МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ
РЕСПУБЛІКИ КАЗАХСТАН
КАФЕДРА БІОЛОГІЇ
Контрольна робота
«Фізіологія рослин» < p> Виконала ст-ка гр.ЗБХ-41
КОТ Т.Р. номер з/к 0009322
Перевірив доцент
Пономарьова Т.М.
г.Павлодар, 2003р.
План
1. Теорія дихання Палладіна.
2. Перекисне теорія Баха.
3. Місце фізіології рослин в біології.
4. Схема зв'язку фізіології рослин з іншими біологічними науками.
5. Шляхи впливу недоліків води на ріст пагонів.
Теорія дихання В. І. Палладіна. На підставі численних дослідів В. І.
Палладін ще в 1916 р. дав наступну схему процесу дихання. За Палладіна,окислення цукру при диханні йде не за рахунок безпосереднього окисленняйого киснем повітря, а через ланцюг складних перетворень.
Під впливом окислювально-відновних ферментів особливіречовини, які Палладін назвав дихальними пігментами, пов'язуютьводень води, а кисень води виробляє окислення цукру. Цей перший етапдихання Палладін зобразив наступною схемою:
С6Н12О6 + 12R + 6І2О = 12RH2 + 6СО2
Символом R Палладін позначив дихальний пігмент, який єакцептором водню. Приєднуючи водень, дихальний пігмент переходить вбезбарвне з'єднання - дихальний хромоген. Потім вже кисень повітрявиробляє окислення дихального хромогену в пігмент:
12RH2 +602 = 12H20 +12 R
Таким чином, з теорії Палладіна, кисень води виробляєокислення цукру, а кисень повітря окисляє акцептор (дихальнийхромоген).
Запропоноване В. І. Палладіним положення, що кисень повітря неокисляє безпосередньо дихальний субстрат, а окисляє лише воденьводи, було експериментально підтверджено А. Л. Курсанова і Б. Б.
Вартапетяном (1955). Застосовуючи тяжелокіслородную воду (Н2О18) і міченийкисень (О218), їм вдалося показати, що поглинений при диханнімолекулярний кисень безпосередньо не приєднується до вуглецюсубстрату дихання, а йде на біосинтез води в тканинах рослини. Якщорослині давалася вода, мічена по кисню (Н2О18), то що виділиласявуглекислота містила О18, а у випадку використання О28 вуглекислота НЕмістила міченого кисню.
А. І. Опарін (1921) виявив роль хлорогенова кислота якдихального ферменту.
Значення робіт В. І. Палладіна полягає в тому, що він: 1) висунувположення про диханні як про складне окислювально-відновні процеси;
2) відзначив роль води в диханні; 3) встановив, що вуглекислота, що виділяєтьсяпри диханні, анаеробного походження.
В даний час ми знаємо, що перенесення водню дихальногоматеріалу до окислюючими його кисню дуже складний. Зустрічі водню зкиснем передують процеси переміщення водню, передача електроніві активація кисню.
Теорія повільного окислення А. Н. Баха. Теорія повільного окисленнябула сформульована великим 'російським вченим А. Н. Бахом (1896).
Як відомо, кисень повітря не є активним окислювачем, такяк обидві валентності кисню взаємно насичують один одного: О = О. Для тогощоб кисень міг бути активним окислювачем, він повинен бути спершуактивізований, тобто повинна вийти молекула з подібного роду зв'язками: -
О - О -.
В основі теорії Баха лежить поняття про пероксиду - перекісеобразнихз'єднаннях, що утворюються приєднанням кисню до самоокісляющімсяречовин А:
У цьому випадку кисень може частково або повністю відщеплюються ввигляді атомів з ненасиченими валентності і тому легко окисляєз'єднання, безпосередньо не окисляються.
За Баху, окислювальні ферменти оксидази складаються з самоокісляющіхсяречовин, які, приєднуючи кисень повітря, утворюють перекісеобразниез'єднання. Самі по собі вони не окислюють поліфеноли, але під дієюферментів пероксидаз відщеплює від себе активний атомарний кисень.
пероксидази, як відомо, можуть розкладати перекис водню Н2О2 наводу і активний кисень атомарний:
2Н2О = 2НО + 2О '
Виділений кисень вже окисляє відповідне речовина. Такимчином, пероксидази, використовуючи частково вже активоване (перекисний)кисень, здійснюють окислення дихального матеріалу.
Про те, що активація водню також має велике значення, кажутьдосліди з таким акцептором водню, яким є барвник метиленовийсиній. Відновлений метиленовий синій переходить в лейкосоедіненіе, тобтостає безбарвним. У безбарвному метиленовим синьому є на два атомиводню більше, ніж у нормального сполучення. Можна зробити такий досвід.
Взяти насіння гороху, щільно набити ними невелику скляну банку, налититуди водний розчин метиленового синього і потім закрити кришку. Розчинметиленового синього швидко знебарвиться. Якщо потім вийняти насіння з банки,то на повітрі вони починають синіти, так як відбувається окисленняметиленового синього киснем повітря. Іншими словами, в анаеробнихумовах насіння відновили барвник метиленовий синій за рахунок воднюводи. Зараз можна вважати доведеним наявність процесу активації водню ікисню при диханні!
Місце фізіології рослин у системі біологічних дисциплін.
Фізіологія рослин відноситься до біологічних, теоретичним наукам,є галуззю експериментальної ботаніки, яка в XIX ст. виділилася всамостійну науку. У різний час на базі фізіології рослинсформувалися вірусологія (1902 р.), агрохімія (1910 р.), хімія гербіцидіві стимуляторів росту (1925 р.), мікробіологія (1930 р.), біохімія (1930р.). Фізіологія рослин тісно пов'язана з біохімією, біофізики,мікробіологією, цитологією, генетикою, молекулярною біологією, хімією,фізикою, використовує сучасні методи хімії, фізики, математики,кібернетики. Успішний розвиток біохімії сприяє вивченню обмінуречовин і енергії рослин на субклітинному і молекулярному рівнях. Важковстановити межі між окремими біологічними науками, науками прожиття. Однак перш за все фізіологія рослин забезпечує необхіднуінтеграцію всіх біологічних значень на рівні цілої рослини і ценозу,в цьому її особлива роль у системі біологічних наук.
Фізіологія рослин як фундаментальна основа агрономічних наук.
К. А. Тімірязєв неодноразово вказував, що фізіологія рослин єтеоретичною основою раціонального землеробства. Вивчаючи основнізакономірності життєдіяльності рослин, розкриваючи залежність функційрослин від умов зовнішнього середовища, фізіологія рослин єфундаментальною основою всіх агрономічних наук (землеробство,рослинництво, овочівництво тощо), створює теоретичну основуагротехнічних систем, направлених на підвищення врожайності та якостіпродукції сільськогосподарських культур. Фундаментальну основу сучасногонаукового землеробства і агротехніки сільськогосподарських культур становлятьрезультати досліджень і рекомендації в області: теорії фотосинтетичної продуктивності посівів, розробки методівпідвищення використання рослинами сонячної енергії, що дозволяють довестивикористання ФАР до 3-5% (замість 0,5-1,5%); розробки фізіологічних основ і способів застосування мінеральнихдобрив під сільськогосподарські культури, що дозволяють більш ефективновикористовувати мінеральні добрива без шкідливих екологічних наслідків; розкриття механізмів та підвищення рівня біологічної фіксацій азотуатмосфери бобовими рослинами; з'ясування складових водного балансу рослин і розробки прийомівбільш продуктивного використання опадів, зрошувальної води, впровадженнякрапельного зрошення і імпульсного, автоматизованих зрошувальних систем; розкриття природи механізмів стійкості рослин до несприятливихфакторів зовнішнього середовища, прийомів, що дозволяють рослині в екстремальнихумовах не тільки вижити, але й забезпечити досить високупродуктивність (прийоми підвищення морозостійкості, холодостійкість,солеустойчівості та ін); фізіології імунітету рослин, механізмів та умов, що підвищуютьстійкість сільськогосподарських рослин до хвороб і шкідників; пізнання регуляторних систем і механізмів, що забезпечуютьвпорядкованість і регуляцію фізіологічних процесів, здатність рослиндо адаптації в широкому діапазоні мінливих умов середовища; використання фітогормонів та синтетичних регуляторів росту,що дозволяють направлено впливати на хід формування врожаю і його якість утехнологіях сільськогосподарських культур; використання спеціальних методів і технічних засобів діагностикифункціонального стану рослин в польових умовах, у селекційномупроцесі, у закритому грунті для успішного «діалогу» з ним з метоюоптимізації умов вирощування, боротьби з хворобами та шкідниками, оцінкипосухо-,-морозо-, солеустойчівості (показники газообміну,Біоелектричні потенціали, градієнти температур, швидкість водного струму іін); теоретичних фізіологічних і біохімічних основ зберігання врожаю,зниження його втрат з використанням інертних газів, напівпроникнихмембран, консервантів та ін; вивчення потреби оптимальних режимів і способів опроміненняокремих видів і сортів рослин у спорудах захищеного грунту вовочівництві, в селекційному процесі; вивчення процесів і механізмів розподілу асимілянти вонтогенезі рослин з метою спрямованого формування врожаїв.
Як фундаментальна галузь знань фізіологія рослин служить такожтеоретичною основою біотехнології та біоінженерії рослин.
Здатність рослин переносити недостатня вологозабезпеченістьє комплексним властивістю. Вона визначається можливістю рослинвідстрочити небезпечне зменшення обводненню протоплазми (уникнення висихання)і здатністю протоплазми переносити зневоднення без пошкодження
(витривалістю). Уникання висихання досягається завдяки морфологічної,анатомічної пристосованості рослин до збереження оптимальноїобводненню тканин при сухості повітря і грунту.
Протоплазма більшості рослин надзвичайно чутлива дозневоднення. Клітини надземних органів мезофітов, до яких відноситьсябільшість сільськогосподарських культур, гинуть, якщо їх декілька годинвитримувати в повітрі з відносною вологістю 92-96%, що відповідаєдепресії водного потенціалу 5,5-11 МПа. Коріння ще більш чутливі.
Водний дефіцит призводить до прогресуючого зневоднення протоплазми, щовикликає порушення фізіологічних функцій, їх припинення та пошкодженняпротоплазматіческіх структур. Зниження вмісту води в клітині нижчеоптимального рівня, що викликає порушення метаболізму, називається воднимстресом.
Одним з показників водного стресу є депресія водногопотенціалу. Для типової клітини листа мезофітов з водним потенціаломприблизно 2 МПа встановлені три ступені водного стресу: м'який стрес --зниження водного потенціалу не більше ніж на 1 МПа; помірний (середній)стрес - зниження водного потенціалу на 1,2-1,5 МПа; суворий стрес --зниження водного потенціалу більш ніж на 1,5 МПа. М'який стресвідповідає невелика втрати тургора, тоді як середній пов'язаний зподвяданіем листя, а суворий стрес - з завяданіем рослин.
Найбільшою чутливістю до водного стресу характеризуютьсяростові процеси. Це пояснюється, по-перше, тим, що в основі розтягуванняклітин лежать тургорние явища, а втрата тургора під час росту клітинведе до дрібноклітинному, по-друге, зростання тісно пов'язаний знуклеїнових і білкових обміном. Складність цих процесів призводить до їхвеликий вразливості при всякого роду несприятливих впливах, у томучислі і водному стресі.
Вплив водного дефіциту на метаболічні процеси в значніймірою залежить від тривалості його дії. При стійкому завяданіірослин збільшується швидкість розпаду РНК, білків і одночаснозростає кількість небілкових азотвмісних сполук. Вплив водногодефіциту на вуглеводний обмін листа виражається спочатку в зниженні моно-тадисахаридів через зниження інтенсивності фотосинтезу. Потім кількістьмоносахаридів може зростати в результаті гідролізу полісахаридів. Притривалому водному дефіциті спостерігається зменшення кількості всіх форм
Сахаров. Детоксикація надлишку утворюється при протеолізу аміакувідбувається за участю органічних кислот, кількість яких зростає втканинах при водному дефіциті. Процеси відновлення йдуть успішно, якщо непошкоджені при нестачі води генетичні системи клітин. Захист ДНКполягає у частковому виведенні молекул з активного стану за допомогоюядерних білків і, можливо, за участю спеціальних стресових білків.
Тому зміни кількості ДНК виявляються лише при сильній тривалоїпосухи.
Негативна дія водного стресу під час вегетації полягаєв придушенні ростових процесів як найбільш складних і потребуючихкоординації між окремими фізіологічними функціями. Внаслідокпридушення зростання скорочується площа листя, тобто асимілюютьсяповерхню, що і є основною причиною зниження врожаїв при посухи.
Слід зазначити, що зростання листя більш чутливий до водногодефіциту, ніж ріст коренів.
Протягом багатьох років вважалося доведеним, що в пересихаючоїгрунті вода доступна рослинам до тих пір, поки вміст вологи в ній ненедоступна рослині вода. Відповідно до цієї точки зору фізіологічніпроцеси, ріст і розвиток рослин на грунті, що піддається висушування,протікають нормально до досягнення коефіцієнта завяданія. Проте накопиченобагато даних, що показують, що на обмін речовин, а отже, на зростанняі розвиток рослин впливає навіть слабкий водний дефіцит.
Рослини, які перенесли тільки одноразову сильну короткочаснупосуху, так і не повертаються до нормального обміну речовин. Внутрішнійводний баланс рослини залежить від комплексу факторів, пов'язаних а) з самимрослиною (посухостійкість, глибина проникнення й розгалуження коренів,фаза розвитку); б) з кількістю рослин на даній площі; в), зкліматичними факторами (втрати води на випаровування і транспірацію,температура і вологість повітря, туман, вітер і світло, кількість опадів іт. д.); г) з грунтовими факторами (кількість води в грунті, осмотичнийтиск грунтового розчину, структура і вологоємність грунту та ін.)
Дефіцит вологи в рослинах діє на такі процеси, як поглинанняводи, корневе тиск, проростання насіння, устричні руху,транспірація, фотосинтез, дихання, ферментативна активність рослин, зростаннята розвиток, співвідношення мінеральних речовин та ін Змінюючи обмін речовин,недолік води впливає на продуктивність, смак плодів, щільність деревини,довжину і міцність волокна у бавовнику і т. д. Ступінь обводненню,необхідна для початку проростання насіння, сильно варіює у різнихвидів. Тим швидкістю проростання насіння і швидкістю поглинання водиіснує певна кореляція. На швидкість проростання впливають такожвластивості насіння і водоутримуюча здатність грунту.
Вплив водного дефіциту на метаболічні процеси в значніймірою залежить від тривалості його дії. При стійкому завяданіірослин збільшується швидкість розпаду РНК, білків і одночаснозростає кількість небілкових азотвмісних сполук і відтік їх устебло і колос (у злаків). У результаті в умовах посухи змістбілків в листках відносно зменшується, а в насінні - збільшується.
Вплив водного дефіциту на вуглеводний обмін виражається спочатку взниження вмісту моно-та дисахаридів в фотосинтезуючих листках череззниження інтенсивності фотосинтезу, потім кількість моносахаридів можезростати як наслідок гідролізу полісахаридів листя нижніх ярусів. Притривалому водному дефіциті спостерігається зменшення кількості всіх форм
Сахаров.
Тривалий водний дефіцит знижує інтенсивність фотосинтезу і, якнаслідок, зменшує утворення АТР у процесі фотосинтетичногофосфорилювання. Під впливом грунтової та атмосферної посухи гальмуєтьсятакож відтік продуктів фотосинтезу з листя в інші органи.
В умовах оптимального водопостачання спостерігається позитивнакореляція між інтенсивністю дихання і кількістю фосфорілірованнийпродуктів. Водний дефіцит по-різному позначається на диханні листя різноговіку: у молодих листках зміст фосфорілірованний продуктів різкопадає, як і Інтенсівность дихання, а у листя, які закінчили ріст, цярізниця чітко не виявляється. При дефіциті води знижується дихальнийкоефіцієнт.
Необхідно відзначити, що в умовах водного дефіциту верхні листки,в яких за рахунок певного посилення гідролітичних процесівзбільшується вміст осмотично активних речовин, відтягують воду віднижнього листя і довше зберігають непошкодженими синтетичні процеси, анижнє листя в цих умовах засихають раніше верхніх.
При тривалому недоліку води в тканинах фаза розтягування закінчуєтьсяшвидше, що призводить до вкорочення стебла і кореня, до зменшення розмірівлистя, до їх дрібноклітинному і т.д.
-----------------------
Молекулярна біологія
Раціональне землеробство
Біохімія
Анатомія
Рослин
Біоінженерія
Вірусологія
Генетика
Агрохімія
Біотехнологія
Еволюційне навчання
Біофізика
Мікробіологія
Цитологія
Біоенергетика
Екологія
Фізіологія
Рослин
