

В результаті багаторічних спостережень в природних і штучнихлугових фітоценозах (Єрмакова, Жукова, 1985; Жукова, Шейпак, 1985) булиописані п'ять класів тимчасової поліваріантності: прискорений розвиток,нормальний розвиток, уповільнений розвиток, вторинний спокій і реверсії вмолодші вікові стану внаслідок омолодження.

1 клас - прискорений розвиток. У луговедческой літературінеодноразово зазначалося прискорений розвиток лугових трав у посівах (Смелов,
1966; Работнов, 1984), перш за все за рахунок зменшення прегенератівногоперіоду. Так, деякі особи їжаки збірної Dactylis glomerata L. і овсяницілуговий Festuca pratensis L. завершують повний онтогенез за 4-5 років
(Єрмакова, Жукова, 1985). Особи Луговик дерністого на вирубках і покладахіноді зацвітали на 3-й рік (замість 5-7-го).

Проте можливий і інший шлях прискорення розвитку - пропуск одногоабо кількох вікових станів або цілого періоду. Такі явища булиописані у їжаки збірної, овсяниці луговий, подорожника великого (Plantagomajor L.), жовтцю повзучого (Ranunculus repens L.) у посівах, дезареєстровані пропуски імматурного, віргінільного, молодого,середньовікових і старого генеративного і субсенільного станів.
Максимальний інтервал - 5 вікових станів: від імматурного досенільного (Єрмакова, Жукова, 1985).

2 клас - нормальні темпи розвитку. Аналіз тимчасовоїполіваріантності вимагає вироблення критеріїв нормального розвитку. Питанняпро межі між нормою і відхиленням для будь-яких біологічних об'єктівдосить складні. Нормальними темпами розвитку особин були визнані такі,при яких тривалість кожного вікового стану є модоюдля даної ценопопуляцій. Як показали спостереження, в лугових агроценозахчастка рослин, що розвиваються нормальними темпами, становить 50-60%.

3 клас - уповільнений розвиток - може виявлятися у вигляді затримкирослин в тих чи інших вікових станах, насамперед упрегенератівном періоді. Так, у Луговик дерністого на заплавних луках
Північної Двіни зустрічаються 7-8-річні ювенільні рослини, хоча звичайно вцьому стані рослина знаходиться не більше одного вегетативного періоду
(Ценопопуляцій рослин, 1988). У веху сибірського прегенератівнийперіод може тривати до 20 років (Работнов, 1978). У лугових травзатримка розвитку може приводити до пропуску чергового віковогостану.

Темпи розвитку рослин пов'язані з їх життєвим станом: убагаторічників відзначається тенденція до збільшення тривалості життя принизькому рівні життєвості (ценопопуляцій рослин, 1988). А. А. Чистякова
(1978, 1982) при вивченні темпів розвитку основних порід у широколистянихлісах виявила, що у дерев і чагарників в екологічнонесприятливих умовах невизначено довга затримка в прегенератівномперіоді призводить до утворення стланнікових і полустланнікових форм,практично ніколи не досягають генеративного періоду та існуючих вомолодженням стані.

4 клас - вторинний або тимчасовий спокій. Чи є крайнім виразомзатримки розвитку. Це явище було детально описано Т. А. Работновим уАнемона (Anemonoides sp.) на субальпійських луках Кавказу. Подальшіспостереження показали, що вторинний спокій набагато більш поширенеявище серед рослин, ніж передбачалося раніше. У лугових агроценозах вкожен термін спостережень протягом вегетаційного періоду від 2,3 до 25,0%особин їжаки збірної і від 2,0 до 17,5% особин овсяниці луговий знаходяться встан вторинного спокою. Вказується, що при дії високих доздобрив, як і високої щільності посівів, частка рослин, що відносяться доцій формі тимчасової поліварінтності, значно зростає. Це дозволяєоцінити вторинний спокій як одне з найважливіших пристосувань до вкрайнесприятливих умов існування (Куркін, 1976; Работнов, 1978, 1984;
Ценопопуляцій рослин, 1988).

5 клас - реверсії в більш ранні стану або омолодження. Ступіньомолодження різна у видів, що належать різним типам онтогенезу ірізним біоморфам: явнополіцентріческім, неявнополіцентріческім імоноцентрична. Поліваріантність омолодження полягає в можливостііснування в межах однієї ценопопуляцій різних реверсі: наприклад, улипи серцелистої Tilia cordata Mill. (Чистякова, 1978), у Deschampsiaflexuosa на вирубках (ценопопуляцій рослин, 1988).

Тривалі спостереження за маркірованими особинами ряду лугових траврізних біоморф (їжака збірна, овсяниця лугова, подорожник ланцетоподібними
Plantago lanceolata L., жовтець повзучий, кмин звичайний Carum carvi L.,кульбаба лікарський Taraxacum officinalis L., кровохлебка лікарська
Sanguisorba officinalis L.) показали, що протягом індивідуальногожиття однієї рослини ці форми динамічних змін можуть змінюватися одиндругий і неодноразово повторюватися (ценопопуляцій рослин, 1988). Затримкана кожному з етапів, як протягом від одного стану до іншого, так іпри переході в тимчасовий спокій збільшує загальну тривалістьонтогенезу.

Систематизація варіантів динамічної поліваріантності, правилапереходу з одного стану в наступні можуть бути представлені у виглядітаблиць заборон і дозволів переходів протягом повного онтогенезу
(Жукова, 1995). Так, такі таблиці для деяких лугових трав показують,що 29 переходів (35,8%) у їжаки збірної і овсяниці луговий не можуть бутиздійснені через біологічних властивостей цих видів, і жодного разу не булизареєстровані. Наприклад, перехід з ювенільного стану всередньовікові генеративний або реверсії з субсенільного в молоде абосередньовікові генеративний стан. Такі таблиці можуть служитисвоєрідною видовий характеристикою, характеристикою біоморфи і бутишляхом виявлення особливостей екологічної та фітоценотична обстановки,дозволяючи виявити специфічність впливу різних факторів на дануценопопуляцій. Тривалими спостереженнями за маркірованими особинами рядулугових трав встановлено, що протягом повного онтогенезу однієї особитемпи її розвитку можуть змінюватися на різних етапах, особливо при великіййого тривалості. Можливість різноманітних поєднань нормального,прискореного, уповільненого розвитку, вторинного спокою, а також порушеньпослідовності станів створює теоретичну передумовуіснування безлічі шляхів індивідуального розвитку. За цими даними здопомогою IBM була розрахована максимально можливу кількість шляхів онтогенезудля ряду модельних видів в різних екологічних ситуаціях. Подальшірозрахунки дозволили визначити в кожному конкретному варіанті максимальноможливу кількість реалізованих шляхів розвитку і число фактично реалізуютьсяшляхів. Відзначено, що несприятливі умови викликають масову загибель, амало хто вижили екземпляри можуть втілити лише мале число можливихшляхів. У той же час найбільш сприятливі умови існування прискорюютьрозвиток особин, скорочують тривалість онтогенетично станів,що також зменшує різноманітність можливих шляхів онтогенезу.

Один з головних аспектів подальшого поглиблення концепціїполіваріантності онтогенезу - виявлення генетичної компонентимінливості ознак елементів популяції (Жукова, 1995). На думку
І. І. Шмальгаузена (1968), в основі поліваріантності розвитку лежитьгенетичний поліморфізм і модифікаційних мінливість в межахгенотипу. Адаптивні модифікації можуть бути виражені на будь-якому етапіонтогенезу.

Результати спостережень М. М. Паленова (1991) в посімейно посадкахконюшини повзучого Trifolium repens L. показали статистично значущіміжсімейні розходження темпів розвитку особин. Характер мінливості цьогоознаки статистично інтерпретується як «значною міроюгенетично обумовлений ». Подальше порівняння окремих сімей за темпамирозвитку довело, що в штучно створених популяційних локусах
Trifolium repens чітко виявляються родини з затримкою переходу в генеративнийстан. Автор підкреслює надзвичайну важливість того, що сім'їзберігають не тільки прояв ознаки, а й самобутність тенденційзміни цієї ознаки, його динаміки. Отже, існують реальнідокази того, що динамічна поліваріантність у конюшини повзучогозначною мірою обумовлена генетично. Можна припустити, що цесправедливо і для інших видів рослин.

2. Вплив екологічних факторів на темпи розвитку

ценопопуляцій, подібно до будь-якої біологічної системи, характеризуєтьсяпевною структурою, що включає крім деякого набору елементівпросторове їх розміщення, а також характер зв'язків між ними і знавколишнім середовищем. Сучасне розуміння структури охоплює не тількивзаємне розміщення частин у просторі, але і динаміку їх у часі,оскільки кожна система існує одночасно в часі і просторі.

Для подальшої розробки механізмів стійкості і динамічностівидів у ценозу необхідна кількісна оцінка основних процесів вценопопуляцій і виявлення їх зв'язків з екотопіческімі і ценотичнихчинниками. Такими процесами можна вважати характер і ступінь зміничисельності та вікового складу в часі, інтенсивність відмиранняособин, темпи їх онтогенетичного розвитку (ценопопуляцій рослин, 1977).

Екологічні фактори розрізняються за природою (абіотичні,біотичні, антропогенні) і за характером впливу на живі системи
(організми, популяції, ценозу). Серед абіотичних факторів розрізняючиютнаступні види: матеріально-енергетичний (трофічний), летальний (іпошкоджуючий) і інформативний (сигнальний). Вплив трофічнихфакторів на чисельність і віковий склад ценопопуляцій може носитименш виражений характер, тому що воно опосередковано через змінуінтенсивності розмноження, темпи розвитку і відмирання рослин
(Ценопопуляцій рослин, 1988). Як приклади трофічних впливівна ценопопуляцій можна привести зміну темпів розвитку в більш ариднихумовах.

У літературі немає відомостей про зміни темпів розвитку рослин врізних географічних зонах. Є лише загальні вказівки, що при погіршенніумов зростання тривалість життя збільшується. Відзначається,що на аридних і субарідних територіях з посиленням аридної старіннярослин прискорюється.

Л. І. Воронцової (1967) вперше зроблено спробу показати впливзональних умов на вікові спектри популяцій. Так, на прикладі типчак
Festuca sulcata L. доведено прискорення темпів розвитку в сприятливихумовах. Накопичення старіючих і сенільних рослин в даному випадку неперешкоджає прискореного розвитку вегетативних особин, так як сенільнийекземпляри швидко відмирають. У ксероморфних асоціаціях, приурочених доверхнім частинам западин і мікроплакорним ділянок, темпи розвитку типчаксповільнюються, у зв'язку з цим у популяціях накопичуються перехідні особи.
Тенденція до прискорення життєвого циклу здійснюється у даного виду прибільш низької чисельності і деякому пригніченні його особин. Автор вказує,що прискорення темпів розвитку типчак слід розцінювати якпристосування до суворих умов, в даному випадку до посилення аридноїклімату, коли конкуренція між рослинами за воду стає особливонапруженою.

На можливість швидкого розвитку при деякої пригніченості особинв несприятливих умовах вказує А. А. Ураном (1960), розглядаючи цеявище як біологічне пристосування, вигідне не для особи, а дляпопуляції в цілому. Прискорення темпів розвитку типчак гарантує йомубільшу стійкість у ценозу і дозволяє швидко захоплювати вільнежиттєвий простір.

Мінливість вікового складу популяцій залежно від зовнішніхі ценотичних умов відображена в роботах багатьох авторів.

Так, Н. І. Шорін (1967) встановлено, що залежно від умовможе трохи змінюватися онтогенез безвременника. Е. В. Тюріна (1975)відзначає зміна ритму росту і розвитку Peucedanum batealense (Redow.) C.
Koch. в залежності від екологічних умов і при інтродукції. Л. Е. Гатцук
(1967) встановлено, що надзвичайно високий темп розвитку характерний длякопійочник чагарникового Hedysarum fruticosum Pall., що позначається натривалості його вікових станів, на швидкості переходу з одногостану в інший і на пропуск в ряді випадків окремих фаз.
Висловлюється припущення, що швидкість розвитку копійочник залежить відвідносно сприятливих екологічних умов на пісках степової тазони лісостеповій, зокрема, зволоження, аерації субстрату, освітлення,літнього тепла, відсутності конкуренції. Настільки швидкий розвиток, безсумнівно,корисно в умовах рухомого субстрату. Це корисна властивість моглозакріпитися під дією природного відбору.

В. А. Черьомушкіна (1998) при описі ходу онтогенезу цибулі сизого
Allium glaucum Schrad. в різних еколого-фітоценотичних умовахвстановила його поліваріантність, яка відіграє істотну роль у формуванніструктури популяцій. Відмічається, що у цибулі сизого можна зустріти всі типиполіваріантності, причому онтогенез частини особин йде за скороченим шляхи:минаючи генеративних період, віргінільние рослини переходять в субсенільноеабо сенільному стан. Визначальними факторами, що впливають на хідонтогенезу, виявилися загальне проективного покриття фітоценозу ізадернованность грунту.

М. Р. Трубін (1998) наводяться факти затримки темпівонтогенетичного розвитку особин скерди покрівельної в умовах забруднення.
Крім того, повідомляється, що вирощування рослин на чистій золі викликаєзначну затримку темпів розвитку у багаторічних видів.

Л. К. Давидюк (1987) при вивченні динаміки чисельності та віковогоскладу ценопопуляцій представників трав'яного покриву заплавних дібров
(підмаренник волзький Galium sp., Нечуйвітер зонтична Hieracium umbellatum
L.) виявив прискорення темпів онтогенетичного розвитку в перший рікрубки, який співпав з посухою. При цьому спостерігався перехід більшості особиннаступної вікове стан і збільшення в складі ценопопуляційвідносної частки рослин, що перейшли у стан вторинного спокою івторинної вегетації. Наголошується, що для вивчених видів характерновипадання окремих фаз онтогенетичного розвитку, відмирання на будь-якийстадії великого життєвого циклу, перехід при несприятливих умовах встан вторинного спокою та вторинної вегетації. Таким чином, різкезміна умов зростання в результаті рубки древостоя викликаєприскорення онтогенетичного темпів розвитку і елімінацію ценопопуляційвиду.

Е. С. Закамская і Г. М. Панова (1998) при вивченні вікової структуриценопопуляцій Костяніка Rubus saxatilis L. в різних екологічнихумовах встановили, що за несприятливих умов зовнішнього середовища,яким вважається надмірне освітлення, відбувається раннє старіння, і особиз прегенератівного онтогенетичного періоду відразу переходять впостгенератівний період.

Л. А. Жукової (1995) виявлена поліваріантність онтогенезу за темпамирозвитку у багатьох лугових рослин. Так, динамічна поліваріантністьвідзначена, незважаючи на стабільність життєвої форми, у плотнодерновіннихзлаків. Вказується, що вона є у відповідь реакцією на впливнесприятливих умов, тому тільки частина особин проходить повнийонтогенез. При погіршенні життєвого стану особин може відбутисяпропуск одного або декількох онтогенетично станів.

В умовах сухих і багатих грунтів відзначено максимальну кількістьпагонів ковили пір'ясто Stipa pennata L. в дереново, а на популяційномурівні та ж сукупність чинників призводить до зменшення чисельностіпідросту в результаті його високої смертності і як наслідок, до загальноїнизької щільності ценопопуляцій. У цих умовах темпи розвитку особинвиявляються високими, і рослини відмирають у генеративний стані, томув ценопопуляцій відсутні субсенільние і сенільний рослини. Залежністьміж щільністю ценопопуляцій і темпами розвитку особин можнарозглядати як прояв негативних зворотних зв'язків, що забезпечуютьрегуляцію ценопопуляцій.

На прикладі ковили пір'ясто показано, що висока фітомасиценопопуляцій забезпечується за рахунок швидких темпів розвитку привідносно невисокій щільності або за рахунок високої щільності припоєднанні зовнішніх факторів, що обмежують потужність рослин, але не їхвиживання. Це звичайно поєднується з уповільненими темпами розвитку, щопризводить до накопичення старих рослин у ценопопуляцій (ценопопуляційрослин, 1988).

Вплив щільності на темпи розвитку особин синюхи блакитний
Polemonium coeruleum L. і валеріани лікарської Valeriana officinalis L.в природних і штучних ценопопуляцій вивчалося Н. В. Ілюшечкіной
(1998). Спостереження за маркірованими особинами дозволили вивчити динамічнуполіваріантність онтогенезу і виділити класи розвитку. Для синюхи блакитнийвиявлено п'ять класів розвитку: нормальне, прискорене, уповільненерозвиток, вторинний спокій і омолодження (або реверсія); для валеріанилікарської тільки чотири класи розвитку, був відсутній вторинний спокій.
Розподіл класів розвитку синюхи блакитний показало, що при змініщільності посадки спостерігається перерозподіл частот різних класіврозвитку. Можна бачити, що з однією і тією ж частотою при різній щільностірослини йдуть у вторинний спокій, але різко зростає кількість рослин зприскореним розвитком. На підставі проведених спостережень переходів одногоонтогенетичного стану в інший складені схеми шляхів онтогенезувалеріани лікарської і синюхи блакитний.

Про мінливості загальної тривалості повного онтогенезу іокремих його періодів можна судити за даними, отриманими в посадкахбагаторічних трав. Так, у їжаки збірної і овсяниці луговий середнятривалість повного онтогенезу, генеративного і постгенератівного періодіввдвічі довше в контрольних варіантах з фосфорно-калійними добривами, ніжв дослідах з добавками азотних добрив. Мінімальна тривалістьонтогенезу для обох видів відзначена в змішаному посіві з повним добривом,що підкреслює додатковий вплив міжвидової конкуренції.
Протяжність кожного вікового періоду, у свою чергу, визначаєонтохрони вікових станів. Масштаби їх мінливості ще більше, причомумаксимальна і мінімальна тривалість у більшості онтогенетичностанів цих рослин не збігається в різних варіантах дослідів. Тільки длясубсенільного стану зареєстрована мінімальна тривалість у чистих,загущених посівах з повним добривом (Жукова, 1995).

При вивченні впливу гербіцидів на рослини Л. А. Жуковою і
О. А. Шейпак (1985) виявлено надзвичайна розмаїтість шляхів онтогенезу уподорожника великого. Аналіз даних, отриманих в штучних іприродних ценопопуляцій подорожника великого, показав, що генеративніособи найбільш стійкі і здатні зберегти характер онтогенезу. Одноразоваі дворазова обробка 2,4-D в більш сильної концентрації викликає у рядівипадків у генеративних рослин затримку розвитку або прискорений розвиток зпропуском одного або кількох вікових станів і лише інодінаступне відмирання. Унікальний випадок миттєвого старіння бувзареєстрований при дворазової обробки аміно сіллю ювенільних рослин,які через два місяці перейшли в субсенільное стан. Відзначається, щобіологічної причиною старіння при дії 2,4-D, ймовірно, слідвважати більш швидку реалізацію потенційних можливостей рослин. Крімтого, проведені досліди дозволили експериментально встановити можливістьпереходу деяких рослин подорожника у стан вторинного спокою післядворазової обробки 2,4-D. Встановлено, що у старих генеративних іособливо у субсенільних рослин під впливом гербіцидів починаютьсяпроцеси омолодження.

Таким чином, спостерігається різноманіття шляхів онтогенетичногорозвитку являє собою складні адаптації організменного рівня доекстремальних ситуацій.

У літературі практично немає даних про дослідження темпів розвиткубрусниці. Результати досліджень онтогенезу, вікової структуриценопопуляцій та темпи розвитку рослини подібної життєвої форми чорниці
Vaccinium myrtillus L. відображені в роботах деяких авторів.

Так, Є. В. Шаврин (1991) встановлено, що в екологічному рядусосняків зі збільшенням вологості грунту спостерігається тенденція до деякогозбільшення тривалості життєвого циклу чорниці.

І. Г. Соколова (1991) при вивченні просторово-часової структуриценопопуляцій чорниці встановила, що темпи розвитку парціальних кущівчорниці в березняку і осичняк мало відрізняються і становлять майже 7 років. Уялиннику темп розвитку парціальних кущів більше на 1-2 роки.

Крім того, у кожній ценопопуляцій спостерігалася поліваріантністьрозвитку парціальних кущів чорниці, яка здійснюється за наступноюсхемою:

jv g1 g2 g3 ss s ss s

К. А. Миронов (1987) вивчав відновлення чорниці після пожеж влісовому Середньому Заволжя. Аналіз вікової структури пірогенних іприродних ценопопуляцій показав, що низові пожежі помірноюінтенсивності сприяють подовженню життєвого циклу парціальних кущів.
Так, якщо на гару 12-річної давності середній вік кущів складає 8,3року, то в природних ценопопуляцій він дорівнює лише 6,6 років. Цеобумовлено, мабуть, стерилізують впливом вогню на місце існуванняягідника, що призводить до зниження пошкоджуваності останнього шкідниками тахворобами.

Г. І. Бумар і П. Н. Таргонська (1989) відзначають, що дослідженняценопопуляцій і парціальних кущів брусниці присвячений ряд робіт, виконанихголовним чином в слабко порушених господарською діяльністю лісах
Західного Сибіру. У 1986-1988 рр.. ними були проведені дослідження звизначенням вікового складу популяцій брусниці в Українському Поліссі, напівденному кордоні її суцільного поширення, в наступних фітоценозах:сосняку молініевом, сосняку брусничний-зеленомошном і гару 1986 р.,природно відновити до 1988 береза повисла Betula pendula Roth.і сосною звичайною Pinus sylvestris L. В умовах Українського поліссяпри високій освітленості трав'яного ярусу (на гарях і вирубках) брусницяінтенсивно розростається, а, отже, її проективні покриття в данихумовах местопроізрастанія вище, ніж під пологом насаджень. Дослідженіпопуляції незалежно від типу лісу характеризуються стабільністю чисельностіі вікових параметрів. Вони також не залежать від інвазії насіння з іншихспільнот і від коливань екологічних факторів. У спектрі віковогоскладу перших двох популяцій переважають зрілі генеративні особи (25,4 -
25,6%), в спектрі третє - молоді генеративні (28,8 %).

Е. А. Мазная (2001) провела оцінку життєвого стану та віковоїструктури ценопопуляцій Vaccinium myrtillus L. і Vaccinium vitis-idaea L.,спільно виростають в сосниках кустарнічково-лишайникових іщо знаходяться під постійним впливом атмосферного забруднення - викидівкомбінату «Северонікель», з метою визначення вікової та віталітетнойструктури ценопопуляцій. З'ясувалося, що незалежно від віку сосни іступеня пошкодження лісових екосистем віковий спектр ценопопуляційзберігає полночленность, що вказує на досить високупристосованість видів до екстремальних умов, викликаним інтенсивниматмосферним забрудненням. Однак при цьому збільшується частка субсенільних ісенільних особин. Абсолютний максимум у віковому спектрі незалежно відступеня забруднення припадає на групу молодих віргінільних парціальнихкущів (25,9-43,3 %).

Е. Е. Тимошок і Н. В. Паршина (1992) вперше описали основні ознакивікових станів парціальних кущів брусниці, кількісні таякісні. До кількісних ознак належать висота рослини, діаметркрони, вік рослини, довжина річного приросту, число квіток; доякісним - тип розгалуження, ступінь цвітіння і ступінь відмирання.

Для опису вікових станів парціальних кущів також буливикористані загальні характеристики якісних і кількісних ознаквікових станів, розроблені Т. А. Работновим (1950), з доповненнями.
Було виділено сім вікових станів парціальних кущів: віргінільние,молоді генеративні, зрілі генеративні, старі генеративні,потенційно генеративні, субсенільние і сенільний. Відзначається, що вдосліджених ценопопуляцій брусниці в Західному Сибіру, як і в їїценопопуляцій в європейській частині Росії, вона проходить весь цикл розвиткудо утворення насіння і дисемінації, але самопідтримки ценопопуляційздійснюється шляхом інтенсивного вегетативного розмноження починаючи змолодого віргінільного стану. У всіх вивчених ценопопуляцій не буловиявлено проростків і молодих особин брусниці насіннєвого походження,що пояснюється низькою чисельністю генеративних парціальних кущів і взв'язку з цим низьким плодоношенням, а також деякими додатковимичинниками. У зв'язку з цим вивчені ценопопуляцій названі неполночленнимі.
При цьому вказується, що отримані дані узгоджуються з даними іншихавторів, які вивчали розмноження брусниці в західній Європі і на російському
Далекому Сході.

Е. Е. Тимошок (1998) зазначає, що повний онтогенез брусниці, так само які чорниці, складається з послідовної зміни поколінь змінюють одиндруга парціальних кущів. Вікова структура її ценопопуляційвизначається тривалістю життя та особливостями розвитку парціальнихкущів. Проведені дослідження показали, що в онтогенетично спектрахценопопуляцій переважали віргінільние кущі, постійно високим було іучасть потенційно генеративних кущів. У кедрово-сосновому брусничний -зеленомошном лісі, сосняку брусничний-зеленомошном і сосняку брусничний -лишайникова-зеленомошном, в гірських модринових і модринових-березовомубрусничний-зеленомошних лісах, в кедровому брусничний-мохово-лишайниковимирідколісся і в брусничний-лишайниковий тундрій відзначено значне участьгенеративних кущів. При погіршенні умов місцепроживання, ввідновлюються після рубок лісах і при достатньо низькій рекреаційноїнавантаженні участь генеративних парціальних кущів знижується. При інтенсивнійрекреаційної навантаженні генеративні парціальні кущі відсутні. Убільшості досліджених ценопопуляцій в рівнинних і гірських лісах,подгольцових рідколісся і високогірних тундра відзначено низьку участьсубсенільних і сенільних парціальних кущів, що пов'язано з відмираннямпарціальних кущів на всіх попередніх етапах онтогенезу. Високаучасть субсенільних парціальних кущів характерно для ценопопуляційбрусниці в умовах високого рекреаційного навантаження, що пояснюється тим,що більша частина парціальних кущів проходить прискорене онтогенез
(переходячи з потенційно генеративного і віргінільного в субсенільноестан), внаслідок чого і відбувається їх накопичення в цьому віковомустані.

Висока участь віргінільних парціальних кущів в дослідженихценопопуляцій пов'язано з інтенсивним та регулярним вегетативнимсамопідтримки ценопопуляцій у всіх досліджених місцепроживання.

Таким чином, швидкі темпи розвитку не завжди служать показникомоптимальних умов. Розмаїтість кліматичних, екологічних умов іспособів антропогенного впливу сприяє різними темпами розвиткуособин у часі. У різних екологічних ситуаціях змінюється не тількизагальна тривалість повного онтогенезу, окремих станів і періодів,але і їх співвідношення. Всі ці прояви тимчасової поліваріантності можутьвикликати серйозні зміни вікової структури ценопопуляцій та їхдинаміки (Жукова, 1995). Темпи розвитку є однією з ознак,характеризують тип стратегії на організменном рівні (Смирнова, 1987). Напопуляційному рівні поліваріантність онтогенезу є найважливішимадаптаційним механізмом, що визначає динамічну гетерогенністьценопопуляцій і сприяють їх стійкості, що є істотнимрезервом спадкової мінливості (ценопопуляцій рослин, 1988).

1. ПОШИРЕННЯ І фітоценотична

Приурочений Брусниця

Брусниця має великий голарктіческій ареал, який охоплюєбільшу частину Європи - від Скандинавії (71 ° 7 'пн.ш.) до Балкан та від Піренеївдо Уралу. Зустрічається брусниця також в Японії, Північній Америці (від Аляскидо Лабрадора і Гренландії) (Пояркова, 1952). В Європі рослина зустрічаєтьсяна висоті від 200 до 1500 м над рівнем моря (Ritchie, 1955).

Брусниця поширена майже по всій території колишнього СРСР, окрімпівденних районів європейської частини, всієї Середньої Азії, переважної частини
Казахстану і Закавказзя. Північна межа ареалу проходить по морськомуузбережжя, а також брусниця зустрічається на о. Колгуєв, південному острові Нової
Землі. Східний кордон йде по узбережжю Тихого океану, захоплюючи
Командорські о-ви, Камчатку, о-ви Курильської гряди, все узбережжя Охотськогоморя, о. Сахалін і Примор'я. Ізольовані ділянки