Вчення про клітині

ВЧЕННЯ Про КЛЕТКЕ

Глава1. ВИВЧЕННЯ КЛІТИНИ. Клітинна теорія

Клітина - основна структурна і функціональна одиниця організму.
Довгий час біологія вивчала властивості тварин і рослин основі їхмакроскопічного будови (видимого неозброєним оком). Глибше вбудову і функції організмів вона проникла після відкриття їх клітинногобудови та вивчення клітини як основної структурної та функціональноїодиниці.
Розміри клітин в основному порядку декількох мікрометрів 1 мкм - 0,001 мм);найдрібніші-від 0,5 до 1,2 мкм, що робить недоступними для вивченнянеозброєним оком. Відкриття дослідження клітини тісно пов'язане звинаходом та вдосконаленням мікроскопа.
У 1665 р. англійський натураліст Роберт Гук за допомогою мікроскопувперше встановив «клітинну будову» на випадково обраному для спостереженнярослинному об'єкті - мертвої Щі, пробці. Він ввів поняття «клітка» дляпозначення спостереження в пробці порожніх клітинок, тому властивості живоїматерії Гук помилково пов'язував з клітинною стінкою.
В останній третині XVII ст. у працях голландського вченого А.. Левенгука булиописані видатні відкриття, зокрема клітинну будову тварин, алелише в 30-ті роки минулого століття було встановлено, що клітини не порожнібульбашки, а заповнені напіврідким вмістом - «протоплазми». У 1831 р. Р.
Броун вперше описав ядро.

У 1838 р. німецький ботанік М. Шлейден прийшов до висновку, що ядроє обов'язковим компонентом всіх рослинних клітин. Йогоспіввітчизник зоолог Т. Шванн, зіставивши клітини тваринних і рослиннихорганізмів, зробив висновок, що всі вони подібні. Це дало підставу М.
Шлейденом і Т. Шванна сформулювати основне положення клітинної теорії:всі рослинні та тваринні організми складаються з клітин, подібних забудовою.

У 1858 р. німецький вчений Р. Вірхов вніс до клітинну теорію важливедоповнення. Він довів, що число клітин в організмі збільшується врезультаті їх поділу, так як клітина відбувається тільки від клітини.

Відкриття клітинної будови у живих організмів Ф. Енгельс відніс до числатрьох найважливіших відкриттів XIX століття в галузі природознавства поряд ззаконом збереження енергії і еволюційним вченням Ч. Дарвіна. Хочаклітинна теорія не відразу отримала загальне визнання, проте вонастала потужним стимулом інтенсивного вивчення клітини. З'явилися новічудові відкриття. У 1877-1881 рр.. Е. Русів та І. Горожанкін впершеспостерігали й описали цитоплазматичні з'єднання між рослиннимиклітинами - плазмодесми. Пізніше їх формування і структуру вивчалинімецькі ботаніки Е. Страсбургер і Ю. Сакс. Таким чином були доведенівзаємозв'язок клітин у тканинах та органах і, отже, матеріальна основацілісності організму.

Ціла епоха в розвитку наших знань про внутрішньоклітинної структури тафізіології клітини пов'язана з відкриттям і вивченням ділення ядер --каріокінеза - і ділення клітин - цітокінеза (роботи П. Чистякова, Е.
Страсбургер, Л. Гіньяра та ін.)

Розвиток наших знань про клітинному будові грунтувалося на данихсвітлового мікроскопірованія. Але роздільна здатність світловогомікроскопа обмежена. За допомогою світлового мікроскопа не можна розглядатиультраструктури клітини, вимірювані нанометрів (1 нм - 0,001 мкм). Звідкриттям же електронного мікроскопа, який дозволяє збільшувати тонкіструктури клітини в 100 000 разів і більше, можливості вивчення клітини різкозросли.

Сучасні методи дослідження дозволяють враховувати взаємозв'язок структуриі функції, тобто вивчати клітини в єдності з фізіологією. Так, один збіохімічних методів - хроматографія - дозволяє встановити не тількиякісні, але й кількісні співвідношення внутрішньоклітинних компонентів;метод фракційного центрифугування - вивчити окремі компоненти клітини
- Ядро, пластиди, мітохондрії, рибосоми та ін

Сучасна клітинна теорія включає такі положення: клітина --основна одиниця будови і розвитку всіх живих організмів, найменшаодиниця живого; клітини всіх одноклітинних і багатоклітинних організмівподібні за своєю будовою, хімічним складом, основним проявамжиттєдіяльності та обміну речовин; розмножуються клітини шляхом поділу,кожна нова клітина утворюється в результаті поділу вихідної (материнської)клітини; в багатоклітинних організмах клітини спеціалізовані за виконуваноїними функції і утворюють тканини; з тканин складаються органи.
Значення клітинної теорії полягає в тому, що вона доводить єдністьпоходження всіх живих організмів на Землі.

Глава 2. ХІМІЧНИЙ СКЛАД КЛІТИНИ

Подібність хімічного складу клітин всіх організмів є доказом єдності живої природи. Разом з тим немає жодного хімічного елемента, що міститься в живих організмах, який не був би знайдений в тілах неживої природи. Це підтверджує думку про єдність матерії.

У наведеному переліку кисень, вуглець, водень і азот - група елементів, якими живі істоти найбагатше. Друга група об'єднує 8 елементів, представлених десятими і сотими частками відсотка. Їх загальна маса
- близько 1,9%. До третьої групи входять такі елементи, яких в живій клітині дуже мало, - мікроелементи, але і вони абсолютно необхідні для її нормального функціонування. У живих організмах всі ці елементи входять до складу неорганічних і органічних сполук, які й утворюють живу матерію. В основному клітини живих істот побудовані з органічних речовин.

До складу клітин входять і неорганічні сполуки. За винятком води, вони становлять незначну частку в порівнянні, з вмістом органічних речовин.

У той час як неорганічні сполуки існують і в неживої природи, органічні сполуки характерні тільки для живих організмів. У цьому істотна відмінність між живою та неживою природою.

Неорганічні речовини. Велике значення в життєдіяльності клітинимає вода. Перш за все вона є розчинником, а всі обмінніпроцеси можуть протікати лише у розчинах. Вода відіграє важливу роль убагатьох реакціях, що відбуваються в організмі, наприклад в реакціях гідролізу,при яких високомолекулярні органічні речовини (білки, жири,вуглеводи) розщеплюються завдяки приєднанню до них води. За допомогою водизабезпечується перенесення необхідних речовин від однієї частини організму доінший. Чим вище біохімічна активність клітини або тканини, тим вищевміст у них води. Велика її роль і в теплорегуляції клітини і організмув цілому. Інші неорганічні речовини - солі - знаходяться в організмах увигляді аніонів і катіонів в розчинах і у вигляді сполук з органічнимиречовинами. Важливе функціональне значення для нормальної життєдіяльностіклітини мають катіони К +, Na +, Ca2 +, Ms2 + і аніони НР042-, H2PO4-, НСОз-, СI-
.

У поєднанні з органічними речовинами особливе значення мають сірка,що входить до складу багатьох білків, фосфор як обов'язковий компонентнуклеотидів ДНК і РНК, залізо, що знаходиться в складі білка кровігемоглобіну, і магній, що міститься в молекулі хлорофілу. Крім того,фосфор у формі нерозчинного фосфорнокислого кальцію складає основукісткового скелету хребетних і черепашок молюсків.

Органічні речовини. У складі клітини вони представлені білками,вуглеводами, жирами, нуклеїнових кислот (ДНК і РНК) іаденозинтрифосфат (АТФ).

Білки. Це основна складова частина будь-якої живої клітини. На їх часткуприпадає 50-80% сухої маси клітини. Хімічний склад білків надзвичайнорізноманітний, і в той же час всі вони побудовані за одним принципом.
Білок-це полімер, молекула якого складається з багатьох мономерів - молекуламінокислот. Всього відомо-20 різних амінокислот, що входять до складубілків. Кожна з них має карбоксильної групи (СООН), аміногрупу (NH2)і радикал, яким одна амінокислота відрізняється від іншої. У молекулі білкаамінокислоти хімічно сполученіміцної пептидного зв'язком (-CO-NH-), в якій вуглець карбоксильної групиоднієї амінокислоти з'єднується з азотом аміногрупи подальшоїамінокислоти. При цьому виділяється молекула води. З'єднання, що складається здвох або більшої кількості амінокислотних залишків, називається поліпептидом.
Послідовність амінокислот у поліпептидного ланцюга визначає первиннуструктуру молекули білка.
У молекулі того чи іншого білка одні амінокислоти можуть багаторазовоповторюватися, а інші зовсім відсутні. Загальна кількість амінокислот,складових одну молекулу білка, іноді сягає кількох сотень тисяч.
В результаті молекула білка є макромолекул, тобто молекулуз дуже великою молекулярною масою.
Хімічні та фізіологічні властивості білків визначаються не тільки тим,які амінокислоти входять до їх складу, а й тим, яке місце в довгійланцюжку білкової молекули займає кожна з амінокислот. Так досягаєтьсявелике розмаїття первинної структури білкової молекули. У живій клітинібілки мають ще вторинну і третинну структуру. Вторинна структурабілкової молекули досягається її спіралізаціей; довгий ланцюжок з'єднанихміж собою амінокислот закручується в спіраль, між вигинами якоївиникають більш слабкі водневі зв'язки. Третинна структура визначаєтьсятим, що спіраль молекула білка ще багато разів і закономірнозгортається, утворюючи компактний кульку, в якому ланки спіраліз'єднуються ще більш слабкими бісульфіднимі зв'язками (-S-S-). Крім того, вживій клітині можуть бути і більш складні форми - четвертинна структура,коли кілька молекул білка об'єднуються в агрегати постійного складу
(наприклад, гемоглобін).
Білки виконують в клітині різноманітні функції. Функціональноїактивністю володіють білки з третинної структурною організацією, але вбільшості випадків тільки перехід білків третинної організації вчетвертинних структуру забезпечує специфічну функцію.

Ферментативна функція. Всі біологічні реакції в клітці протікаютьза участю особливих біологічних каталізаторів - ферментів, а будь-який фермент
- Білок, ферменти локалізовані у всіх органелах клітин і не тількинаправляють хід різних реакцій, але й прискорюють їх у десятки і сотні тисячразів. Кожен з ферментів строго специфічний. Так, розпад крохмалю іперетворення його в цукор (глюкозу) викликає фермент амілаза, тростиннийцукор розщеплює тільки фермент інвертаза і т.д. Багато ферменти давно вжезастосовують в медичній, а також у харчовій (хлібопечення, пивоваріння таін). промисловості.

Структурна функція. Білки входять до складу всіх мембран, які оточують іпронизують клітину, і органел. У поєднанні з ДНК білок складає тілохромосом, а в поєднанні з РНК - тіло рибосом. Розчини низькомолекулярнихбілків входять до складу рідких фракцій клітин.

Транспортна функція. Саме з білками пов'язано перенесення кисню, а такожгормонів у тілі тварин і людини (його здійснює білок крові --гемоглобін).

Рухова функція. Всі види рухових реакцій клітини виконуютьсяскоротливі особливими білками, які зумовлюють скороченнямускулатури, рух джгутиків і вій у найпростіших, переміщенняхромосом при поділі клітини, рух рослин.

Захисна функція. Багато білки утворюють захисний покрив, що оберігаєорганізм від шкідливих дій, наприклад рогові освіти - волосся,нігті, копита, роги. Це механічний захист.

У відповідь на впровадження в організм чужорідних білків (антигенів) в клітинахкрові виробляються речовини білкової природи (антитіла), якізнешкоджують їх, оберігаючи організм від шкідливого дії. Цеімунологічна захист.

Енергетична функція. Білки можуть служити джерелом енергії.
Розщеплюючись до кінцевих продуктів розпаду - діоксиду вуглецю, води іазотвмісних речовин, вони виділяють енергію, необхідну для багатьохжиттєвих процесів у клітині.

Вуглеводи. Це необхідний компонент будь-якої клітини. У рослинних клітинахїх значно більше, ніж у тварин. Вуглеводи містять лише вуглець,водень і кисень. До простих вуглеводів ставляться прості цукри
(модосахаріди). Вони містять п'ять (пентози) або шість (гексози) атоміввуглецю і стільки ж молекул води. Прикладами моносахаридів можуть служитиглюкоза і фруктоза, що знаходяться в багатьох плодах рослин. Крім рослинглюкоза входить також до складу крові.

Складні вуглеводи складаються з декількох молекул простих вуглеводів. З двохмоносахаридів утворюється дисахарид. Харчовий цукор (сахавоза), наприклад,складається з молекули глюкози і молекули фруктози. Значно більше числомолекул простих вуглеводів входить в такі складні вуглеводи, як крохмаль,глікоген, клітковина (целюлоза). У молекулі клітковини, наприклад, від 300 до
3000 молекул глюкози.

Вуглеводи - своєрідне «паливо» для живої клітини;окислюючись, вони вивільняють хімічну енергію, яка витрачається клітиноюна процеси життєдіяльності. Вуглеводи виконують і важливі будівельніфункції, наприклад у рослин з них утворюються стінки клітин.
Жири і ліпоїдами. Як обов'язковий компонент містяться в будь-якій клітині. Жири являють собою з'єднання гліцерину з різними жирними кислотами, ліпоїдами - ефіри жирних кислот і спиртів, але не гліцерину. Саме цим кислот ліпоїдами зобов'язані своїм важливим біологічним властивістю - не розчинятися у воді. Цим же визначається і їх роль у біологічних мембранах клітини. Середній, ліпідний, шар мембран перешкоджає вільному переміщенню води з клітини в клітину. Жири використовуються клітиною як джерело енергії. Підшкірний жир грає важливу роль теплоізоляційну.

У тварин, особливо у водних ссавців. У тварин, що впадають
взимку в сплячку жири забезпечують організм необхідною енергією. Вонискладають запас поживних речовин у змінах і плодах рослин.
Нуклеїнові кислоти. Вперше були виявлені в ядрах клітин. Існує дватипу нуклеїнових кислот: дезоксірібонук-леіновие (ДНК) і рибонуклеїнових
(РНК), ДНК утворюється і міститься переважно в ядрі клітини,

Рис. 1. Модель подвійної спіралі молекули ДНК. А - ділянка двуспіральноймолекули ДНК; Б - схема ділянки деспіралізованних ланцюгів. Ясно виднокомплементарність підстав, водневі зв'язки між ними показані точками
РНК, виникаючи в ядрі, виконує свої функції в цитоплазмі і ядрі.
Молекула ДНК - дуже довга подвійна ланцюжок, спірально закрученанавколо своєї поздовжньої осі (рис. 1). Довжина її в багато сотень разівперевищує довжину ланцюжка білкової молекули. Кожна одинарна ланцюжокявляє собою полімер і складається з окремих з'єднаних між собоюмономерів - нуклеотидів.
До складу будь-якого нуклеотиду входять два постійних хімічних компонента
(фосфорна кислота і вуглевод дезоксирибоза) і один змінний, якийможе бути представлений одним з чотирьох азотистих основ: аденін,гуаніном, тиміном або цитозином. Тому в молекулах ДНК всього чотирирізних нуклеотиду. Різноманітність ж молекул ДНК величезне і досягаєтьсязавдяки різній послідовності нуклеотидів у ланцюжку ДНК.
Дві ланцюга ДНК з'єднані в одну молекулу азотистими підставами. При цьомуаденін з'єднується тільки з тиміном, а гуанін - з цитозином. У зв'язку з цимпослідовність нуклеотидів в одному ланцюжку жорстко визначаєпослідовність в іншій ланцюжку. Суворе відповідність нуклеотидів другдругові в парних ланцюжках молекули ДНК отримала назву комплементарності
(рис. 1). Ця властивість лежить в основі утворення нових молекул ДНК на базівихідної молекули.
Редуплікація зводиться до того, що під дією спеціального ферментувихідна подвійна ланцюжок молекули ДНК поступово розпадається на дваодинарні - і тут же до кожної з них за принципом хімічної спорідненості
(аденін до тимін, гуанін до цитозин) приєднуються вільні нуклеотиди.
Так відновлюється подвійна ланцюг ДНК. Але тепер таких подвійних молекул вжедва. Тому синтез Д?? К і отримав назву редуплікаціі (подвоєння): кожнамолекула ДНК як би сама себе подвоює. Роль ДНК полягає в зберіганні,відтворенні та передачі з покоління в покоління спадковоїінформації.

Молекулярна структура РНК близька до такої ДНК. Але є й істотнівідмінності. Молекула РНК - не подвійна, а одинарна ланцюжок з нуклеотидів. Уїї складу входять також чотири типи нуклеотидів, але один з них інший, ніж у
ДНК: замість тиміну в РНК міститься урацил. Крім того, у всіх нуклеотидахмолекули РНК знаходиться не дезоксирибоза, а рибоза. Молекули РНК не настількивеликі, як молекули ДНК.

У клітці є три види РНК. Назви їх пов'язані з виконуванимифункціями. Транспортні РНК (тРНК) - найменші за розміром,транспортують амінокислоти до місця синтезу білка. Інформаційні, абоматричні, РНК (мРНК) у багато разів більше тРНК. Вони переносять інформацію проструктурі білка від ДНК до місця синтезу білка. Третій вид - рибосомальні
РНК (рРНК) - входять до складу рибосом. Всі види РНК синтезуються в ядріклітини за тим же принципом комплементарності на одній з ланцюжків ДНК.
Значення РНК полягає в тому, що вони забезпечують синтез в клітціспецифічних для неї білків.

Аденозинтрифосфат (АТФ). Входить до складу будь-якої клітини, де він виконуєодну з найважливіших функцій - накопичувача енергії. Молекули АТФ складаються зазотистої основи аденіну, вуглеводу рибози і трьох молекул фосфорноїкислоти. Нестійкі хімічні зв'язки, якими сполучені молекулифосфорної кислоти в АТФ, дуже багаті енергією (макроергічні зв'язку): прирозрив цих зв'язків енергія вивільняється і використовується в живій клітинідля забезпечення процесів життєдіяльності та синтезу органічних речовин.

Глава 3. Клітинних структур ТА ЇХ ФУНКЦІЇ

Цитоплазма. Клітка являє собою цілісну живу систему, що складаєтьсяз нерозривно пов'язаних між собою цитоплазми і ядра (мал. 2). Від зовнішньоїсередовища цитоплазма відокремлена зовнішньої клітинної мембраною (від лат. membrana
- Шкірка, плівка), званої плазмалеммой. Вона являє собоюнайтоншу (завтовшки 7-10 нм), але досить щільну плівку, що складається майжевиключно з впорядкування розташованих молекул білків і ліпідів.
Зовнішній і внутрішній шари елементарної мембрани утворені білковимимолекулами, а між ними знаходяться два шари ліпідів. Молекули більшостіліпідів складаються з полярної голівки і двох неполярних хвостів. Головкигідрофільних (виявляють спорідненість до води), а хвости гідрофобні (з водою незмішуються).

Рис 2 Схема будови еукаріотичної клітини А - клітина тварини,

Б - рослинна клітина

./- ядро з хроматином та ядерця, 2 - цитоплазматична мембрана, 3 - клітинна стінка, 4 - пори в клітинній стінці, через які повідомляється цитоплазма сусідніх клітин, 5 - шорстка ендоплазматичну мережу, б-гладка ендоплазматичну мережу, 7 - піноцітозная вакуоль, 8 - апарат Гольджі , 9 - лізосоми, 10 - жирові включення, 11 - клітинний центр, 12 - мітохондрія, 13 - рибосоми і полірібосоми, 14 - вакуоль, 15 - хлоропласт
Рис. 3. Схема будови цитоплазматичної мембрани
У подвійному ліпідному шарі (I) молекули ліпідів спрямовані своїмигідрофільними кінцями (2) до верствам білків (3), що складаються з окремихсубодиниць Деякі субодиниці (4) перетинають мембрану) (тунельнібілки)

Більшість молекул білків розташовується на поверхні ліпідного каркасу зобох його сторін, а деякі молекули проходять через нього наскрізь,утворюючи в мембрані гідрофільні пори, через які надходятьводорозчинні речовини (рис. 3). Жиророзчинні речовини переміщуютьсяміж молекулами білка через ліпідний шар.oдно з основних властивостей клітинних мембран - їх виборча проникність
(напівпроникливості): одні речовини проходять через них легко, і навіть протиградієнта концентрації, інші з працею. Завдяки цій властивості зовнішняклітинна мембрана регулює проникнення речовин в клітину і вихід їх зклеткі.Внутренняя мембрана клітини - тонопласт - оточує вакуолі. Вонавлаштована так само, як і зовнішня мембрана.

Цитоплазма містить безліч спеціалізованих компонентів, які називаютьсяорганелами. Кожен вид органел виконує певну функцію. Їхузгоджена діяльність забезпечує біохімічні реакції, необхіднідля життєдіяльності організму. До органелами відносяться Ендоплазматичнамережа, рибосоми, мітохондрії, пластиди, лізосоми, комплекс Гольджі,клітинний центр та ін органели зважені в рідкому середовищі цитоплазми, якуназивають цитоплазматичних матриксом або гіалоплазмой. Це найменшщільна частина клітини, що представляє собою водну колоїдну систему.
Колоїдно визначає здатність її загусати і перетворюватися на твердийхолодець (гель), який, у свою чергу, за певних умоврозріджується і знову перетворюється на рідину (золь). Такий процесвідбувається, наприклад, при проростання насіння.

Функціональне значення гіалоплазми як середовища, в яке зануреніклітинні органели, наступне: 1) завдяки в'язкості і здатності допереміщенню гіалоплазма служить основною магістраллю для пересуванняметаболітів клітини; 2) примикаючи до зовнішньої клітинної мембрани, воназабезпечує обмін речовинами між клітинами; 3) вступаючи у безпосередніконтакти з мембранами органел, обумовлює фізико-хімічні таферментні зв'язку між ними.

Ендоплазматична мережу. Це розгалужена система каналів і цистерн,обмежених мембранами, які пронизують гіалоплазму. Мембрани, що утворюютьстінки ендоплазматичної мережі, за структурою подібні до зовнішньої клітинноїмембраною. Їх товщина в середньому 8 нм, а діаметр каналів 20-50 нм. Каналибезструктурної заповнені рідиною - матриксом. Існує два типиендоплазматичної мережі - гладка (гладкий) і шорстка
(гранулярна). На мембранах першого типу знаходяться ферменти жирового івуглеводного обміну, тобто на них відбувається синтез ліпідів і вуглеводів. Намембранах другого типу розташовуються рибосоми, що додають мембранамшорсткий вигляд. Білки, що синтезуються в них, накопичуються в каналах іпорожнинах ендоплазматичної мережі і потім по ним доставляються до різнихорганел клітини, де використовуються або зосереджуються в цитоплазміяк клітинних включень. Крім того, по каналах ендоплазматичноїмережі речовини транспортуються із клітини в клітину.
Рибосоми. Невеликі органели діаметром близько 22 нм. Вони містять приблизнорівні кількості білка і рибосомальної РНК і позбавлені мембранної структури.
Кожна рибосома складається з двох субодиниць різної величини, з'єднанихміж собою. Субодиниці утворюються в ядерцях; збірка рибосомздійснюється в цитоплазмі.
Рибосоми - постійна складова частина клітини. Частина їх розташовується вгіалоплазме вільно, інша частина прикріплена до поверхні мембранендоплазматичної мережі. Останні функціонально більш активні. Рибосомаможуть розташовуватися на мембрані поодинці або об'єднуватися в групи з
4-40 одиниць, утворюючи ланцюжки - полісоми або полірібосоми, в якихокремі рибосоми пов'язані між собою ниткоподібний молекулою мРНК. Рибосоматрохи меншого розміру містяться в мітохондріях і пластидах.
Основна функція рибосом - «збірка» білкових молекул з амінокислот.
Мітохондрії (від грец. мітос - нитка, хондріон - зерно, гранула).
Містяться в усіх аеробних еукаріотичних кліть-ках. Мітохондрії вперше виявив в м'язових клітинах Леллікер (1850). Мітохондрії-мікроскопічні структури розміром від 0,5 (0,3) до 1 мкм в поперечнику і від 2 до 5-7 мкм в довжину. Форма їх різноманітна: від сферичних грудочок (зерно-шек) до тілець ниткоподібний форми. Число мітохондрії в клітці коливається в широких межах і залежить від типу тканин і віку складають їх клітин. Мітохондрії здатні переміщатися в кліть-ке. При цьому вони концентруються переважно біля ядра, мітохондрій та інших органел, де процеси життєдіяльності найбільш інтенсивні.
Кожна мітохондрія оточена двома мембранами - зовнішньої і внутрішньої, міжякими знаходиться безструктурна рідина матрикс.
У клітинах тварин внутрішня мембрана мітохондрії утворює на поздовжньоїосі численні складки - гребені, а в клітинах рослин - звивистітрубочки (Крісті), увеяічівающіе робочу площу, на якій розташованіокислювальні ферменти, які беруть участь у синтезі АТФ. Проміжки міжкристами, або трубочками, також заповнені матриксом. У матриксі мітохондріїзазвичай зустрічаються дрібніші, ніж у гіалоплазме, рибосоми і молекули
ДНК.
У мітоховдріях здійснюється процес дихання. На їх внутрішніх мембранахокислюються харчові продукти (вуглеводи, жири та ін) і накопичуєтьсяхімічна енергія в макроергічних фосфатних зв'язках АТФ. Отже,мітохондрії можна назвати енергетичними центрами клітини. Числомітохондрії в клітці збільшується шляхом ділення надвоє в результатіосвіти перетяжок перпендикулярно їх поздовжньої осі.

Лізосоми (від грец. лізис - розчиняю, сома - тіло). Органели величиною
0,5-2 мкм. Виявляються в клітинах більшості еукаріотичних організмів,але особливо багато їх у тих тварин клітинах, які здатні до фагоцитозу.
Вони мають сферичну форму, оточені мембраною і заповнені густо -зернистим матриксом. Лізосоми містять ферменти, які, можуть руйнуватибілки, нуклеїнові кислоти, полісахариди, ліпіди та інші органічніз'єднання при внутрішньоклітинному травленні. Число ферментів у лізосомах таквелике, що при звільненні вони здатні зруйнувати всю клітину. Образно їхназивають «органелами самогубства».

Велике значення має очищення за допомогою лізосом порожнини клітини післявідмирання її протопластів (наприклад, при формуванні судин і трахеід урослин). За походженням лізосоми є похіднимиендоплазматичної мережі або апарату Гольджі.

Апарат Гольджі. Ця структура названа по імені відкрив її в 1898 р.італійського вченого К. Гольджі і донедавна визнавалася яккомпонент тільки тваринної клітини. Однак за допомогою електронного мікроскопаз'ясувалося присутність апарату Гольджі майже у всіх типах і рослиннихклітин.

Апарат Гольджі складається з діктіосом. Кожна діктіосома представляєсобою стопку плоских мішечків - цистерн діаметром близько 1 мкм і товщиною
20-25 нм, відокремлених мембраною і розташованих паралельно один одному.
Число цистерн у діктіосоме 5-7. Від країв цистерн отчленяются бульбашкирізного діаметру - бульбашки Гольджі. Вся структура носить полярнийхарактер. Є що формує полюс діктіосоми, де виникають новіцистерни, і секретирующие полюс, де цистерна розпадається і утворюютьсясекретирующие бульбашки. Таке оновлення відбувається постійно ісупроводжується підвищенням активності цистерн у міру просування досекреторному полюсу, що виражається у збільшенні числа отчленяемихбульбашок. Нові цистерни утворюються на яке формує полюсі з елементівендоплазматичної мережі.

У тваринних клітинах апарату Гольджі вже давно приписувалася секреторнафункція. До теперішнього часу для рослинних клітин з'ясовано, щодіктіосоми є центром синтезу, накопичення і секреції полісахаридівклітинної стінки. Про це свідчить посилення їхньої активності в області
«Клітинної платівки", тобто в тій області, де після поділу ядра (мітозуабо мейозу) між двома тільки що утворилися дочірніми ядрамизакладається нова клітинна стінка. При цьому бульбашки Гольджінаправляються до потрібного місця на клітинній пластинці за допомогоюмікротрубочок і тут зливаються. Їх мембрани стають частиною новихплазмалемм дочірніх клітин, а їх вміст використовується для побудовистінок цих клітин. У кожній рослинній клітці виявляється кількадіктіосом. У тваринних клітинах частіше зустрічається один діктіосома.

Мікротрубочки. Це порожні циліндричні органели, що містяться майжеу всіх клітині. Вони являють собою дуже тонкітрубочки (діаметр 24 нм, довжина не-скільки мікрометрів), позбавлені мембранноїструктури. Їх стінки товщиною близько 5 нм побудовані з спірально упакованихглобулярних субодиниць білка - тубуліну. Зростають мікротрубочки з одногокінця шляхом додавання тубулінових субодиниць. Мікротрубочки берутьучасть у різних внутрішньоклітинних процесах: входячи до складу центріолей іверетена поділу ядра, регулюють розбіжність хроматид або хромосом,забезпечуючи їх рух за рахунок ковзання мікротрубочок, що входять до складубазальних тілець вій і джгутиків, а також, як зазначалося вище,переміщують в потрібному напрямку бульбашки Гольджі.

Клітинний центр. Це органела, що знаходиться поблизу ядра в клітинах тварин. Вона складається з двох маленьких тілець циліндричної форми
(центріолей), розташованих під прямим кутом один до одного. Центріолі містять ДНК і відносяться до самовідтворюються органелами цитоплазми.
Стінка центріолі складається з мікротрубочок. Центріолі відіграють важливу роль при розподілі клітки: від них починається ріст мікротрубочок, що формують веретено поділу.

органели руху клітин. До них відносяться вії і джгутики
(мініатюрні вирости клітин у вигляді волосків), за допомогою якиходноклітинні організми легко рухаються в рідкому середовищі. Вони широкопоширені як в одноклітинних, так і у багатоклітинних тварин. Середнайпростіших за допомогою джгутиків переміщуються жгутіконосци, а за допомогоювій - інфузорії туфелька. Цілий ряд одноклітинних організмів локремих клітин тварин рухається за допомогою випинання ділянок тіла --ложноножек (амеба, слизовики, лейкоцити). Такий спосіб пересуванняназивається амебоідним. У багатоклітинних тварин і рослин за допомогоюджгутиків пересуваються сперматозоїди і зооспори. Ядро. Це органела, дезберігається і відтворюється спадкова інформація, що визначає ознакиданої клітини і всього організму в цілому. Ядро є також центромуправління обміну речовин клітини, який контролює діяльність всіх іншихорганел. Тому, якщо видалити ядро, клітина, як правило, гине.

Форма ядра найчастіше куляста або еліпсоїдальної, рідше галактикаабо веретеновідная. Розмір ядра дуже мінливий і залежить від виду організму,а також від віку та стану клітини. Іноді «робоча поверхня» ядразбільшується шляхом утворення лопатей або відростків. У фізико-хімічномувідношенні ядро клітини являє собою комплекс гідрофільних колоїдівбільше в'язкої консистенції, ніж колоїдна система цитоплазми.

За хімічним складом ядро різко відрізняється від інших органелвисоким (15-30%) вмістом ДНК і РНК (12,1%). Майже вся ДНК клітини (99
%) Знаходиться в ядрі, де вона утворює комплекси з білками --дезоксірібонуклеопротеіди (ДНП). Основна речовина ядра - складні білки
(протеїни). В ядрі є також ліпіди, вода, іони Са + і Mg +.

Загальний план будови ядра однаковий як у рослинних, так і у тваринклітин. Структура же компонентів ядра суттєво змінюється на різнихфазах життєвого циклу клітини, що пов'язано з відмінностями виконуються ядромфункцій. У зв'язку з цим виділяють три стану ядра: 1) що діляться ядро,виконує функцію передачі спадкової інформації від клітини до клітини;
2) ядро, що синтезує (редуплікація) спадковий матеріал - ДНК (цестан характерно для ядер в проміжках між поділками); 3) робочийядро живих неделящіхся клітин, що виконує функцію управлінняжиттєдіяльністю клітини.

У ядрі розрізняють: 1) ядерну оболонку; 2) хроматин (хромосоми); 3) одно -дві, іноді трохи ядерець; 4) ядерний сік.

Ядерна оболонка. Вона має малу товщину і тому не видно в світловомумікроскопі. Вона складається з двох мембран, розділених безструктурнимиматриксом, схожим з матриксом каналів ендоплазматіческой.сеті. Зовнішнямембрана ядерної оболонки безпосередньо пов'язана з каналамиендоплазматичної мережі. Поверхня її покрита рибосомами.

Ядерна оболонка містить своєрідні структури - ядерні пори. У нихзовнішня і внутрішня ядерні мембрани злиті по краях. Діаметр пір від 30 до
100 нм. Число пір також коливається, займаючи в залежності від метаболічноїактивності ядра та виду організму від 10 до 50% загальної площі йогоповерхні. Пори - це не прості отвори, а складні структурніосвіти, що забезпечують виборчу проникність. Ядерна оболонкаконтролює обмін речовин між ядром і цитоплазмою. З ядерної соку вгіалоплазму проходять макромолекули, у тому числі попередники рибосом, іздійснюваляется транспорт білків у зворотному напрямку.

Хроматин, або хромосоми (від грец. хрому - колір, сома - тіло). Цеосновний морфологічний компонент ядра. Під світловим мікроскопом нафіксованих і забарвлених препаратах він виявляється у вигляді мережі з тонкихдовгих ниток, а також, дрібних гранул. Дослідженнями ядра під електронниммікроскопом встановлено, що основу хроматину складають тонкі (10 нм)нитки (фібрили), скручені у спіралі. За хімічним складом вониявляють собою на 90% дезоксірібонуклеопротеіди і на

Рис. 5. Будова хромосом. Л-типи хромосом; Б, В-тонка будова хромосом:

/- Центромера, 2 - спірально закручена нитка ДНК, 3 - хроматида

10% рібонуклеопротеіди. Хроматин - це деспіралізованние і гідратованиххромосоми. Таким чином, хромосоми присутні в ядрі завжди, але вробочому ядрі вони звичайно не видно, тому що перебувають в «розпушеному»стані.
Хромосоми добре видимі у світловий мікроскоп під час мітозу. Для клітин кожного виду характерно постійне число хромосом певної величини і форми. Сукупність хромосом називається хромосомним набором.
Число хромосом в соматичних клітинах (від лат. Soma - тіло) зазвичай подвійне
(диплоидное). Воно виходить після злиття двох статевих клітин, в яких завжди одиничне (гаплоїдної) число хромосом. Кожен гаплоїдний набір позначається через п, а диплоїдний - через 2n.
Розміри і форма хромосом одного гаплоїдного набору не однакові, але в кожній статевій клітині одного виду організму суворо повторюється не тільки число хромосом, але й розміри і форма кожної з них. Природно, що в диплоїдний набір кожній хромосомі відповідає парна (гомологічних) хромосома, така ж за формою і розмірами. Всі організми одного виду мають однакове число хромосом. Так, у м'якої пшениці їх 42, у кукурудзи - 20, в тої -
60, у курки - 78, а у плодової мушки дрозофіли -8.

Хромосома ділиться ядра має вигляд подвійної палички. Вона складається з двох половин, розділених вузькою щілиною вздовж осі хромосоми і званих хроматида (рис. 5). Кожна хроматида включає дві або декілька спірально закручених тонких ниток,розташованих паралельно осі хромосоми, званих хромонемамі. Ділянкинайбільш щільних завитків спіралі хромонем називаються хромомерамі.

Кожна хромосома має первинну перетяжку, яка представляє собоюнеспіралізованний ділянку хромосом, де розташована Центромера (кінетохор).
Перетяжка виглядає як витончена частина хромосоми. Первинна перетяжкаділить хромосому на дві частини - два плеча. Залежно від місця розташуванняперетяжки виділяють три типи хромосом (рис. 5): 1) паличковидну з однимдуже довгим і іншим дуже коротким, іноді майже непомітним плечем; 2)неравноплечіе (плечі нерівної довжини); 3) равноплечіе (плечі рівної довжини).

Іноді хромосома має і вторинну перетяжку. Якщо вона розташована поблизукінця хромосоми і відокремлений нею ділянку невеликий, його називають супутником, анесучу його хромосому - спутнічной. Розташування та довжина перетяжокпостійні для кожної