Т.Г. Аніщенко О.В. Глушківська-Семячкіна Л.Н. Шоріна Н.Б. Ігошева
ФІЗІОЛОГІЯ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДІЯЛЬНОСТІ
Т.Г. Аніщенко, О.В. Глушківська-Семячкіна, Л.Н. Шоріна, Н.Б. Ігошева
Видання здійснено за підтримки гранту СКDР RЕС-006
ФІЗІОЛОГІЯ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДІЯЛЬНОСТІ
Навчальний посібник
УДК 612.8 (075.8) ББК 28.707 я 73
А73 Т.Г. Аніщенко, О.В. Глушківська-Семячкіна, Л.Н. Шоріна, Н.Б.
Ігошева. Фізіологія вищої нервової діяльності. Саратов: Изд-во ГосУНЦ
«Коледж», 2001.96с.
ISBN 5-900601-99-6
Даний навчальний посібник, написаний на основі що читається студентам -психологів протягом 25 років курсу фізіології вищої нервової діяльності,має на меті виклад механізмів роботи вищих відділів центральноїнервової системи, що забезпечують видову й індивідуальну адаптацію домінливих умов зовнішнього середовища. У посібнику викладено сучасніуявлення про вищу нервову діяльність, основи якої були закладені
І.П. Павловим і його учнями, нові методологічні принципи і підходи,які лежать в основі системних механізмів адаптації тварин і людини доумов життя. До структури курсу включені сучасні уявлення просистемний характер поведінкових актів, викладені в теорії функціональнихсистем П.К. Анохіна.
Посібник призначений для студентів-психологів, біологів, що вивчаютьоснови вищої нервової діяльності.
Рецензент В.Ф. Киричук, академік МАН ВШ, РАМТН, доктор медичних наук, професор
УДК 612.8 (075.8) ББК 28.707 я 73
Робота видано в авторській редакції
ISBN 5 -900601-99-6
© Т.Г. Аніщенко, О.В. Глушківська-Семячкіна, Л.М.
Шоріна, Н.Б. Ігошева, 2001
Введення
Навчальний посібник "Фізіологія вищої нервової діяльності" написано наоснові лекцій, що читаються студентам психологічного відділення гуманітарно -соціального факультету Саратовського державного університету ім. Н.Г.
Чернишевського.
Основне призначення даного навчального посібника - надати допомогу студентам,наближуються до поглибленого вивчення фізіології вищої нервовоїдіяльності. Необхідність видання цього посібника продиктованаобмеженою кількістю навчальної літератури в бібліотечному фонді тавідсутністю такої в тих містах, де створені філії психологічноговідділення гуманітарно-соціального факультету СДУ (м. Камишин).
У даному посібнику розкриваються основні положення вчення І.П. Павлова провищої нервової діяльності, в історичному контексті викладається розвитокматеріалістичних підходів до розв'язання психофізіологічної проблеми,підкреслюється наступність у її рішенні, починаючи з робіт Декарта,
Сеченова, що послужили базою для створення Павловим вчення про вищу нервовудіяльності. Відповідно до вчення Павлова, в навчальному посібнику докладнорозбираються різні форми індивідуального пристосування в тваринному світідо мінливих зовнішніх умов, досліджуються питання філогенетичної іонтогенетичного розвитку условнорефлекторном діяльності. На основісучасних знань, викладаються питання механізму пам'яті, емоцій, цільовогоповедінки, проблеми системної та динамічної локалізації функцій, питанняаналізу та синтезу в вищої нервової діяльності, проблема типівтемпераменту, співвідношення генотипу та фенотипу. Особливе значення у творчомурозвитку вчення Павлова має теорія функціональних систем, розробленайого учнем Анохіним П.К. Введення в фізіологію уявлення про зворотнізв'язках, про модель
3
майбутнього дії (акцептор результатів дії), про рольпотреб, емоцій, пам'яті у здійсненні цілеспрямованої поведінки,дозволили подолати властивий теорії Декарта-Павлова підхід до організмуяк до автомата, завжди однаково реагує на зовнішні стимули.
Подолання механістичних позицій при аналізі життєдіяльності організмує найголовнішим досягненням теорії функціональних систем Анохіна.
Даний навчальний посібник, що включає основні теми фізіології вищої нервовоїдіяльності, дозволить студентам психологічного відділення, а такожбіологам познайомитися з сучасними уявленнями про роботу головногомозку, що забезпечує безперервну адаптацію організму до мінливихзовнішніх умов.
ІСТОРІЯ, ПРЕДМЕТ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ ФІЗІОЛОГІЇ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ
ДІЯЛЬНОСТІ
Фізіологія вищої нервової діяльності, створена трудами великогоросійського вченого І.П. Павлова, досліджує механізми роботи головного мозку,допомагає зрозуміти природу навчання, пам'яті, емоцій, мислення, свідомості.
Дослідження вищих функцій мозку має тривалу історію, пов'язануперш за все з розвитком психології, початок якої покладенодавньогрецькими вченими. «Пізнай самого себе» - таке вислів буловибите на стіні одного давньогрецького храму. Протягом тисячоліть НЕзгасає інтерес до дослідження психічних функцій людини. Говорячи словами
Павлова, «всі ресурси людини - мистецтво, релігія, література, філософіята історичні науки - все це поєднується, щоб кинути промінь світла в цейморок, тому що, по суті, цікавить нас в житті тільки одне - нашепсихічний зміст ».
Мозок людини, будучи вершиною еволюції, вражає своїми технічнимидосконалістю і функціональною складністю. У 1,5 тисячах см3 мозкумістяться десятки мільярдів нервових клітин, взаємно пов'язаних один зодним. Цей зв'язок настільки досконала, що може забезпечувати нескінченнекількість комбінацій і перекомбінацій надходить. Так, тільки
4з 33 літер російського алфавіту мозок виробляє близько одного мільйона слів, асловесних комбінацій стільки, скільки може бути атомів у видимій частині
Всесвіту. Ось чому мозок людини називають «другого Всесвіту» (А.
Толстой). Будучи настільки мініатюрним пристроєм, мозок має вражаюческладними функціями, забезпечуючи сприйняття, збереження та відтворенняінформації, яка використовується в розумової діяльності. Поряд зрозумової (раціональної) діяльністю, мозок відповідає за почуття іемоції, без яких немислима життя людини. Видатний фізіолог
Шеррінгтон писав, що мозок - «чудовий ткацький верстат, на якому мільйонивиблискуючих човників тчуть швидкоплинний візерунок, невпинно змінюється, але завждиповний значення ».
Розкриття таємниць роботи головного мозку, будучи фундаментальною завданням,має й ряд прикладних аспектів. Моделювання окремих сторіндіяльності мозку привело до створення комп'ютерів, принципово змінилижиття сучасної людини. Очевидно, що на цьому шляху нас чекають великівідкриття. Інший, гуманітарний, аспект у дослідженні мозку заснований на тому,що мозок - це величезне природне багатство людини, безпосереднійносій його суспільної сутності і духовного змісту. Тому,пізнаючи закони діяльності мозку, можна навчитися керувати йогозмістом, вдосконалювати його роботу, що сприятимепрогресу людського суспільства. Медичний аспект проблеми дослідженнямозку пов'язаний з тим фактом, що різке збільшення обсягу інформації в нашчас може призвести до «поломками» мозку, ростом психічних захворювань. І тому,досліджуючи механізми роботи мозку, вчені можуть допомогти «охороні здоров'яздорових людей і лікування хворих »(Павлов).
Якими ж принципами має керуватися фізіолог при вивченніфункцій головного мозку? Головний мозок у цілому, і великі півкулі, вЗокрема, є відділи центральної нервової системи,забезпечує регулювання найрізноманітніших функцій організму в умовахпостійно мінливого зовнішнього середовища. Загальним принципом функціонування всіхвідділів центральної нервової системи є принцип рефлексу, відкритийфранцузьким вченим Р. Декартом (1596-1650). Ідеї Декарта про рефлекторномумеханізм взаємодії організму і середовища відіграли велику роль у розвиткуфізіології як науки про різноманітні
5
функціях організму. З позицій рефлекторного принципу були дослідженіфункції спинного мозку та різних відділів головного мозку --довгастого, середнього, проміжного мозку, мозочка. Однак до середини
19 століття у фізіології склалася парадоксальна ситуація. Рефлекторнийпринцип, настільки плідно застосовувався дослідниками для вивченняфункцій спинного мозку і більшості відділів головного мозку, не бравсяфізіологами на озброєння при дослідженні функцій вищого відділу головногомозку - великих півкуль. За образним висловом Павлова «пірамідарефлексу залишалася недобудованої », що було пов'язано з об'єктивнимиметодологічними труднощами. Ці труднощі випливають з того факту, щовеликі півкулі відповідають за психічне життя тварин і людини, в силучого рефлекторний принцип, що пояснює механізм фізіологічних функцій,здавався фізіологам занадто простим для пояснення суті психічнихявищ.
Справді, структура психіки людини надзвичайно складна,різноманітна і індивідуальна, тобто психіка людини у вищій мірісуб'єктивна за своїм характером. До психічних явищ відносяться відчуття,уявлення, самосвідомість (здатність виділяти себе з навколишньогосоціуму), пам'ять, мислення та ін Складність психічного життя людини давнопривертала до себе увагу філософів, вчених, письменників. Якими механізмамизабезпечуються складні психічні явища, починаючи з відчуттів і кінчаючимисленням?
Проблема співвідношення психічного й фізіологічного отримала назвупсихофізіологічної проблеми. По суті справи, це проблема загально філософськогоплану - проблема співвідношення матеріального і ідеального, висунута щефілософами Стародавньої Греції. Були різні підходи до її вирішення.
Відзначимо деякі з них, пов'язані з психофізіологічної проблемою.
Ідеалістичний підхід до її вирішення полягав у ствердженні того, щотілесне в людині, притаманне йому від народження, удосконалюється придорослішання людини. Психічне ж початок закладено вищим розумом і, всилу цього, не може бути зрозуміле і пояснено людиною. Елементиматеріалістичного підходу в розумінні психіки були закладені Аристотелем
(384-322 рр.. До н.е.). Аристотель висунув важливе припущення про те, щопсихічні явища ідеальні за своєю природою, але вони тісно пов'язані зявищами тілесними.
6
Подання про ідеальну природу психічних явищ заперечувалося представниками механістичного і вульгарного матеріалізму (Ламетрі,
Кабаніс - 18 століття), які стверджували, що «мозок так само виділяє думку, як печінка виділяє жовч ».
Матеріалістичний підхід до розв'язання психофізіологічної проблеми базується на визнанні того факту, що психічні явища, ідеальні за своєю природою, забезпечуються діяльністю вищих відділів центральної нервової системи, що є, таким чином, матеріальним субстратом психіки. Вперше такий підхід до дослідження психіки людини був здійснений І.М. Сеченовим. Його знаменита книга «Рефлекси головного мозку»
(1863) стала поворотним пунктом у вивченні психічних явищ, оскільки вперше вчений-фізіолог, взявши на озброєння рефлекторний принцип, підійшов до пояснення психічних явищ.
Розглянемо коротко основні положення, викладені в книзі І.М. Сеченова.
Одним з основних тез вченого є твердження про єдність організмуі середовища, без якої неможливі дії, вчинки, а також повноцінніпсихічні акти. Якщо порушуються контакти з зовнішнім світом (під часглибокого сну, наркотичного сну), у людини не виникають ніяківідчуття, відсутня свідомість. Досліди з сенсорною депріваііей (усуненнязовнішніх подразників) показали, що людина в таких умовах абозасинає, або у нього виникають галюцинації, що є наслідкомроботи мозку, для якого притаманна внутрішня активність. Таким чином,сенсорна депривація пригнічує або спотворює нормальні проявипсихічного життя. Досліди, проведені на дитинча левів, тигрів і мавп,показали, що соціальна депривація (вміст поодинці) призводить донезворотних змін поведінки і психіки виросли дорослих тварин. Ухижаків гіпертрофована агресивність, у мавп відсутні навичкиконтакту з членами спільноти, здатність до парування і догляду запотомством. Переконливі аргументи на користь твердження про необхідністьзв'язку організму із зовнішнім світом для розвитку повноцінної психіки наведені
Сеченовим на прикладі індивідуального розвитку (онтогенезу) дитини. Уновонародженого в силу того, що він не вміє користуватися своїми органамипочуттів, психічне життя представлена вкрай обмежена. Дійсно,
7
новонароджений не вміє дивитися, оскільки це вміння на увазісвідому фіксацію погляду, через що у дитини не може бутивиразних зорових відчуттів. Як пише Сєченов, погляд дитини, блукаючив просторі, в якісь моменти мимоволі вихоплює ті яскравібрязкальця, які вішають над ліжком. У дитини виникає відчуттяяскравої іграшки. Це зорове відчуття викликає виникнення у дитинипозитивних емоцій (діти люблять все яскраве). Ці емоції є тимпозитивним підкріпленням, яке фіксує потрібне для виразногобачення іграшки напругу очних м'язів. У результаті, як пише Сєченов,історія повторюється тисячі разів, і ось вже дитина може свідомофіксувати погляд на яскравій іграшці. До зоровому відчуттю додаютьсям'язові і відчутні, так як дитина тягнеться до іграшки, вистачає її,відчуваючи її поверхню. У результаті роботи органів почуттів і рецепторів
(очі, м'язові та шкірні рецептори) у дитини складається уявлення проданій іграшці на основі синтезу різних відчуттів. На цьому прикладіпоказана схема формування спочатку найпростіших елементів психіки --відчуттів, потім більш складних форм - уявлень. Як бачимо, становленняпсихічних форм можливо тому, що організм отримує інформацію у виглядістимулів від зовнішнього світу через органи чуття. Таким чином, у всіхпроявах психічного життя, у розвитку психічних явищ в онтогенезінеодмінним є сенсорна стимуляція зовнішніми подразниками, тобтов психічних явищах присутній аферентні ланка, типове для будь-якогорефлексу - рухового або вегетативного (відсмикування руки від вогню,виділення слини при їжі), які успішно вивчає фізіологія.
Довівши наявність афферентной ланки в психічних явищах, І.М. Сєченовпоказує і наявність еферентних проявів психічних станів іпереживань у формі руху. Іншими словами, І.М. Сєченов доводить, щобудь-яке психічне явище не тільки суб'єктивно сприймається, а йвиражається об'єктивно - у формі м'язового руху. Існує багатодоказів для таких тверджень. Якщо людині дати в руку довгунитку з прив'язаним до неї на кінці грузиком і попросити його думати про те,що грузик обертається, наприклад, вправо, то через деякий час, доподив випробуваного, грузик починає обертатися вправо, хоча ніякихвидимих обертальних рухів людина не виробляє. Ці так звані
8ідеомоторних акти Шевреля показують, що, думаючи про рух, людинамимоволі ці рухи робить. Мимовільні мікрорухи, посилюючисьдовгим маятником (ниткою), трансформуються в видимі неозброєним окомруху маятника.
Деякі люди, володіючи надзвичайно розвинутою тактильнимчутливістю, можуть, взявши людину за руку і запропонувавши йому загадатибудь-яке складне рухове завдання, відгадати і виконатипослідовно всі етапи цього завдання. Такими здібностями мав
В. Мессінг, який проводив в 60-і роки масові подання з «читання м'язів».
Успішність виконання Мессінг складних рухових завдань визначаласятим, що випробуваний сам підказував йому правильний варіант дії,мимоволі напружуючи м'язи, якщо Мессінг йшов, наприклад, не праворуч, як булозадумано людиною, а вліво. Ідеомоторних акти лежали в основі широкопоширеного в кінці 19 і початку 20 століття так званого
«Столоверченія». Ці сеанси, що проходили в штучно створюваноїмістичної обстановці, полягали в тому, що коли всі присутнісідали за стіл, поклавши на нього руки, стіл через деякий час починавзахитався і вібрувати, чому є цілком фізіологічне пояснення.
Кожен з учасників сеансу, думаючи про те, що стіл повинен обертатися,мимоволі здійснював мікрорухи, сумація яких і приводила домакродвіженію столу. Отже, думка про рух є вже рух.
Рис.1. Іван Петрович Павлов (1849-1936)
Однак, ми з вами можемо займалися?? аться розумовою діяльністю, нездійснюючи рухів. Прикладом може служити процес читання «про себе». Цяздатність отримується нами поступово в ході навчання і освіти.
Так, якщо запропонувати школярам молодших класів писати диктант, затиснувши мовуміж зубами, то різко зростає кількість помилок. Це пов'язано з тим, щовиняток проговорення чутних і відтворених слів різко погіршуєрозумові здібності
9
школярів, тобто на даному етапі процес мислення неминучесупроводжується руховими реакціями. У дорослих малограмотних людей причитанні промовляння слів також необхідно для сприйняття письмового мовлення.
Таким чином, вищий психічний акт - процес мислення, суб'єктивний посвоєю природою, має об'єктивне вияв у формі більш-меншзагальмованому м'язового руху.
Не тільки розумова діяльність, але і будь-яке інше суб'єктивнопереживають психічний стан виявляється у формі руху. «СмієтьсяЧи дитина при вигляді іграшки, посміхається чи Гарібальді, коли його женуть зазайву любов до Батьківщини, тремтить дівчина при першій думки про любов,чи створює Ньютон світові закони і пише їх на папері - скрізь остаточнимфактом є м'язову рух ». Ця відома цитата Сеченовапереконливо показує, що в психічних явищах присутній іеферентної ланка в формі руху. Таким чином, наявність у психічнихпроцесах афферентной початку і еферентної прояви, на думку
Сеченова, доводить рефлекторний характер їх походження. Ця думкавиражена ним у формі короткого резюме: «Всі акти свідомої інесвідомого життя по способу походження суть рефлекси ».
Отже, заслуга І.М. Сєченова полягає в тому, що він вперше вфізіології застосував принцип рефлексу для пояснення походження найважливішихелементів психіки - відчуттів, уявлень, пам'яті, мислення, добудувавши,тим самим, піраміду рефлексу. Таким чином, принцип рефлексу, введений
Декартом, став тепер єдиним робочим принципом діяльності центральноїнервової системи - від спинного мозку до кори великих півкуль. Важливимнаслідком відкриття Сеченова стало те, що тепер до дослідженняпсихічних явищ могли приступити фізіологи, озброєні рефлекторноїтеорією.
Однак, минуло кілька десятиліть, перш ніж ця можливістьвтілилася в реальність. Великий російський фізіолог І.П. Павлов, лауреат
Нобелівської премії, будучи вже відомим вченим, що вивчали процеситравлення протягом 25 років, звернув увагу на так зване
«Психічний слиновиділення». На відміну від фізіологічного слиновиділення,супроводжуючого поїдання собакою їжі, «психічний слиновиділення»спостерігалося не на їжу, а на сигнали, що так чи інакше, пов'язані з їжею. Так,у собаки виділялася слина на вигляд їжі, посуду,
10з якої її годували, на людину, яка її годував і т.д. Явище це,буденне і звичайне, зацікавило Павлова. Його не задовольнялипояснення типу «у собаки потекла слинка, тому що вона подумала про їжу,уявила, що зараз її погодує звичний людина »і т.д. Павловвважав, що таке пояснення не тільки нічого не пояснює, але і подвоюєчисло невідомих, так як переносить на тварин поняття, заімственние злюдської психіки (антропоморфізм). Павлов, за власним твердженням,вирішив, не гадаючи про внутрішній стан тварин, залишатися на позиціяхфізіолога при аналізі "психічного слиновиділення». Це був перший кроквеликого вченого на шляху створення ним нової науки «Фізіології вищої нервовоїдіяльності », якій він присвятив 35 років свого життя.
Розроблена І.П. Павловим для дослідження функцій головнихтравних залоз фістульная техніка дозволила працювати зі здоровимитваринами в умовах хронічного експерименту. У собак, наприклад, виводилипротоки слинних залоз на зовнішню сторону щоки, що давало можливість,приклеївши маленьку лійку до отвору протоки залози, отримувати чистийслину при годівлі тварини різними видами їжі. До І.П. Павлова уфізіології панували так звані гострі методи, в ході яких утварин під наркозом досліджували функції різних органів. Ці підходискладають суть аналітичних методів, які дозволили отримати багатокорисних для фізіології даних про роботу окремих органів, центральноїнервової системи, зокрема, спинного мозку. І.П. Павлов, визнаючицінність аналітичних методів, використовував синтетичні методи,що дозволяють отримувати інформацію про роботу вищих відділів центральної нервовоїна системи здоровому, бадьорому тварині, що є принципово важливимкроком у дослідженні функцій організму.
Чим же «психічний» слиновиділення відрізняється від фізіологічного? Павловпереконався в тому, що «психічний» слиновиділення, як і фізіологічне,забезпечується рефлекторним механізмом, так як і в тому, і в іншому випадкув наявності вихідний сигнал, який запускає виділення слини. Однак, якщо прифізіологічному слиновиділення такими сигналами є властивості їжі,які сприймаються смаковими рецепторами ротової порожнини при актігодування, то при «психічному» слиновиділення сигналами для роботи слиннихзалоз є опосередковані стимули, так
11
чи інакше пов'язані з їжею, наприклад, вид посуду, з якого завжди годуютьсобаку, вигляд людини, яка годує собаку і ін Павлов прийшов до висновку,що, на відміну від фізіологічного слюноотделітельного безумовногорефлексу, «психічний» слиновиділення являє собою особливий рефлекс,названий ним умовним. Таким чином, першим кроком на шляху Павловадослідження вищої нервової діяльності стало розділення всіх рефлексівна 2 великі групи: безумовні рефлекси, що забезпечують реакцію набезпосереднє роздратування рецепторів їжею і умовні рефлекси,забезпечують слиновиділення на опосередковані зовнішні сигнали, так чиінакше пов'язані з годуванням.
Безумовні рефлекси різноманітні за своєю природою, включаючи, крімхарчових, оборонні рефлекси, а також складні ланцюги рефлекторнихдій, які в сукупності реалізують інстинктивну діяльність --піщедобивательную, статеву, батьківську та ін Безумовні рефлекси іінстинкти є вродженими, тобто вони обов'язково виявляються у всіхособин цього виду. На відміну від вроджених безумовних рефлексів,умовні утворюються в ході онтогенезу за допомогою навчання, будучи, такимчином, індивідуальним досвідом. Основою для виникнення умовнихрефлексів є безумовні, тому що їхня освіта йде за схемою:умовний подразник (світло, звук або будь-який інший сигнал, якийсприймається органами чуття) підкріплюється безумовними подразниками
(їжа, болючий вплив та ін.) В результаті кількох таких сполучень
(6-12) умовний подразник набуває сигнальне значення, тобто світлоабо звук викликають слиновиділення.
Розділивши все рефлекси на умовні і безумовні, Павлов, проаналізувавроль умовних рефлексів у житті вищих тварин і людини і прийшов довисновку, що все те, що ми називаємо звичкою, стереотипом,вихованням, дресируванням, грунтується на виробленні умовних рефлексіврізних видів і різного ступеня складності. Таким чином, стверджував Павлов, вруки вченого переходять проблеми, так чи інакше пов'язані з психічнимипроцесами, суть яких повинна бути пояснена фізіологом наприродничо основі.
Надзвичайно важливим у методологічному плані є той факт, що Павловне тільки виділив умовний рефлекс як індивідуальну форму
12навчання, але й те, що з феномена умовного рефлексу він створив об'єктивнийметод дослідження функції кори великих півкуль головного мозку.
Підставою для використання цього методу послужили спеціальні досліди
Павлова з видалення кори великих півкуль у собак (декортикації).
Виявилося, що декортіцірованние тварини не здатні до утворенняумовних рефлексів і до відтворення старих, раніше вироблених умовнихрефлексів. Результати цих досліджень дозволили Павлову зробити висновок про те,що кора великих півкуль є тією частиною мозку, яка забезпечуєосвіта умовних рефлексів. Звідси слідував важливий методологічнийвисновок - кору великих півкуль можна і потрібно вивчати, використовуючи методумовних рефлексів. Цей метод є об'єктивним, оскільки спостерігачможе підбирати умовні подразники, регулюючи їх силу і тривалість, і,використовуючи як безумовного підкріплення їжу або болючий вплив
(слабким електричним струмом), виробляти умовні рефлекси різноговиду і складності. Кору великих півкуль часто називають «чорним ящиком»,настільки складні і приховані від дослідника ті процеси, які відбуваютьсяв ній при різних формах життєдіяльності. Але, подаючи сигнали на вхідцього ящика (т.д.), і вивчаючи сигнали на виході
(інтенсивність слиновиділення), дослідник, за твердженням Павлова,має можливість побічно судити про ті процеси, які відбуваються вкорі великих півкуль при умовних реакціях. Новий методологічний підхіддо оцінки механізмів роботи вищих відділів головного мозку з використаннямумовних рефлексів був настільки успішним, що дозволив Павлову створити новийрозділ фізіології - «Фізіологію вищої нервової діяльності», науку промеханізми роботи великих півкуль головного мозку.
безумовні й умовні рефлекси
Поведінка тварин і людини являє собою складну системувзаємопов'язаних безумовних і умовних рефлексів. Безумовні і умовнірефлекси можуть бути простими і складними, короткими та тривалими, а їхпереплетення в поведінці тварин і людини часом настільки химерно
13
і складно, що необхідні особливі методи, щоб розмежовувати вповедінковому акті ті й інші рефлекси.
Спостереження за поведінкою тварин почалися з доісторичних часів і булипов'язані з прирученням людиною диких тварин, з його мисливськоїдіяльністю. Однак, етологія як наука про поведінку тваринсформувалася лише у XX столітті завдяки роботам К. Лоренца, Н. Тінбергена,
Д. Темброка та багатьох інших учених. Досліджуючи різні форми поведінкирізноманітних представників тваринного світу, етології слідувалиеволюційному принципом і теорії природного добору Ч. Дарвіна. Етологіївстановили, що складність поведінки тварин визначається рівнем розвиткуїх центральної нервової системи та органів чуття, тобто рівнем їхфілогенетичної розвитку. Різні форми поведінки, що включають добуванняїжі, оборонні рефлекси, турботу про потомство і ін демонструютьдивовижне розмаїття та складність у тваринному світі, будучи продуктомеволюції і природного відбору.
Класифікація безумовних рефлексів
Класифікація безумовних рефлексів вперше була запропонована Павловим івключала в себе наступні безумовні рефлекси: харчові, оборонні,статеві, орієнтовні, батьківські і дитячі. Не займаючись спеціальнодослідженням цього питання, Павлов дав лише саму загальну класифікаціюбезумовних рефлексів, яка уточнювалася та вдосконалювалася іншимидослідниками. Так, А.Д. Селянам запропонував таку класифікаціюрефлексів: А. Рефлекси на збереження внутрен-I. Харчові, що забезпечують нею середовища організму і сталості сталість речовини речовини 2. Гомеостатичні, які забезпечують -БЕЗПЕЧУЮТЬ сталість внутрен
ній середовища
Б. Рефлекси на зміну зовнішнього 1. Оборонні середовища організму 2. Середовищні (ситуаційні)
В. Рефлекси, пов'язаних із збереженням-1. Статеві ням виду 2. Батьківські
14
Третя класифікація запропонована етології Д. Темброком, якийвиділяє в поведінці тварин такі форми: 1. Поведінка, обумовленеобміном речовин і складається з піщедобиванія і прийому їжі, сечовиділення і дефекації (спорожнення кишечнику), запасання їжі, спокою і сну, потягування.
2. Комфортне поведінку.
3. Оборонну поведінку.
2. Поведінка, пов'язане з розмноженням, що складається з територіального
поведінки, спаровування, турботи про потомство.
4. Соціальне (групове) поводження.
5. Будівля нір, гнізд і притулків.
Знайомство з даними класифікаціями, що були запропоновані різними авторами,показує, що безумовні рефлекси і складні інстинкти супроводжуютьтварина протягом всього його життя від народження до смерті, забезпечуючивиживання немовлят, їхній ріст і розвиток, продовження роду і т.д. Цілкомочевидно, що безумовні рефлекси в процесі індивідуального розвитку
(онтогенезу) змінюють один одного. Так, дитячі харчові рефлекси (смоктальнийу ссавців) зникають при дорослішання, яке супроводжується появоюпіщедобивательних, оборонних форм поведінки, статевих і батьківськихрефлексів. При всьому багатстві та розмаїтті безусловнорефлекторномдіяльності складна адаптація тварин до мінливих умов життя неможе бути повною мірою забезпечена лише безумовними рефлексами. І чимвище організовано тварина, тим більше значення в його житті набуваютьумовні рефлекси, тобто індивідуальний досвід тварини, що відображає йогореакції на постійно змінюються умови навколишнього середовища. Вродженірефлекси при всій їх вражаючої складності відрізняються відсталістю іавтоматизму. Так, спостерігаючи за батьківським поведінкою комах, Фаброписував дивно «доцільні» дії риє оси-сфекса, якавикопує в землі норку, зіштовхує в неї цвіркуна, попередньопаралізованого шляхом проколювання жалом трьох нервових вузлів. Осавідкладає личинки в тіло паралізованого цвіркуна і замуровує його внірці (рис.2). Таким чином, які розвиваються в тілі живого, алезнерухомлених цвіркуна личинки мають їжу. Фабр змінював деякі умови,на тлі яких розгорталася настільки налагоджений і доцільнийбатьківський
15
інстинкт. Так, він размуровивал норку і витягав звідти цвіркуна, однак оса не робила ніяких спроб повернути цвіркуна в нірку і замурувати його знову. Далі, якщо у цвіркуна відривати вусики, за які оса витягали його в нірку, то оса не намагалася зробити це іншими способами, тим самим прирікаючи потомство на вірну загибель.
Таким чином, дії, вироблені осою, є автоматичними , а не розумними. Відсталість інстинкту робить поведінка тварини негнучким, що може призвести до його гинули при різко змінилися зовнішніх умовах.
Рис. 2. Транспортування паралізованого цвіркуна осою-сфексом
На відміну від безумовних, умовні рефлекси володіють чудовимякістю змінюватися слідом за змінами зовнішніх обставин, щозабезпечує адекватний характер поведінки тварин. Прикладом може служитинаступний факт - в пустельних і напівпустельних місцях особливе значення маютьводойми, які слугують для всіх тварин джерелом води. Тварини всіх видіввідвідують це водоймище, керуючись виробленими умовними рефлексами напросторові орієнтири. Але якщо водойма пересихає, то поведінкатварин змінюється - вони перестають відвідувати пересохлий водоймище і починаютьпошуки нового джерела води. Виробляються нові умовні рефлекси нанові просторові орієнтири і згасають колишні умовні рефлекси, що впідсумку гарантує тваринам виживання. Порівняння двох форм поведінки,безусловнорефлекторном і условнорефлекторном, демонструє відсталість,автоматизм першого і динамічність, мінливість друга.
Разом з тим, в процесі еволюції безумовні рефлекси збереглися у всіхпредставників тваринного світу, що вказує на безсумнівну цінністьвроджених форм поведінки. Ця цінність полягає в тому, що, безумовнірефлекси, будучи видовим досвідом, виявляються відразу, без
16всякого научения у всіх представників даного виду. Крім того, вониє основою для утворення умовних рефлексів. На базі одногобезумовного рефлексу утворюється велика кількість умовних, що робитьповедінка тварин різноманітним і динамічним, оскільки, наприклад,слиновиділення у собаки можливо не тільки на поїдаємо їжу, але і на всічисленні сигнали, які супроводжують акт годування.
Класифікація умовних рефлексів
Існує кілька класифікацій умовних рефлексів в залежності відтого, який критерій прийнятий за основу поділу рефлексів. По-перше,умовні рефлекси можна позначати за виглядом того безумовного рефлексу, набазі якого вони утворюються. Так, є харчові, оборонні, статеві,батьківські, дитячі та інші види у?? ловний рефлексів. Умовні рефлексиможна ділити в залежності від того, до якого виду рецепторів адресованийсигнал. Існує три види рецепторів, що забезпечують зв'язок організму ззовнішнім світом і внутрішнім середовищем: екстерорецепторов, інтерорецептори іпропріорецептори.
екстерорецепторов (зовнішні рецептори) сприймають сигнали зовнішнього
світу, До цієї групи входять відносно прості контактні рецептори,
розташовані на поверхні шкіри, які в ході еволюції
спеціалізувалися на сприйнятті подразників різної природи
(модальності). Так, частина рецепторів сприймає тиск, який чиниться
на шкіру при дотику (барорецепторы), інша частина сприймає
температурні дії (терморецептори), третє хімічні впливи
(хеморецептори), четверта - больові впливу.
Більш складно влаштовані дистантних рецептори, що сприймають стимули навідстані, що забезпечує адекватні реакції організму на віддаленіподразники. Умовні рефлекси, в яких умовні сигнали сприймаютьсяекстерорецепторов, отримали назву екстероцептивні умовних рефлексів.
Прикладом таких рефлексів може служити харчової умовний рефлекс,виробляється у собаки на світло електричної лампочки за схемою: світло плюсїжа в якості безумовного підкріплення. Через
17
кілька сполучень світла з їжею виробляється умовний слюноотделітельнийрефлекс, екстероцептивні за своєю природою: кожного разу, коли спалахуєлампочка, у собаки спостерігається виділення слини. Всі описані раніше приклади
«Психічного» слиновиділення на вид посуду, кроки людини, яка годуєсобаку та ін, відносяться до екстероцептивні умовні рефлекси. І.П. Павловдосліджував переважно цей вид рефлексів, вважаючи, що саме вонизабезпечують зв'язок організму із зовнішнім середовищем. Екстероцептивні рефлексихарактеризуються високою швидкістю освіти і стійкістю.
Друга група рецепторів - інтерорецептори, що розташовуються встінках внутрішніх органів. По своїй спеціалізації вони також діляться наБаро-, термо-, хемо-та больові рецептори. Можна, адресуючи умовнийподразник до інтерорецептори, виробити интероцептивні умовнірефлекси. Так, в дослідах Павлова у собаки робилася операція фістули шлунка,яка дозволяла через отвір, в звичайних умовах закрите пробкою,вводити в шлунок воду. Виявилося, що введення 500 мл води збільшуєсечовиділення (діурез), що є природною реакцією на організмнадлишки води. Після декількох повторень досвіду можна було спостерігатиутворився інтероцептивних умовний рефлекс. Якщо собаці ввести вшлунок 500 мл води і відразу випустити її назад, то в неї тим не
Рис. 3.Схема часових відносин між індиферентними безумовнимиподразниками при виробленні різних видів умовних рефлексів: А --збігається, Б - короткоотставленний, В - відставлений, Г - запізнюється,
Д - короткий слідової, Е - пізній слідової умовні рефлекси, 1 - умовний
2 безумовний подразник
18
мен
