Введення
Білки - високомолекулярні азотовмісні органічні речовини,молекули яких побудовані із залишків амінокислот. Білки становлять дополовини і більше сухої маси живої клітини.
Склад білків за хімічними елементами: C, O, H, N, іноді S. У білкахзустрічаються також елементи Fe, Cu, Zn та ін Але не хімічні елементиє «літерами алфавіту», з яких складається все різноманіття
«Слів» - молекул білків. Такими структурними елементами білків природавибрала прості з'єднання --амінокислоти.
Усі білки складаються в основному з 20-амінокислот.
За складом білки поділяються на прості і складні. Прості складаються тількиз амінокислотних залишків. Складні білки відрізняються від простих наявністюпростетичної групи. Складний білок, що втратив простетичної групу,називають анобелком. Складні білки поділяють на класи в залежності відскладу і структури простетичної групи
назва складних білків простетичноїгрупа
металопротеїни атомиметалів гемопротеїнизалізопорфірини фосфопротеінифосфатні групи глікопротеїни алігосахаріди,прості цукри протеогліканиполісахариди лігопротеіни ліпіди нуклеопротени
ДНК або РНК
Білки належать до високомолекулярним з'єднання, до складу якихвходять сотні і навіть тисячі амінокислотних залишків, об'єднаних умакромолекулярних структуру. Молекулярна маса білків коливається від 6000до 1000000 дальтон і вище в залежності від кількості окремихполіпептидних ланцюгів у складі єдиної молекулярної структури білка. Такіполіпептидні ланцюга отримали назву субодиниць. Їх молекулярна масаваріюється в широких межах: від 6000 до 100000 і більше дальтон.
Хлорофіл
Хлорофіл відноситься до класу білків. Хлорофіл являє собою
«Одне з найцікавіших речовин на земній поверхні» (Ч. Дарвін), так якзавдяки йому можливий синтез органічних речовин з неорганічних Cі.
Найважливішу роль у процесі фотосинтезу грає зелений пігмент --хлорофіл. Французькі вчені Пелети і Кавенту (1818) виділили з листязелену речовину і назвали його хлорофілом (від грец. «хлорос» - зелений і
«Філлон» - лист). В даний час відомо близько 10 хлорофілів. Вонивідрізняються за хімічною будовою, забарвленням, поширенню серед живихорганізмів. У всіх вищих рослин містяться хлорофіли а і b. Хлорофіл зміститься в діатомових водоростях, хлорофіл d - у червоних водоростях.
Крім того, відомі чотири бактеріохлорофіл, що містяться в клітинахфотосинтезуючих бактерій. У клітинах зелених бактерій містятьсябактеріохлорофіл с і d. У клітинах пурпурових бактерій - бактеріохлорофіілиа і b. Основними пігментами, без яких фотосинтез не йде, єхлорофіл а для зелених рослин і бактеріохлорофіл для бактерій.
У першому точне уявлення і пігментах зеленого листа було отриманозавдяки роботам найбільшого російського ботаніка М. С. Кольори. Він виділивпігменти листа в чистому вигляді і розробив новий метод хроматографічнийподілу речовин. Метод цей в подальшому отримав широке застосування, якв біохімії, так і в суто хімічних дослідженнях.
Хлорофіли а і b розрізняються за кольором. Хлорофіл а має синьо-зеленийвідтінок, а хлорофіл b - жовто-зелений. Вміст хлорофілу а в листіприблизно в три рази більше в порівнянні з хлорофілом b.
Умови освіти хлорофілу.
Освіта хлорофілу здійснюється в 2 фази: перша фаза --Темнова, під час якої утвориться попередник хлорофілу --протохлорофілл, а другий - світлова, при якій з протохлорофілла насвітла утворюється хлорофіл. Для утворення хлорофілу необхідна наявністьзаліза. При недоліку заліза виходять рослини, які характеризуютьсяблідими смугами і слабкою зелене фарбування листів. Освіта хлорофілузалежить від температури. Оптимальна температура для накопичення хлорофілу
26-30 С. Як і слід було очікувати, від температури залежить лише освітапротохлорофілла (Темнова фаза). За наявності вже, що утворилисяпротохлорофіллов процес озеленення (світлова фаза) іде з однаковоюшвидкістю незалежно від температури. На швидкість утворення хлорофілувпливає вмісту води. Сильне зневоднення проростківпризводить до повного припинення освіти хлорофілу. Особливочутливо до обезводнення освіта протохлорофілла.
Ще В. І. Палладін звернув увагу на необхідність вуглеводів дляпротікання процесу озеленення. Саме з цим пов'язано те, що озелененняпроростків на світлі залежить від їхнього віку. Після 7-9-денного вікуздатність до утворення хлорофілу у таких проростків різко падає. Приобприскуванні сахарозою проростки знову починають інтенсивно зеленіти.
Найважливіше значення для утворення хлорофілу мають умовимінерального живлення. Перш за все, необхідно достатній кількостізаліза. При недоліку заліза навіть листя дорослих рослин втрачають забарвлення.
Це явище названо хлороз. Залізо - необхідний каталізатор освітихлорофілу. Воно необхідно, на етапі синтезу?-Амінолевуліновой кислоти згліцерину і сукцініл-КоА, а також синтезу протопорфірину. Велике значеннядля забезпечення синтезу хлорофілу має нормальне постачання рослиназотом і магнієм, тому що обидва ці елементи входять до складу хлорофілу. Принедоліку міді хлорофіл легко руйнується. Це, мабуть, пов'язано зтим, що мідь сприяє утворенню стійких комплексів міжхлорофілом та відповідними білками.
Дослідження процесу накопичення хлорофілу у рослин протягомвегетаційного періоду показало, що максимальний вміст хлорофілуприурочене до початку цвітіння. Є навіть думка, що підвищення освітихлорофілу може бути використано як індикатор, який вказує на готовністьрослин до цвітіння. Синтез хлорофілу залежить від діяльності кореневоїсистеми. Так, при щеплення вміст хлорофілу в листках привою залежитьвід властивостей кореневої системи підщепи. Можливо, що вплив кореневої системипов'язано з тим, що там утворюються гормони (цитокініни). У дводомнихрослин великим вмістом хлорофілу характеризуються листя жіночихособин.
Хімічні властивості хлорофілу.
За хімічним складом хлорофіл представляє складний ефір дикарбоновоїкислоти хлорофінілла. Хлорофінілл є азотовмісніметалоорганічні з'єднання, що відноситься до магній-порфірину. У центрімолекулі хлорофілу розташований атом магнію, який сполучений з чотирмаазоту піррольних угруповань. У піррольних угрупованнях хлорофілує система чергуються подвійних і простих зв'язків. Це і єхромофорная група хлорофілу, що зумовлює його забарвлення.
Наявність магнію виявляється легко. Варто тільки подіяти наспиртову витяжку хлорофілу слабким розчином соляної або який-небудьінший кислоти, щоб визначити магній. При цьому відбудеться зміназабарвлення - витяжка набуває жовто-бурий відтінок. Хлорофіл без магніюотримав назву феофітіна:
У молекулі феофітіна порівняно легко ввести назад якої-небудьметал і відновити металоорганічних зв'язок. Для цього до розчинуфеофітіна додають уксуснокислий мідь або уксуснокислий цинк і нагрівають.
Цинк або мідь входять в молекулу хлорофілу, і витяжка стає зновузеленого кольору.
Хімічна формула була встановлена в 1913 році німецькими біохіміками
Р. Вільштеттер і А. Штолла. Їм вдалося її встановити, послідовновідчеплюючи від молекули хлорофілу окремі її частини дією кислот ілугів, а згодом і нагріванням під тиском. До цих робіт уфізіології рослин вважалося, що хлорофіл містить залізо, а не магній.
Вони ж остаточно довели і наявність двох хлорофілів - а та b.
Ці ж роботи зробили освіта кристалічного хлорофілу.
Вільштеттер і Штолла показали, що наявне в зеленому листі ферментхлорофіллаза відщеплює спирт фітол і на його місце стає залишокетилового або метилового спирту. Такі сполуки отримали назвухлорофіллідов. Якщо фітол заміщається залишком етилового спирту, тоотримане з'єднання називається етілхлорофіллідом.
Оптичні властивості хлорофілу.
Хлорофіл поглинає сонячну енергію і спрямовує її на хімічніреакції, які не можуть протікати без енергії, одержуваної ззовні. Розчинхлорофілу в світлі, що проходить має зелений колір, але при збільшенні товщинишару або концентрації хлорофілу він здобуває червоний колір.
Хлорофіл поглинає світло не суцільно, а вибірково. При пропущенні зсеми видимих кольорів, які поступово переходять одна в одну. Припропущенні білого світла через призму і розчин хлорофілу на отриманомуспектрі найбільш інтенсивне поглинання буде в червоних і синьо-фіолетовихпроменях. Зелені промені поглинаються мало, тому в тонкому шарі хлорофіл маєв світлі, що проходить зелений колір. Проте зі збільшенням концентраціїхлорофілу смуги поглинання розширюються (значна частина зелених променівтакож поглинається) і без поглинання проходить тільки частина крайніх червоних.
Спектри поглинання хлорофілу а і b дуже близькі.
У відбитому світлі хлорофіл, здається вишнево-червоним, так як вінпоглинений випромінює світло зі зміною довжини його хвилі. Ця властивістьхлорофілу називається флуоресценції.
Біосинтез хлорофілу
Вихідними для синтезу хлорофілу субстратами є дуже простіорганічні сполуки - ацетат і гліцин. Процес синтезу хлорофілуприйнято поділяти на три етапи.
Перший етап складається з наступних реакцій:
1. Освіта ацетілкофермента А, в якому бере участь ацетат, кофермент А і АТФ. Реакція каталізується ацілкофермент А-синтетазою.
2. Освіта сукцінілкофермента А з двох молекул ацетілкофермента А.
Вважається не менш ймовірним інший шлях: залучення ацетату в цикл
Кребса і утворення в ньому сукцинату і потім сукцінілкофермента А.
Деякі дослідники вважають вихідним субстратом біосинтезу хлорофілу саме сукцінілкофермент А , не розглядаючи реакції його утворення (як не специфічні, що здійснюються в зв'язку і з іншими метаболічними ланцюжками).
3. Освіта-аміно - кетоадіпіновой кислоти зсукцінілкофермента А і гліцину, каталізуються так само, як і наступнареакція, ферментом синтетазою-амінолевуліновой кислоти:
4. З-аміно - кетоадіпіновой кислоти шляхом декарбоксилювання утворюється-амінолевуліновая кислота:
5. Синтез з двох молекул-амінолевуліновой кислоти пірроленінового кільця і потім ізомеризація його в піррольное кільце з утворенням порфобіліногена. Реакція каталізується ферментом дегідразой - амінолевуліновой кислоти.
Другий етап включає реакції синтезу з чотирьох піррольних кілець однієїмолекули протопорфірину.
6. З чотирьох молекул порфобіліногема під впливом ферменту порфобіліноге-дезамінази синтезується ланцюжок тетрапіррана.
6. Найменш вивчений механізм реакції замикання відкритої ланцюга тетрапіррана в уропорфіріноген III.
7. У результаті декарбоксилювання всіх чотирьох залишків ацетату з уропорфіріногена III утворюється копропорфіріноген III, фермент - уропорфіріногендекарбоксілаза.
8. Відбувається декарбоксилювання і дегідрірованіе двох з чотирьох пропіонатних залишків, що призводить до появи вінільних радикалів у кільцях і освіти протопорфіріногена IX, фермент - копропорфіріногендекарбоксілаза.
9. У результаті дегідрірованія протопорфіріногена IX з'являється протопорфірину IX.
Третій етап характеризується утворенням і перетворенням магнійпорфірин.
11. Протопорфірину, взаємодіючи з магнієм, перетворюється на магнійпротопорфірін.
11. Далі слід ферментативна етерифікації метилом пропіонатного залишку та освіта монометілового ефіру магній протопорфірину.
12. Останній перетворюється на протохлорофіллід в серії реакцій, що включають перетворення метильної похідного пропіонату.
13. Перетворення протохлорофілліда в хлорофіллід, що полягає в гідруванні однієї з двох подвійних зв'язків кільця, здійснюється, як правило, за участю світла (в ході фотохімічної реакції).
Лише у деяких нижчих і голонасінних рослин ця реакція може протікатиферментативно в темряві. У хлорофіллід перетворюється не вільна формапротохлорофілліда, а пов'язана з білком в єдиний комплекс - так званийпротохлорофіллідголохром.
14. Остання реакція - ферментативна етерифікації хлорофілліда фітолом, в результаті чого утворюється хлорофіл а.
Оскільки синтез хлорофілу - багатоетапний, в ньому беруть участь різніферменти, що становлять, мабуть, Поліферментні комплекс. Цікавопомітити, що освіта багатьох з цих білків-ферментів прискорюється насвітла. Вміст хлорофілу в листі коливається незначно. Це пов'язаноз тим, що йде безперервний процес руйнування старих молекул та освітанових молекул хлорофілу. Причому ці два процеси врівноважують одинодного. При цьому передбачається, що знову утворилися молекулихлорофілу не змішуються зі старими і мають дещо інші властивості.
Різні види хлорофілу.
Різні види хлорофілу відрізняються, як правило, природоюзаступників при-атомах вуглецю в піррольних кільцях порфіринів. Всізв'язку-вуглецевих атомів зайняті у формуванні порфіринового кільця ітому не можуть визначати специфіку окремих видів хлорофілу.
Хлорофіли бактерій називають бактеріохлорофіл. Їх відомо чотири.
Більшість пурпурових бактерій містить бактеріохлорофіл а, який іобумовлює їх здатність до фотосинтезу:
Цей пігмент являє собою порфірину, у якого-вуглецевіатоми мають наступних заступників у положеннях: 1 - метил, 2 - ацетил, 3 --метил, 4 - етил, 5 - метил, 6-й атом вуглецю бере участь в утвореннінасиченого ціклопентанового кільця, 7 - складний ефір пропіонової кислоти івисокомолекулярного ненасиченого спирту фітола, 8 - метил. Кільця В і Dмають лише по одній подвійного зв'язку. У ціклопентановом кільці в положенні 9 --кетогруппа, а в 10 - карбоксіметільний радикал. Фітол можерозглядатися як похідне ізопрену або дітерпена з одного подвійнийзв'язком.
бактеріохлорофіл с і d зелених бактерій відрізняються відбактеріохлорофіл а рядом особливостей. Вони не мають ціклопентановногокільця. Карбоксіметільний радикал при атомі 10 відсутня, а атоми 9 і 10входять до складу пропила. Замість фітольного залишку містять фарнезільний -
.
При другому вуглецевому атомі порфірину є замість ацетільногооксіетільний радикал. У деяких зелених бактерій є декількавідсотків (до 10) бактеріохлорофіл а.
Всі інші фотосинтезуючі організми містять в якості основногозеленого пігменту хлорофіл а.
Від бактеріохлорофіл а він відрізняється тим, що в положенні 2 маєвінільний радикал, а кільце В має ще одну подвійну зв'язок (за рахуноктого, що містить на 2 атоми водню менше).
Крім хлорофілу а, всі вищі рослини і більшість водоростей (завинятком синьо-зелених і червоних) містять хлорофіл. Він відрізняється відхлорофілу а тим, що при вуглецевому атомі 3 замість метильної єформільная група СНТ.
У бурих і хрізофітових водоростей, а також дінофлагеллят виявленийхлорофіл с, що не має залишку фітола.
Червоні водорості мають хлорофіл, який відрізняється від хлорофілу атим, що замість вінільной групи при вуглецевому атомі 2 є формільнийрадикал.
Розпізнавання різних видів хлорофілу здійснюється за допомогоюспектральних характеристик. Зазвичай вивчають спектр поглинання розчинівпігментів, рідше - спектр люмінесценції.
хлорофіл а хлорофіл b
Хлорофіл d
Хлорофіл а
Хлорофіл b < p> Міністерство вищої та професійної освіти Російської Федерації
Тверський Державний Технічний Університет
Кафедра інформатики та прикладної математики
Курсова робота
«Хлорофіл : його властивості та біосинтез »
Виконав: студентка групи БТ-111
Миколаєва Е. С.
Перевірив: Семенов А. В.
Прийняв: Семенов А. В.
Тверь, 2001
-----------------------< br>
