ВСТУП.

Кольорове зір можна визначити як здатність живого організму розрізнятиспектральний склад випромінювання або дізнаватися забарвлення предметів.
Основоположником сучасної теорії світла є Ньютон, який у 1672році опублікував свої міркування про природу білого і пофарбованого світла.
Серед інших вчених, які зробили внесок у формування наших поглядів на природусвітла слід називати Гюйгенса, Юнга, Френеля, Гельмгольца, Максвелла,
Герца і багатьох інших. У роботах цих дослідників була з'ясованафізична природа світла, показано, що білий світ являє собою сумішвипромінювань, що мають різну довжину хвилі. Ділянка довжин хвиль від 400 до 700нмє складовими частинами спектру, який дають призми і дифракційнірешітки. Спектральних квітів відповідає приблизно такі довжини хвиль:

КОЛІР ДОВЖИНА
ХВИЛІ (нм)
Фіолетовий

400 - 440
Синій

440 - 500
Зелений

500 - 570
Жовтий

570 - 590
Помаранчевий

590 - 610
Червоний

610 - 700

Практично людське око здатне розрізняти кольори випромінювань за довжиноюхвилі від 396 нм (глибокий фіолетовий) до 760 нм (крайній червоний).
У звичайних умовах в око потрапляють випромінювання з різними довжинами хвиль.
Відчуття кольору, що виникає в цьому випадку, залежить від здатності бачитиодин результуючий колір, який визначається згідно із законами оптичногозміщення кольорів. Ці закони виведені Грассманом, а експериментальнепідтвердження отримали вони в роботах Максвелла та ін
За рахунок відмінності в чутливості рецепторів у різних ділянкахспектру, створюється можливість оцінки розподілу енергії в спектрі, напідставі чого й виникають різні колірні відчуття. Зрозуміло, що притакій системі цветоразліченія існує велика кількість випромінюваньрізного спектрального складу, які є візуально нерозрізненими.
Спектральна чутливість очі людини базується на роботіцветопріемніков трьох типів, що мають максимуми на кривій спектральноїчутливості в червоною, зеленою і синьою областях спектру. У випадкахпорушень колірного зору у людини відсутній один з цветопріемніков,або ж окремі приймачі мають аномальні спектральні характеристики. Узалежно від того, який цветопріемнік відсутній у людей, осіб зненормальним цветоощущение можна розбити на три основні групи:
Протанопи, Дейтеранопи, Трітанопи. n Протанопи, або червоно-сліпі суб'єкти, які не сприймають темно-червоні кольори. n Дейтеранопію іноді називають «сліпотою на зелений», однак по суті така назва не відповідає дійсності, так як чутливість дейтеранопов до зеленого майже така ж, як у нормальних людей. n Трітанопи (синьо-сліпі) бачать лише відтінки червоного і блакитно-зеленого.
Крім цих трьох основних видів часткової колірної сліпоти, зустрічаються ще кілька нетипових випадків, аж до повної відсутності цветоощущенія.
Такі особи, у свою чергу діляться на дві групи: паличкова і колбочковие монохромати. У паличкова монохроматов фовеа сліпа або частково сліпа.
Вважається, що у колбочкових монохроматов одночасно є трітанопія і в той же час протанопія або дейтеранопія.
Вивчення порушень колірного зору, крім випадків повної відсутності цветоощущенія, пов'язано з певними труднощами і виявляється в більшості випадків тільки спеціальними тестами, так як самі хворі часто не підозрюють про своє захворювання.

ОСОБЛИВОСТІ БУДОВИ І ФУНКЦМОНІРОВАНІЯ Сітківка хребетних тварин,

ПОВ'ЯЗАНІ З РОЗВИТКОМ КОЛІРНА ЗРЕНІЯ.ФОТОРЕЦЕПТОРИ.

Сітківка хребетних тварин містить п'ять типів клітин, що розрізняються як морфологічно, так і функціонально. Це - фоторецептори (палички і колби), горизонтальні, біполярні, амакріновие і гангліозних клітини.
Сигнали в сітківці передаються від фоторецепторів до біполярним, а від них до гангліозних клітинам. Опції горизонтальних клітин, як видно, полягають у забезпеченні латерального взаємодії на рівні перемикання від фоторецепторів до біполярам, а амакрінових клітин - при перемиканні від біполяров до гангліозних клітинам.

Сприйняття світу тварин починається з того, що квант світла , що потрапив в його очей, запускає складний ланцюг біохімічний перетворень світлочутливих пігментів, що містяться в фоторецептора. У результаті під впливом фотохімічних процесів, змінюється мембранний потенціал фоторецептора і ця зміна підтримується на протязі всього часу дії світла, причому освітлення фоторецептора завжди викликає його гіперполяризацію. При зменшенні освітленості мембранний потенціал зменшується (фоторецептор діполярізуется)
Очевидно, колірний зір тварини цілком залежить від того, наскільки різні реакції фоторецепторных клітин на подразнення світлом різної довжини хвилі, або різного спектрального складу, так як ніяка обробка на вищих рівнях зорово системи не в змозі забезпечити розрізнення спектрального складу випромінювань, якщо вони виявляться нерозрізненими для фоторецепторів. Отже, для випромінювання механізмів колірного зору, в першу чергу потрібно досліджувати спектральну чутливість самих приймачів сітківки.
Біохімічними і електрофізіологічними дослідженнями показано, що сприйняття світла в скотопіческом діапазоні відбувається паличками, які містять світлочутливий пігмент - Родопсин. Хімічні перетворення родопсину при поглинанні його молекулою кванта світла не залежать від довжини світлової хвилі. Отже, тварини, сітківка яких містить виключно палички, володіють лише одним цветопріемніком. Система, робота якої базується на одному цветопріемніке, в принципі не повинна мати здатність до диференціювання подразників за кольором, якщо звичайно, не будуть застосовані будь-які спеціальні методи (наприклад, використані кольорові фільтри)
Усі зорові пігменти побудовані однаковим чином: 11 -- цис-ретиналь + опсін. Два існуючих в природі ретиналь-ретіналь1 і ретіналь2.
Сполучаючись з двома роду опсінамі-колбочковим і паличкова, дають всього чотири види пігментів, які мають різні значення максимумів на кривих спектрі поглинання. Згідно з даними Уолд (222), ці пігменти мають наступні максимуми поглинання: Родопсин - 500 нм, іодопсін -562 нм, порфіропсін - 522 нм і ціанопсін - 620 нм. Надалі було показано що у різних тварин максимуми спектра поглинання пігментів, заснованих на одному і тому ж хромофорі, розрізняються настільки значно, що розподіл їх на чотири типи досить умовно.
Для точної характеристики спектральної чутливості ока необхідно знати число його цветопріемніков, наявність в них відповідних пігментів, локалізацію цих пігментів у певних рецепторах і т.д. Отримати відповідь на багато з цих питань дозволяє розроблена порівняно недавно техніка мікроспектрометрірованія. З використанням цієї методики було встановлено, що окремі колби, схожі за своєю морфологічної структурі, можуть мати різну спектральної чутливістю. Цей факт вказує на те, що або кожна колбочка містить характерний для неї специфічний пігмент, або чутливість колбочки забезпечується наявністю в ній специфічної суміші різних пігментів.
Методом прижиттєвого вимірювання поглинання світла в рецепторним шарі сітківки людини, розробленому Раштон (189), було встановлено, що кожному приймача людини відповідає властивий лише йому пігмент.
Зіставлення цих результатів з даними, отриманими при використанні інших методів, дозволяє зробити висновок, що колірний зір людини забезпечується трьома пігментами, з максимумами спектру поглинання на 440,
540 і 570 нм.

гангліозних клітини сітківки.

Від біполяров сигнал передається до гангліозними клітинами сітківки, які являють собою типові нейрони, що зустрічаються в центральній нервовій системі.
Залежно від того, з яким біполяром контактує гангліозна клітка, вона буде генерувати спайкового розряд або у відповідь на освітлення (включення світла) пов'язаних з нею через біполяри рецепторів (on - клітина), або у відповідь на затемнення (вимкнення світла) - off - клітина.
У 1938 році Хартлайном було введено поняття «рецептивного поля». Під рецептивних полем гангліозних клітини мається на увазі ту ділянку сітківки, при роздратуванні якого в кінцевому підсумку змінюється частота розрядів даної гангліозних клітини.
Як відомо, у сітківці виявляється досить чітко виражене латеральне гальмування, яке на рівні біполярних клітин здійснюється горизонтальними, а на рівні гангліозних клітин - амакріновимі клітинами.
Отже при дії світла на рецептори до гангліозних клітці з різних точок сітківки повинні надходити не лише збуджують впливу, але також і гальмують. Сукупність цих впливів, у свою чергу, буде визначати функціональну організацію рецептивного поля гангліозних клітини.
Концентричні рецептивних поля складаються з круглої центральної збудливою зони, яка оточена з усіх сторін гальмівної периферією. У цьому випадку поділ клітин на типи ведеться з урахуванням характеру їх реакцій на подразнення різних зон рецептивного поля. Нейрони збуджуються при висвітленні центральної зони рецептивного поля відносяться до on - нейронів, а збуджуються затемненням центральної зони до off - нейронів. У той же час on - нейрон збуджується при затемнення периферії, а off - нейрон при її освітленні.
Розміри рецептивних полів гангліозних клітин істотно розрізняється в різних видів тварин. При цьому вважається, що з розмірами рецептивних полів пов'язана гострота зору тварини - що вже рецептивної полі, тим більш дрібні деталі зображення може розрізнити зорова система. Цей висновок підкріплюється даними вимірювань розмірів рецептивних полів гангліозних клітин, пов'язаних з центральними і периферійними ділянками сітківки.
Серед інших властивостей нейронів, пов'язаних з організацією їх рецептивних полів, слід зазначити вибірковість до напрямку руху видимих об'єктів. Такі клітини дають максимальні розряди, коли стимул рухається через рецептивної поле в строго визначеному напрямку, який таким чином, виявляється віддають перевагу для даного нейрона. Гангліозних клітини сітківки володіють вибірковістю до напрямку руху, вивчені в сітківці багатьох видів ссавців, у тому числі і в сітківці кішки.
Були також зроблені спроби виявити кореляцію між типом нейрона і особливістю його спектральної чутливості. Однак результати авторів, що ведуть дослідження в цьому напрямку, дуже суперечливі. Одні бачать, що є кореляція між швидкістю проведення збудження в аксона гангліозних клітин і чутливістю цих клітин до світла з різною довжиною хвилі тільки для on-нейронів, інші ж автори, навпаки вважають, що частота розрядів on-нейронів залежить від інтенсивності світла, а не від довжини його хвилі, on - off-нейрони ж реагують виключно на світ.
В опитуванні про конвергенції імпульсації на рівні гангліозних клітин думки дослідників також розходяться. Є дані, згідно з якими сигнали від колб і паличок у вищі відділи центральної нервової системи надходять за різними шляхами.
Якщо це так, то можна зробити висновок, що, незважаючи на те, що сигнали від рецепторів обох типів конвергіруют на рівні гангліозних клітин, вони все ж таки залишаються незалежними один від одного.
Конвергенція імпульсів на гангліозних клітинах, як уже було сказано, створює передумови для існування цветооппонентних рецептивних полів.
Така організація рецептивного поля вигідна з тієї точки зору, що вона може забезпечити підвищення вибірковості клітини до кольору подразника.
Справа в тому, що спектральні криві цветопріемніков мають досить широкі межі і в силу цього, один і той же приймач може порушуватися світлом різних довжин хвиль з досить широкого ділянки спектру. У результаті цього, гангліозна клітина буде відповідати на подразнення світлом з досить великими відмінностями в його спектральному складі. Оппонентная ж організація рецептивного поля може забезпечити гальмування клітини в тому випадку, якщо спектральний склад дратівної світла відрізняється від оптимального для даної клітини складу. Цією властивістю рецептивного поля можна пояснити, наприклад, той факт, що клітини з такою організацією рецептивного поля взагалі не відповідають на роздратування білим світлом.

ЗОВНІШНЄ Колінчасті ТІЛО.

Одна з перших гіпотез щодо участі зовнішнього колінчастого тіла в кольоровому зорі належить Ле Грос Кларку (142). Він звернув увагу на те, що кожне волокно зорового тракту поділяється на три термінали, які підходять до різних верств зовнішнього колінчастого тіла, а з кожної локальної точки центральній області сітківки в зоровий тракт входять волокна трьох типів. До кожного з шарів зовнішнього колінчастого тіла направляються волокна одного типу.
Така структура зовнішнього колінчастого тіла, на думку Кларка, повинна забезпечувати трьохкомпонентних механізм колірного зору на рівні цього ядра. Підтвердження своєї гіпотези Кларк шукав і в морфо - фізіологічних експериментальних даних, наприклад, у даних про те, що при різних розладах колірного зору спостерігається порушення шаруватої структури зовнішнього колінчастого тіла. Їм було показано, що зміст мавп протягом місяця виключно при червоному світлі викликало дегенерацію перший крупноклеточного шару. Проте ці дані не знайшли підтвердження в роботах інших авторів, а сама гіпотеза не отримала подальшого розвитку.
Найбільш важливі результати, що дозволили встановити внесок зовнішнього колінчастого тіла в роботу механізмів кольоросприйняття, були отримані Де
волові. Вивчаючи реакції клітин зовнішнього колінчастого тіла маку - резусів, він виявив, що ці клітини можна розділити на дві групи: одна група клітин відповідає збільшенням частоти розрядів (тобто збудженням), інша ж відповідає їхнім зменшенням (гальмуванням) на подразнення світлом будь-якої довжини хвилі. Такі клітини були позначені ним як «спектрально неоппонентние», на відміну від «спектральнооппонентних» клітин, які порушуються при роздратуванні світлом однієї довжини хвилі і гальмуються при іншій довжині хвилі.
Серед клітин зовнішнього колінчатого тіла можна виявити також клітини, реакції яких схожі на «модулятори» Гранита. Вони відповідають порушенням на дуже вузьку ділянку спектра. Такі клітини, як було показано, фактично є спектрально оппонентнимі, бо мають настільки низьку спонтанну активність, що вловити їх гальмування при позаклітинних відділеннях практично неможливо.
Дослідження з застосуванням методики хроматичної адаптації показали, що клітини одного типу пов'язані з одним із трьох типів колб у центрі рецептивного поля і з іншим типом, на периферії. Серед цих клітин описано всього п'ять типів організації з рецептивних полів: червоний off - центр, зелена on - периферія; червоний on - центр; зелена off-периферія; зелений on - центр; червона off - периферія; зелений off - центр; червона on -- периферія; синій on - центр; зелена off - периферія.
Клітини іншого типу не мають оппонентной організації центру щодо периферії, їх оппонентность проявляється у всіх ділянках поля. Описано два варіанти оппонентності таких клітин: off - відповідь на синій, on - відповідь на зелений і навпаки, off - зелений, on - синій відповіді.
Клітини третього типу, ймовірно, пов'язані з колбочками всіх трьох типів, а оппонентность центру з периферією у них відсутній.
Взагалі, Хьюбел і Візель вважають, що наявність механізму колірної оппонентності є необхідною умовою для існування здатності до цветоразліченію, бо відповіді такого характеру спостерігаються тільки у тварин, які володіють добре розвиненим кольоровий зір, Нейрони з цветооппонентнимі властивостями вкрай рідко зустрічаються в зорової системі кішок, що на думку Хьюбел і Візель, має вказувати на знижену здатність до цветоразліченію у цих тварин.

теорія колірного зору

трьохкомпонентна теорія колірного зору

З рівняння (3) та діаграми кольоровості випливає, що колірний зір засноване на трьох незалежних фізіологічних процесах. У трикомпонентною теорії колірного зору (Юнг, Максвелл, Гельмгольц) постулюється наявність трьох різних типів колб, які працюють як незалежні приймачі, якщо освітленість має фотопіческій рівень.

Комбінації по?? учаемих від рецепторів сигналів обробляються в нейронних системах сприйняття яскравості і кольору. Правильність даної теорії підтверджується законами змішування кольорів, а також багатьма психофізіологічними факторами. Наприклад, на нижній межі фотопіческой чутливості в спектрі можуть відрізнятися лише три складові - червоний, зелений та синій.

Перші об'єктивні дані, які підтверджують гіпотезу про наявність трьох типів рецепторів колірного зору, були отримані за допомогою мікроспектрофотометріческіх вимірювань одиночних колб , а також за допомогою реєстрації цветоспеціфічних рецепторних потенціалів колб в сітківці тварин, що мають кольоровий зір.

Теорія оппонентних квітів

Якщо яскраве зелене кільце оточує сірий коло, то останній в результаті одночасного кольорового контрасту набуває червоний колір. Явища одночасного кольорового контрасту і послідовного колірного контрасту послужили основою для теорії оппонентних квітів, запропонованої в

XIX ст. Герінгом. Герінг припускав, що є чотири основних кольори - червоний, жовтий, зелений та синій - і що вони попарно зв'язані за допомогою двох антагоністичних механізмів - зелено-червоного механізму і жовто-синього механізму. Постулював також третій оппонентний механізм для ахроматичні додаткових кольорів - білого і чорного. З-за полярного характеру сприйняття цих квітів Герінг назвав ці кольорові пари

"оппонентнимі квітами". З його теорії випливає, що не може бути таких кольорів, як "зеленувато-червоний" і "синювато - жовтий".

Таким чином, теорія оппонентних квітів постулює наявність антагоністичних цветоспеціфіческіх нейронних механізмів. Наприклад, якщо такий нейрон збуджується під дією зеленого світлового стимулу, то червоний стимул повинен викликати його гальмування. Запропоновані Герінгом оппонентние механізми отримали часткову підтримку після того, як навчилися реєструвати активність нервових клітин, безпосередньо пов'язаних з рецепторами. Так, у деяких хребетних, що мають кольоровий зір, були виявлені "червоно-зелені" і "жовто-сині" горизонтальні клітини. У клітин "червоно-зеленого" каналу мембранний потенціал спокою змінюється і клітка гіперполярізуется, якщо на її рецептивної поле падає світло спектра 400-600 нм, і деполярізуется при подачі стимулу з довжиною хвилі більше 600 нм. Клітини "жовто-синього" каналу гіперполярізуются при дії світла з довжиною хвилі менше 530 нм і деполярізуются в інтервалі 530-620 нм.

На підставі таких нейрофізіологічних даних можна скласти нескладні нейронні мережі, які дозволяють пояснити, як здійснити взаємну зв'язок між трьома незалежними системами колб, щоб викликати цветоспеціфіческую реакцію нейронів на більш високих рівнях зорової системи.

Зонна теорія

Свого часу між прихильниками кожної з описаних теорій велися запеклі суперечки. Однак зараз ці теорії можна вважати взаємно доповнюють інтерпретаціями колірного зору. У зонної теорії Кріссі, запропонованої 80 років тому, була зроблена спроба синтетичного об'єднання цих двох конкуруючих теорій. Вона показує, що трьохкомпонентна теорія придатна для опису функціонування рівня рецепторів, а оппонентная теорія - для опису нейронних систем більш високого рівня зорової системи.

порушення колірного зору

Різні патологічні зміни, що порушують Кольоросприйняття , можуть відбуватися на рівні зорових пігментів, на рівні обробки сигналів у фоторецептора або у високих відділах зорової системи, а також у самому діоптричної апараті очі. Нижче описуються порушення колірного зору, що мають вроджений характер і майже завжди вражають обидва ока.

Випадки порушення кольоросприйняття тільки одним оком вкрай рідкісні. В останньому випадку хворий має можливість описувати суб'єктивні феномени порушеного колірного зору, оскільки може порівнювати свої відчуття, отримані за допомогою правого і лівого ока.

Аномалії колірного зору

аномаліями зазвичай називають ті чи інші незначні порушення кольоросприйняття. Вони передаються в спадщину як рецесивний ознака, зчеплений з X-хромосомою. Особи з колірною аномалією всі є тріхроматамі, тобто їм, як і людям з нормальним кольоровий зір, для повного опису відомого кольору необхідно використовувати три основних кольори (ур.3). Проте аномалії гірше розрізняють деякі кольори, ніж тріхромати з нормальним зором, а в тестах на зіставлення квітів вони використовують червоний і зелений колір в інших пропорціях. Тестування на аномалоскопе показує, що при протаномаліі відповідно до ур. (1) в кольоровій суміші більше червоного кольору, ніж в нормі, а при дейтераномаліі в суміші більше, ніж потрібно, зеленого. У рідкісних випадках трітаномаліі порушується робота жовто-синього каналу.

Діхромати

Різні форми діхроматопсіі також успадковуються як рецесивні зчеплені з Х-хромосомою ознаки. Діхромати можуть описувати всі кольори, які бачать, тільки за допомогою двох чистих квітів (ур.3). Як у протанопов, так і у дейтеранопов порушена робота червоно-зеленого каналу.

Протанопи плутають червоний колір з чорним, темно-сірим, коричневим і в деяких випадках, подібно дейтеранопам, з зеленим. Певна частина спектру здається їм ахроматичний. Для протанопа ця область між 480 і

495 нм, для дейтеранопа - між 495 і 500 нм. Рідко зустрічаються трітанопи плутають жовтий колір і синій. Синьо-фіолетовий кінець спектру здається їм ахроматичні - як перехід від сірого до чорного. Область спектра між 565 і 575 нм трітанопи також сприймають як ахроматичний.

Повна кольорова сліпота

Менш 0,01% всіх людей страждають повною кольоровою сліпотою. Ці монохромати бачать навколишній світ як чорно-білий фільм, тобто розрізняють тільки градації сірого. У таких монохроматов звичайно відзначається порушення світлової адаптації при фотопіческом рівні освітлення. Через те, що очі монохроматов легко засліплює, вони погано розрізняють форму при денному світлі, що викликає фотофобія. Тому вони носять темні сонцезахисні окуляри навіть при нормальному денному освітленні. У сітківці монохроматов при гістологічному дослідженні зазвичай не знаходять ніяких аномалій. Вважається, що в їх колбочка замість зорового пігменту міститься Родопсин.

Порушення паличкова апарату

Люди з аномаліями паличкова апарату сприймають колір нормально, проте у них значно знижена здатність до темнової адаптації.

Причиною такої "нічний сліпоти", або нікталопіі, може бути недостатній вміст в вживаної їжі вітаміну А1, який є вихідним речовиною для синтезу ретиналь.

Література:

Дж. дуділи, М. Циммерман, Р. Шмідт, О. Грюссер та ін Фізіологія людини ,

2 тому, переклад з англійської, "Світ", 1985

Гол. Ред. Б.В. Петровський. Популярна медична енциклопедія, ст ..

"Зір", "Кольорове зір", "Радянська енциклопедія", 1988

В.Г. Єлісєєв, Ю.І. Афанасьєв, Н.А. Юрина. Гістологія, "Медицина", 1983