Мичуринская ДЕРЖАВНИЙ

педагогічний університет

Реферат з фізіології

НА ТЕМУ:

фізіологія сенсорних систем

Виконав:

5 курсу

студент 53/6 групи

факультету біології

Болдирєв Е.А. < p> Викладач:

Мікляева М.А.

Мічурінськ, 1999

Зміст

Зміст 2

Шкірний аналізатор 3

Значення кожного аналізатора. 3
Периферичний відділ шкірного аналізатора. 3
Пороги подразнення і просторового розрізнення. 5
Явища адаптації. 5
Провідні шляхи кожного аналізатора. 6
корковий відділ шкірного аналізатора. 6
Взаємодія різних видів шкірної чутливості. 8
Шкірний аналізатор як джерело рефлекторних реакцій. 10

Слуховий аналізатор 11

Рецепція звукових роздратуванні 11
Функція звукопровідного апарату вуха. 12
Внутрішнє вухо. 13
Резонансна теорія слуху. 15
Провідні шляхи слухового аналізатора. 16
корковий відділ слухового аналізатора. 17
Фактори, що визначають чутливість слухового аналізатора. 18

Шкірний аналізатор

Значення кожного аналізатора.

У тварин, навіть володіють найпримітивнішою нервовою системою, єрецептори, розташовані на поверхні тіла і чутливі до зовнішніхподразнень. У кишковопорожнинних вони мало спеціалізовані й реагують надії різних подразників. У процесі еволюційного розвиткувідбувалася диференціація структури функції цих рецепторів.
Відповідно диференційовані і центральний відділ аналізатора. Урезультаті первинний аналізатор загальної чутливості поверхні тіла давпочаток ряду спеціалізованих аналізаторів: смаковому, нюхові,бічній лінії (у риб), вестибулярних, слухового та зорового.
Функціональне відокремлення цих аналізаторів не тільки не знизило значеннярецепторній функції шкірного покриву, але, навпаки, сприяло їїспеціалізації в певних напрямках. Так, у багатьох ссавціввелике значення набула волосових чутливість (волоски налітальних перетинках летючих мишей, «вуса» нічних хижаків). У людинишкірний аналізатор відіграє істотну роль у пізнанні зовнішнього світу. Черезрецептори шкіри людина отримує уявлення про щільність і пружності тіл,їх поверхні (гладкість, шорсткість та ін), температурі і т. д. У дитиниперші уявлення про форму предметів, про їх величиною і просторовомуспіввідношенні розвиваються на основі спільної діяльності декількоханалізаторів, до числа яких поряд з зоровим, руховим та іншимивідноситься і шкірний. Не менш велике значення кожного аналізатора якджерела рефлекторних реакцій, особливо оборонних.

Периферичний відділ шкірного аналізатора.

Докладаючи слабке електричне подразнення до різних сусіднім точкамшкіри, можна викликати роздільні відчуття дотику, тепла, холоду і болю
(відчуття легкого уколу). Той же ефект дає роздратування шкіри тонкою голкоюабо щетинки. На підставі цих спостережень виділяють тактильні, теплові,холодові і больові рецептори шкіри і відповідно чотири види шкірноїчутливості. Їх роздільне існування підтверджується відсутністюпевних видів чутливості в окремих ділянках шкіри та слизовихоболонок, а також частковою втратою чутливості при дії нашкіру деякими хімічними речовинами. Так, новокаїн викликає втратучутливості до холоду, а потім до болю і деяке її зниження до тепла,тоді як тактильна чутливість не змінюється.

Кожен вид шкірної чутливості пов'язаний з певними структурними особливостями рецепторних апаратів (мал. 1). Тактильні рецептори, що сприймають дотик і тиск, мають різну будову. Одні з них, обплітають
Рис. 1. Полусхематіческое зображення деяких рецепторних апаратів шкіри:

1 - вільні нервові закінчення в епідермісі; 2 - відчутні тільця
Меркеля (головним чином у епідермісі): 3 - дотикове тільце Мейсснера;

4 - нервове сплетення навколо волосяний цибулини; 5 - чутливе до холоду тільце (або колба) Краузе; 6 - фатерпачініево тільце, чутливе до тиску. волосяну цибулину, мають велику чутливість до найменших коливань волосся. Інші зазвичай розташовані під самим епідермісом в сосочках шкіри, зустрічаються там, де відсутні волосся, а також у слизовій оболонці кінчика язика. Особливі рецептори, які знаходяться головним чином в підшкірній клітковині. порушуються не при легкому дотику до шкіри, а при натисканні,-на. неї.
/ 1s'eцenmopи теплові та холодові (тобто температурної чутливості)розташовані на різній глибині у власне шкірі) і у верхніх шарахпідшкірної клітковини. Дослідами з введенням в шкіру термоелектричної голки нарізну глибину встановлено, що холодові рецептори знаходяться ближче доповерхні, а теплові в більш глибоких шарах шкіри.
Вільні нервові закінчення в епідермісі і у власне шкірі, по -Мабуть, здійснюють больову рецепцію. Однак досить сильнероздратування інших рецепторів також може викликати болюче відчуття.
Ретельне дослідження шкіри шляхом точкового роздратування окремих їїпунктів виявило неоднаковий розподіл різних видівчутливості. У середньому, не рахуючи волосистої частини голови, доводиться:больових точок близько 50 на 1 кв. см, а на всій поверхні шкіри навколомільйона; тактильних приблизно вдвічі менше; холодових в 4 рази менше (12на 1 кв. см); теплових 1-2 на 1 кв. см або всього близько 25 000. У шкірірізних областей тіла кількість і співвідношення точок різних видівчутливості сильно варіює. На 1 кв. см шкіри голови або долоннійбоку нігтьових фаланг кисті припадає понад 100 тактильних точок, а натакому же ділянці шкіри гомілки всього лише 9-10. У той же час шкіра обличчямістить теплових точок у 2-3 рази більше, а холодових трохи менше,ніж шкіра нігтьових фаланг.

Пороги подразнення і просторового розрізнення.

Різне в окремих областях шкіри кількість чутливих точок, атакож особливості структури і глибини залягання відповідних рецепторівзумовлюють неоднакові пороги адекватногоподразнення різних ділянок шкіри. Так, поріг тактильного роздратування дляшкіри кінчика носа або долонній боку нігтьової фаланги пальців руки раз на
10-15 менше, ніж для шкіри живота і спини. Щодо рідкісне розташуванняхолодових і особливо теплових точок призводить до того, що температурнийроздратування дуже обмеженого ділянки шкіри може зовсім не викликативідповідного відчуття. В області гомілки, стегна і живота відчуття теплаіноді відсутній навіть у тому випадку, якщо площа дратівної ділянкишкіри перевищує 1 кв. см.
Поріг подразнення кожного аналізатора залежить також від величинидратуємо поверхні. Інтенсивність температурного
• відчуття тим вище, чим більша поверхня шкіри (наприклад, руки) зануренав холодну або теплу воду.

Якщо одночасно торкатися до двох сусідніх точках шкіри, то взалежно від відстані між ними можна отримати відчуття небудь одного,або двох роздільних дотиків. За найменшому відстані міждратівливими точками шкіри, при якому ще відчувається подвійнедотик, можна судити про поріг просторового розрізненнятактильних роздратуванні (дискримінаційна, 1Глі розпізнавальна,чутливість). Для визначення цього порога користуються спеціальнимприладом - естезіометром. Він складається з двох ніжок з дуже тонким, але.злегка притупленим кінцем; один з них нерухома, а інша пересуваєтьсяуздовж розлінованих шкали і може бути закріплена на будь-якій відстані відперше. Дослідження показали, що поріг просторового розрізненняприблизно дорівнює: на кінчику язика 1 мм, на долонній стороні нігтьової фалангипальців руки 2 мм, на кінчику носа 6-7 мм, на лобі 20-25 мм, на плечі іпередпліччя 25-40 мм, на спині і грудях 40-70 мм.

Явища адаптації.

Шкірні рецептори виявляють різко виражену адаптацію до безперервно триваючим подразнень. Натискання на шкіру або дотик до неї викликає поява у відповідних рецепторах і аферентних волокнах потенціалів дії, що слідують один за одним з великою частотою. Однак майже відразу ж потенціали починають ставати все більш рідкісними, а через кілька секунд зовсім зникають. Відповідно 'припиняється і відчуття тиску або дотику.

Відносну адаптацію до тепла і холоду легко виявити, 1 якщо одну руку опустити у воду, охолоджену до 15 °, а іншу - у воду, нагріту до
45 °: при подальшому перенесення обох рук у воду, що має температуру 30 °, виходить ясне відчуття, що одна рука знаходиться в теплій воді, а інша
- у холодній. Досліди показують, що температурні відчуття залежать не тільки від абсолютної температури подразника, але також і від стану шкіри, тобто її температури та адаптації до тепла або холоду.

Провідні шляхи кожного аналізатора.

Аферентні волокна, пов'язані з різними видами шкірної чутливості,відрізняються один від одного товщиною міеліновой оболонки, а отже, ішвидкістю проведення імпульсів. За волокнах безмякотним і що володіє тонкоюміеліновой оболонкою надходять імпульси, пов'язані з температурної,больовий, а почасти і тактильним чутливістю. Волокна другого нейронапровідних шляхів перехрещуються, і направляються до ядер Багровпроміжного мозку, де знаходяться тіла третій нейрона, який проводитьімпульси до кори великих півкуль.

Через бічні відгалуження (колатералі) нервових волокон і черезпроміжні (Інтернейрони) нейрони імпульси, що йдуть від шкірних рецепторів,можуть переходити в спинному мозку на еферентні шляху. Частина волоконнаправляється до горбка четверохолмія, за участю яких здійснюютьсятакі рефлекторні реакції на подразнення шкіри, як поворот голови,рух очей, насторажіваніе і т. п.

корковий відділ шкірного аналізатора.

У людини ядро коркового відділу кожного аналізатора розташоване впостцентральна області кори великих півкуль. Основна маса аферентнихволокон направляється до поля 5, що знаходиться в глибині центральнійборозни, а також до сусідніх полях 1 і 2. Вже в спинному мозку пучки волокон,які несуть імпульси від різних ділянок шкіри, займають чітко визначенийстановище, а, дійшовши до латерального ядра горбів проміжного мозку,закінчуються близько різних клітинних груп, кожна з яких направляєсвої аксони до певних ділянках кори переважно протилежноїпівкулі. У результаті ядро коркового відділу кожного аналізатора можнарозглядати як своєрідну проекцію шкіри.
Дослідження мозку людей, у яких за життя була відсутнячутливість окремих ділянок шкіри, а також досліди з електричнимроздратуванням кори під час мозкових операцій дозволили встановити корковілокалізацію шкірної чутливості у людини. У верхній ділянціпостцентральна "звивини проектується шкіра нижніх кінцівок, а в середньомуі нижній ділянках - шкіра верхніх кінцівок я голови. Величина корковоюпроекції різних областей шкіри пропорційна їх багатству рецепторами,що співпадає і з функціональною значимістю окремих ділянок кожногоаналізатора. Так, проекція шкіри тулуба займає відносно мале
Простір; велику ділянку займає проекція стопи, а ще більший --кисті. Особливо великі розміри проекції великого пальця і губ. Слід,однак, відзначити, що ділянки кори, пов'язані з певними частинамишкіри, великою мірою перекривають один одного.

Пошкодження постцентральна звивини, і особливо поля 3, тягне за собоюрізке розлад аналізу та синтезу шкірних роздратований. Однак навіть заповному руйнуванні постцентральна області кори (наприклад, при видаленнімозкової пухлини) відбувається поступове відновлення грубоїчутливості до тиску, тепла, холоду і болю. Це пояснюється наявністюв інших ділянках кори розсіяних елементів кожного аналізатора. Особливошироко розсіяні ті елементи, подразнення яких викликає больові відчуття.
Своєрідне порушення спостерігається при ураженнях верхньої тім'яної області
(поля 5 і 7): точно Локалізуючи дратуємо ділянку шкіри, людина не можевизначити характер роздратування, а при обмацуванні не розрізняє знайоміпредмети, тобто не пізнає їх.

Аналіз і синтез шкірних роздратований. У досвіді на спинномозковому препаратітварини можна виявити елементарний просторовий аналіз,що виявляється в різних рефлекторних рухових реакціях залежновід місця подразнення. Наявність чотирьох основних видів шкірноїчутливості, пов'язаних з різними рецепторами, створює можливістьякісного периферичного аналізу роздратуванні.

Певною мірою аналіз, а також і синтез може тривати й. впроводять шляхах, особливо у відповідних ядрах горбів проміжногомозку. Тут взаємодія імпульсів, що йдуть від різних ділянок шкіри і відрізних її рецепторів, може визначати як відповідну реакцію, здійснюванучерез підкіркові рухові ядра, так і долю тих імпульсів, якінаправляються в кору великих півкуль. У горбах ж відбуваєтьсявзаємодія імпульсів, що відносяться до різних аналізатора, що, по -Мабуть, служить джерелом тих неясних, невиразних відчуттів загального стануорганізму, які прийнято називати нижчими емоціями.

Вищий аналіз і синтез роздратуванні, пов'язаний з утвореннямпозитивних і негативних умовних рефлексів, відбувається в кірковійвідділі аналізатора. Тут виникають зв'язки між певними комбінаціямивогнищ збудження в шкіряному аналізаторі і тими осередками, які з'являютьсяв корі під впливом роздратуванні, що падають на інші аналізатори. Досліди насобак показали, що можна виробити умовні рефлекси на самі різнітактильні, температурні та больові роздратування, поєднуючи їх з дією тихчи інших безумовних подразників. Дуже схожі роздратування, як правило,легко можуть бути віддиференціювати. Так, вдається виробитидиференціювання на тактильні подразники, прикладені до двом сусіднімділянок шкіри, а також на різну силу чи частоту роздратуванні.

Тонкий аналіз і синтез роздратуванні набуває особливого значення в тихвипадках, коли вибувають з ладу інші аналізатори. Високої досконалостіаналітико-синтетична діяльність кожного аналізатора досягає у людей,втратили зір і слух. Прикладом може служити сліпоглухонімий Ольга
Скороходова, що опублікувала в 1947 році книгу під назвою «Як ясприймаю навколишній світ ». Найменші коливання температури, ледь помітнерух повітря, нікчемні деталі обмацує предмета - все цеставало джерелом певних умовних зв'язків, які дозволяють легко ішвидко орієнтуватися в навколишніх явищах.

Взаємодія різних видів шкірної чутливості.

Зазвичай подразнення, що сприймаються шкірою, носять комплексний характер, тому щодіють на різні види рецепторів, причому виходить єдине узагальненевідчуття, характер якого залежить від ступеня залучення в реакціюрізних видів рецепторів. Додаток до шкіри холодного або теплогопредмета в перший момент викликає виразне відчуття дотику, доякому швидко приєднується і стає домінуючим відчуття холодуабо тепла. Пояснюється це тим, що імпульси від тактильних рецепторівшвидше досягають центральної нервової системи, тому що проходять по товстихмозкових волокнах, тоді як від теплових і холодових рецепторів імпульсийдуть по безмякотним або тонким мозкових волокнах. Отже, першвсього вогнище збудження виникає в тих кіркових клітинах, які отримуютьімпульси від тактильних рецепторів. Подальше поява другого вогнищазбудження - в клітинах, що одержують імпульси від теплових або холодовихрецепторів, - викликає через негативну індукції зниження збудливостіклітин, що сприймають тактильне роздратування.

Сила вогнищ збудження, що виникають у корі під впливом імпульсів від тактильних і больових рецепторів, залежить від характеру та інтенсивності роздратування, причому більш сильний (домінуючий) вогнище внаслідок негативної індукції здатний знижувати збудливість слабкого вогнища. Цим пояснюється послаблення або відсутність тактильних відчуттів при сильному больовому роздратуванні, або, навпаки, зменшення больових відчуттів, якщо потирати рукою забите місце, прикладати до нього холодний або теплий предмет. Больові відчуття можуть зовсім бути відсутнім, колиодночасно сильно дратуються тактильні і відносно слабко больові рецептори.
Аналогічний кіркова механізм лежить в основі придушення больових відчуттів шляхом інтенсивного стискання рук; в цьому випадку сильний осередок збудження виникає не тільки в шкіряному, але і в руховому аналізаторі. < p> Значення коркового взаємодії імпульсів, які надходять від різних рецепторів шкіри, особливо чітко виявляється при деяких захворюваннях центральної нервової системи. Поразка горбів проміжного мозку може різко порушити тактильну чутливість, тоді як больова і температурна зберігаються. Однак больові й температурні відчуття змінюються: вони стають дуже різкими і погано локалізуються. Наприклад, укол в області плеча сприймається як різке болюче роздратування всієї або більшої частини кінцівки. Це пояснюється тим, що порушення, що виникає в корі під впливом больового подразнення, легко іррадіює, чому сприяє відсутність негативної індукції з боку кіркових центрів відчуття дотику.

Подібні явища відзначав англійська невропатолог Хед. Він перерізав у себе гілочку кожного нерва, одразу ж зшив її кінці і потім протягом тривалого часу спостерігав за відновленням шкірної чутливості в міру того, як відбувалася регенерація нервових волокон. Перш за все почала відновлюватися больова і груба температурна чутливість. У цей період легкий кут великого пальця голкою та навіть просте дотик до шкіри викликали різке і болісне болюче відчуття. Додаток теплового подразника (45 ° і вище), а також холодового (+10 ° і нижче) викликало настільки ж різкі і дуже неприємні температурні відчуття. Всі ці відчуття носили розлитої характер: визначити місце для вкладання подразника не вдавалося. Значно пізніше стала відновлюватися чутливість тактильна і тонка температурна. Незабаром больові відчуття придбали звичайний, нормальний характер, і знову з'явилася здатність точно локалізувати наносяться роздратування.
На підставі своїх спостережень Хед прийшов до висновку про існування двохвидів чутливості: филогенетично стародавньої, примітивної і пізнішещо з'явилася тонкою. Однак цей висновок потребує подальших підтверджень, такяк деякі факти йому суперечать. Описані Хедом спостереження слідрозглядати як ще одне підтвердження коркового взаємодії імпульсів,що приходять від різних рецепторів шкіри, а також значення тактильнимчутливості для точної локалізації що наносяться на шкіру роздратуванні.
Фактори, що визначають чутливість кожного аналізатора. Істотневплив на чутливість кожного аналізатора надають температура шкіриі стан кровообігу в ній (наприклад, звуження або розширення шкірнихсудин). Відомо, що при підвищенні температури шкіри її чутливістьдо тактильному і больового роздратувань підвищується, а при охолодженнізнижується. Зміна температури впливає і на поріг просторовогорозрізнення.
Чутливість до тепла і холоду, далеко не однакова в окремихлюдей, у великій мірі залежить від адаптації шкіри до цих подразників.
Як правило, вона особливо велика при температурі шкіри 28-30 °. Спостереженнянад чутливістю шкіри руки показали, що при цій температурірізницевий поріг відчуття нерідко може досягати 0,1 °. Чутливістьзнижується до теплових подразників при адаптації-шкіри до низькоїтемпературі, а до холодовим - при адаптації до високої температури.
Зміни шкірної чутливості залежать і від стану центральноговідділу аналізатора. По-перше, центральна нервова система, реагуючи нащо надходять з периферії імпульси, надає рефлекторний вплив на шкіру:змінює її функціональний стан, а тим самим і чутливість. По -друге, змінюється збудливість кіркових клітин шкірного аналізатора; вонапідвищується, якщо аферентні імпульси досить інтенсивні і особливо приосвіту життєво важливих умовних зв'язків. Цим пояснюється підвищенняшкірної чутливості під впливом професійних навичок, а також припорушення функції інших аналізаторів, що має місце у сліпих і усліпоглухонімих. Слабкі тактильні і температурні роздратування, вособливості тривало і часто повторюються, навпаки, знижуютьзбудливість кіркових клітин і призводять до розвитку у них процесугальмування. Методом умовних рефлексів показано, що такі роздратуваннялегко викликають іррадіація гальмування.

Зміна збудливості коркового відділу аналізатора може відбуватися іпід впливом зрушень функціонального стану кіркових відділів іншиханалізаторів. Встановлено, що поріг тактильних роздратуванні, а також порігїх просторового розрізнення в умовах освітлення нижче (тобточутливість вище), ніж у темряві. Поріг тактильних роздратуваннізнижується і в тому випадку, якщо посилюється приплив імпульсів з рецепторіврухового аналізатора (наприклад, при нанесенні больового подразненняшляхом внутрішньом'язової ін'єкції сольового розчину). Підвищення шкірноїчутливості при роздратуванні центрального відділу зорового ірухового аналізаторів пояснюється іррадіацією збудження на корковіклітини кожного аналізатора.

Поріг подразнення може, навпаки, підвищуватися внаслідок негативноїіндукції, що виникає під впливом сильного вогнища збудження в кірковійвідділі іншого аналізатора. Так, значне м'язову напругу різкопідвищує поріг больових і тактильних роздратуванні, тобто знижуєчутливість до них. Аналогічне вплив, особливо на порігпросторового розрізнення тактильних роздратуванні, надає стомлення.
Треба думати, що і в цьому зниження шкірної чутливості істотнуроль відіграють коркові процеси.

Шкірний аналізатор як джерело рефлекторних реакцій.

Рефлекторні реакції виникають при роздратуванні рецепторів будь-якогоаналізатора. Так, смакові і запахових подразники викликають рефлекси збоку органів травлення; у відповідь на звукове або світлове роздратуванняможе з'явитися орієнтовний рефлекс і т. д. Не став винятком ішкірний аналізатор. Судинні, рухові та інші рефлекси легковиникають у відповідь на різні подразнення шкіри. Особливе значеннянабувають рефлекси на болюче роздратування.

Сильне болюче відчуття виникає при дії на шкіру будь-якихподразників, якщо вони досягають великої інтенсивності і роблятьшкідлива дія. Іншими словами, больовими подразниками можутьвиявитися найрізноманітніші фізичні та хімічні агенти, будь то теплоабо холод, механічний вплив (наприклад, тиск або розтягування),хімічні речовини і т. д. Отже, для рецепції болю адекватно неприрода подразника, а інтенсивність його впливу на шкіру.
Якщо в результаті утворення відповідних умовних рефлексівзвукові, зорові та інші подразники можуть бути сигналамимайбутнього ушкодження організму, то болюче роздратування сигналізуєвже настало ушкодження. У відповідь на такий сигнал виникаєоборонна безусловнорефлекторном реакція, вона спрямована на усуненняподразника або на видалення від нього.
Оборонна реакція на пошкоджуюча болюче подразнення шкіри необмежується тим чи іншим відповідним руховим актом. Вона проявляється взначні зміни функцій різних органів. Ще в 70-х рокахминулого століття Павлов виявив, що в умовах гострого досвіду больовероздратування викликає різке гальмування секреторної функції травнихзалоз. В подальшому було встановлено, що під впливом болю наступаютьрефлекторні зміни кровообігу, підвищується згортання крові ізбільшується вміст в ній адреналіну і цукру, порушується функціянирок і т.д. Іноді при сильному і раптову роздратуванні спостерігаютьсязупинка серця і інші сильні зміни життєво важливих функцій,внаслідок чого наступає смерть організму.
Таким чином, рефлекс на болюче подразнення являє собоюцілісну реакцію всього організму. Характер цієї реакції залежить як відстану самого організму, так і від інтенсивності пошкоджуючого дії.
Найчастіше болюче роздратування підвищує збудливість нервової системи івикликає такі координовані реакції різних органів, якіполегшують протікання захисних функцій організму.

Слуховий аналізатор

Рецепція звукових роздратуванні

Орган слуху. У більшості безхребетних немає спеціальних тонорецепторов, чутливих тільки до звукових коливань. Однак у комах описані специфічні слухові органи; вони можуть бути розташовані в різних місцях тіла і складаються з тонкої натягнутої перетинки, що відокремлює зовнішнє повітря від слуховий порожнини. З внутрішньої сторони перетинки перебувають слухові рецепторні клітини. За допомогою цих органів деякі комахи можуть сприймати звуки дуже великої частоти - до 40 і навіть до
90 тисяч коливань в секунду.

У нижчих хребетних периферичний слуховий орган разом з вестибулярним апаратом диференціюється з переднього кінця органу бічній лінії, рецептори якого сприймають коливання водного середовища. Засліплена щука за умови збереження органу бічній лінії схоплює пропливають повз рибу і пересувається, не натикаючись на зустрічні предмети, які відображають коливання води, вироблені рухами щуки. Коливання більшої частоти сприймаються тільки розвинувся з переднього кінця органу бічній лінії мішечком і його сліпим виростів, що отримав назву лагени (lagena).
У амфібій (і особливо у рептилій) ближче до основи лагени з'являється особливий слуховий ділянка-натягнута перетинка, що складається з паралельно розташованих сполучнотканинних волоконец. У ссавців за рахунок розростання цієї ділянки сліпий виріст різко зростає. Згинаючись, він приймає форму раковини равлики з різним у різних тварин числом витків. Звідси й назва цього органу - равлик.

Вухо як периферичний орган слухового аналізатора складається не тільки з рецепторного апарату, прихованого в товщі скроневої кістки і утворює разом з вестибулярним апаратом так зване внутрішнє вухо. Істотне значення мають ті частини вуха, які пов'язані з уловлюванням звуків і їх проведенням до рецепторного апарату.

Звукопровідна апарат всіх наземних тварин - це середнє вухо, або барабанна порожнина, що утворилася за рахунок першого зябрової щілини. Вже у рептилій у цій порожнині знаходиться слухова кісточка, «що полегшує передачу звукових коливань. У ссавців є три зчленовані між собою кісточки, що сприяють збільшенню сили звукових коливань.
Звукоулавлівающій апарат, або зовнішнє вухо, складається із зовнішнього слухового проходу і вушної раковини, яка вперше з'являється у ссавців. У багатьох з них вона рухлива, що дозволяє направляти її в сторону появи звуків і тим самим краще їх вловлювати.

Функція звукопровідного апарату вуха.

Барабанна порожнина (мал. 1а) сполучається з зовнішнім повітрям через особливийканал - слухову, або євстахієву, трубу, зовнішній отвір якоїзнаходиться в стінці носоглотки. Зазвичай воно закрито, але в момент ковтаннярозкривається. За різкої зміни атмосферного тиску, наприклад приузвозі в глибоку шахту, при підйомі або приземлення літака, можевиникнути значна різниця між тиском зовнішнього повітря ітиском повітря в барабанної порожнини, що викликає неприємні відчуття, аіноді і пошкодження барабанної перетинки. Розкриття отвори слуховийтруби сприяє вирівнюванню тиску, а тому при
зміні тиску зовнішнього повітря рекомендують проводити частіковтальні руху.

Рис. 1. Полусхематіческое зображення середнього вуха:
/ - Зовнішній слуховий прохід ', 2 - барабанна порожнина; 3 - слухова труба; 4
- Барабанна перетинка; 5 - молоточок; 6 - ковадло; 7 - стремено; 8 - вікнопередодня (овальний); Я - вікно завитки (кругле); 10 - кісткова тканина.
Всередині барабанної порожнини знаходяться три слухові кісточки - молоточок,ковадло й стремено, з'єднані між собою суглобами. Середнє вуховідокремлено від зовнішнього барабанною перетинкою, а від внутрішнього - кістковоїперегородкою з двома отворами. Одне з них називається овальним вікном абовікном передодня. До його краях за допомогою еластичної кільцевої зв'язкиприкріплений підставу стремена, Інше отвір - кругле вікно, або вікноравлики, - затягнуте тонкою сполучнотканинної мембраною.
Повітряні звукові хвилі, потрапляючи в слуховий прохід, викликають коливаннябарабанної перетинки, які через систему слухових кісточок, а такожчерез повітря, що знаходиться в середньому вусі, передаються перилімфі внутрішньоговуха. Зчленовані між собою слухові кісточки можна розглядати якважіль першого роду, довге плече якого пов'язане з барабанноїперетинкою, а короткий укріплено в овальному вікні. При передачі руху здовгого на короткий плече відбувається/зменшення розмаху (амплітуди) зарахунок збільшення що розвивається сили. Значне збільшення сили звуковихколивань відбувається ще й тому, що поверхня основи стремена убагато разів менше поверхні барабанної перетинки. У цілому сила звуковихколивань збільшується принаймні в 30-40 разів.
При потужних звуках внаслідок скорочення м'язів барабанної порожнинизбільшується напруга барабанної перетинки і зменшується рухливістьпідстави стремена, що веде до зниження сили переданих коливань.
Повне видалення барабанної перетинки лише знижує слух, але не веде до йоговтрати. Це пояснюється тим, що істотну роль у передачі звуковихколивань грає мембрана круглого вікна, яка сприймає коливанняповітря, що знаходиться в порожнині середнього вуха.

Рис. 3. Схематичне зображення равлика внутрішнього вуха:
А - кістковий канал равлики;
В - схема поперечного розрізу частини равлики; - кістковий стрижень; 2 --спіральна кісткова пластинка; 3 - волокна улітковий нерва;
4 - скупчення тел першого нейрона слухового проводить шляху; 5 - сходипередодня; S-сходи барабана; 7 - улітковий частина перетинковоїлабіринту;
5 - корти орган; S - основна пластинка.

Внутрішнє вухо.

Внутрішнє вухо являє собою складну систему каналів, що перебувають упіраміді скроневої кістки і одержали назву кісткового лабіринту.
Розташовані в ньому равлик і вестибулярний апарат утворюють перетинчастийлабіринт (рис. 2). Простір між стінками кісткового і перетинковоїлабіринтів заповнений рідиною - перилімфа. До слухового аналізаторавідноситься тільки передня частина перетинкової лабіринту, якарозташована всередині кісткового каналу равлики і разом з ним утворює два зполовиною обороту навколо кісткового стрижня (рис. 3). Від кісткового стрижнявсередину каналу відходить відросток у вигляді гвинтоподібних спіральної платівки,широкої у підстави равлика і поступово звужується до її вершини. Цяплатівка не доходить до протилежного, зовнішньої стінки каналу. Міжпластин-

Рис. 2. Загальна схема кісткового і знаходиться в ньому перетинкової лабіринту:
/ - Кістка; 2 - порожнина середнього вуха; 3-стремено;
4 - вікно передодня; 5 - вікно равлики; 6 - равлик, 7 і 8 - отолітової апарат
(7 - саккулус або круглий мішечок; 8 - утрікулус, або овальний мішечок); 9,
10 і 11 - напівкружних канали 12 - простір між кістковим і перетинчастимлабіринтами, заповнене перилімфа.

кой і зовнішньою стінкою розташована улітковий частина перетинкової лабіринту,внаслідок чого весь канал виявляється розділеним на два поверхи, абопроходу. Один з них повідомляється з передоднем кісткового лабіринту іназивається сходами передодня, інший починається від вікна равлики,що межує з барабанної порожнини, і називається сходами барабана. Обидвапроходу повідомляються тільки у верхньому, вузькому кінці равлики.

На поперечному розрізі улітковий частина перетинкової лабіринту має формувитягнутого трикутника. Його нижня сторона, що межує зі сходамибарабана, утворена основною пластинкою, яка складається з занурених угомогенну масу найтонших еластичних сполучнотканинних волокон,натягнутих між вільним краєм спіральної кісткової пластинки і зовнішньоїстінкою каналу равлики. Верхня сторона трикутника межує зі сходамипередодня, відходячи під гострим кутом від верхньої поверхні

Рис. 4. Схема будови Кортиєва органу:
/ - Основна пластинка; 2 - кісткова спіральна пластинка; 3 - спіральнийканал;

4 - нервові волокна; S - стовпові клітини, що утворюють тунель (6); 7 - слухові, або волосових, клітини; 8 - опорні клітини; 9 - покривне платівка.

спіральної кісткової пластинки і прямуючи, як і основна пластинка, дозовнішньої стінки каналу равлики. Третя, найкоротша сторона трикутникаскладається з сполучної тканини, щільно зрощеної із зовнішньою стінкоюкісткового каналу. Функція Кортиєва органу. Рецепторний апарат слуховогоаналізатора, або спіральний кортів орган, розташований усередині улітковийчастини перетинкової лабіринту на верхній поверхні основної платівки
(рис. 4). Уздовж внутрішньої частини основної платівки, на деякійвідстані один від одного, розташовані два ряди стовпових клітин, які,стикаючись своїми верхніми кінцями, відмежовують вільне трикутнепростір, або тунель. По обидві сторони від нього знаходяться чутливідо звукових коливань см/ховие, або волосових, клітини, кожна з якихна своїй верхній вільної поверхні має 15-20 невеликих найтоншихволосків. Кінці вслосков занурені в покривну платівку, вона укріплена накісткової-спіральної платівці і вільним кінцем покриває кортів орган.
Волосових клітини розташовані середини від тунелю в один ряд, а назовні-в триряду. Від основної платівки вони відокремлені опорними клітинами.
До підстав волосових клітин підходять кінцеві розгалуження волоконбіполярних нервових клітин, тіла яких розташовані в центральному каналікісткового стрижня равлики, де вони утворюють так званий спіральний вузол,гомологічних міжхребцевого вузла спинномозкових нервів. Кожна з трьох зполовиною тисяч внутрішніх волосових клітин пов'язана з одного, а іноді і здвома окремими нервовими клітинами. Зовнішні волосових клітини, кількістьяких сягає 15-20 тисяч, можуть бути з'єднані і з кількоманервовими клітинами, але при цьому кожне нервове волокно дає відгалуженнятільки до Волоско-вим клітинам одного і того ж ряду.
перилімфа, навколишнє перетинчастий апарат равлики, відчуває тиск,яке і змінюється відповідно частоті, силі та формі звукових коливань.
Зміни тиску викликають коливання основної платівки разом зрозташованими на ній клітинами, волоски яких відчувають при цьомузміни тиску з боку покривної платівки. Це, мабуть, іведе до виникнення збудження в волосових клітинах, що передаєтьсяна кінцеві розгалуження нервових волокон.

Резонансна теорія слуху.

Серед різних теорій, що пояснюють механізм периферичного аналізузвуків, найбільш обгрунтованою слід вважати резонансну теорію,запропоновану Гельмгольцем в 1863 році. Якщо біля відкритого роялявідтворити музичним інструментом або голосом звук певноївисоти, то почне резонувати, тобто звучати у відповідь, струна, налаштованана той самий тон. Вивчаючи структурні особливості основної платівкиравлики, Гельмгольц прийшов до висновку, що звукові хвилі, що приходять знавколишнього середовища, викликають коливання поперечних волокон платівки по