Цитоплазматичні Спадковий

Хромосомна теорія спадковості встановила провідну роль ядра і перебувають у ньому хромосом у явищах спадковості. Але в той же час вже в перші роки формування генетики як науки були відомі факти, що показують, що спадкування деяких ознак пов'язано з нехромосомнимі компонентами клітини і не підпорядковується менделєєвськая закономірностям, заснованим на розподілі хромосом під час мейозу.

В 1908 - 1909 рр.. К. Корренс одночасно і незалежно від нього Е. Баур описали ряболисті у рослин нічної красуні і левиного зіва, яка успадковується через цитоплазму. У наступні роки подібні спостереження були зроблені на інших об'єктах. Всі вони правильно тлумачилися як приклади цитоплазматичної спадковості, але тим не менше їх довгий час розглядали просто як окремі відхилення від законів Г. Менделя.

Подальше вивчення явищ спадковості призвело до необхідності встановити не тільки механізм передачі генів хромосом від одного покоління організмів іншому, але і те, як ці гени контролюють процеси клітинного метаболізму та розвиток певних ознак і властивостей. Тому клітку стали розглядати як єдину цілісну систему, що визначає передачу та відтворення ознак серед нащадків в результаті взаємодії компонентів ядра (генів хромосом) і цитоплазми, що можна показати на прикладі придбання нею здатності до фотосинтезу. Фотосинтез пов'язаний з цитоплазматичними структурами клітки

- пластиду і знаходяться в них пігментом хлорофілом. Освіта та функції пластид обумовлюються спадковими факторами і дією зовнішніх умов (головним чином світла, без якого хлорофіл в пластидах не утворюється). Мутації в деяких локусах хромосом можуть частково або повністю порушувати процес утворення пластид і що міститься в них хлорофілу. Ці так звані хлорофільние мутації успадковуються, суворо підкоряючись закономірностям Г. Менделя. Але аномальні (білі) пластиди можуть утворюватися в клітках стандартний набір генів, і при хорошому освітленні. Ця ознака не успадковується за правилами Г. Менделя. При розподілі клітини, що містить зазначені аномальні пластиди, утворюються дочірні клітини з такими ж пластиду, але при схрещуванні ця ознака передається тільки по материнській лінії, і, отже, він пов'язаний не з хромосомами, а з цитоплазмою. Таким чином, найважливіша властивість клітини - її здатність до фотосинтезу - визначається взаємодією генів хромосом, структурних елементів цитоплазми і умов зовнішнього середовища.

генетичному матеріалі хромосомного набору (геному) відповідає Плазмон, що включає весь генетичний матеріал цитоплазми. Подібно до генів хромосом. У структурних елементах цитоплазми

- пластидах, кінетосомах, мітохондріях, центросома і основному її речовині знаходяться матеріальні носії нехромосомной спадковості

- плазмогени. Вони можуть визначати розвиток деяких ознак клітини, здатні подвоювати їх відтворити, при розподілі материнської клітини вони розподіляються між дочірніми клітинами.

Можливо, що цитоплазматична спадковість обумовлена також довгоживучих молекул і-РНК або з виборчою трнскріпціей молекул і-РНК тільки з генів матерінскойхромосоми.

Найбільш повно вивчені дві форми цитоплазматичної спадковості: пластідная і цитоплазматична чоловіча стерильність.

ПЛАСТІДНАЯ Спадковий

Серед органоидов цитоплазми генетична безперервність вперше була встановлена для пластид. У багатьох видів рослин зустрічаються особи, позбавлені забарвлення, або такі, в яких у листі є окремі незабарвлені ділянки тканини. Клітини їх взагалі не мають видимих пластид або містять пластиди, не здатні утворювати хлорофіл. Рослини, позбавлені зеленого забарвлення, - альбіноси, нежиттєздатні і зазвичай гинуть у фазі проростків. Але окремі ділянки тканини без зеленого забарвлення розвиваються в зеленому листі, харчуючись за рахунок нормальних тканин, що забезпечують їх продуктами фотосинтезу.

У багатьох випадках зміни в структурі і функціях пластид пов'язані з мутаціями одного хромосомного гена. У кукурудзи, ячменю і деяких інших культур вивчені численні хлорофільние мутації, що посяде за правилами Г. Менделя. Однак часто спадкування таких змін не підкоряються менделєєвськая закономірностям, і пояснити його можна тільки виходячи з уявлення про генетичну безперервності пластид. Електронно-мікроско-піческімі і авторадіографіческімі методами доведено існування в пластидах ДНК-вмісних областей. У них знаходяться специфічні рибосоми. Зелені пластиди здатні синтезувати ДНК, РНК, білок.

У нічної красуні є ряболисті різновид. На одному й тому ж рослині поряд із зеленими гілками є гілки з листям, на яких зелена тканина чергується з безбарвними смугами і плямами. Квіти на зелених гілках такого ряболисті рослини незалежно від того, який пилком запилювати їх, дають насіння, з яких завжди виростають нормальні зелені рослини. Насіння з гілок, листя на яких позбавлені зеленого забарвлення, дають незабарвлені бесхлорофілльние паростки. З насіння, що зав'язався на ряболисті пагонах, утворюється змішане в різному співвідношенні потомство, що складається із зелених, ряболисті і нефарбованих рослин.

Аналогічне явище спостерігалося у ряболисті рослин левиного зіва, пеларгонії, енотери, подорожника. Ці факти можна пояснити, припустивши, що у ряболисті рослин є два типи пластид: нормальні та аномальні, не здатні утворювати хлорофіл.

При розмноженні з нормальних формуються нормальні, а з аномальних - аномальні (білі) пластиди. З сім'ябруньки, що включає обидва типи пластид, шляхом мітотичних поділок утворюється яйцеклітини, що несуть тільки білі або і ті й інші пластиди одночасно.

Одностороння, виключно по материнській лінії, передача ознак, пов'язаних на прикладі реципрокного схрещувань ряболисті рослин і нормальних зелених рослин. Ряболисті рослина, якщо його беруть в якості материнської форми, утворює три типи яйцеклітин: з зеленими, змішаними та білими пластиду. Оскільки спермії батькового зеленолистного рослини пластид не містять, таке схрещування дасть змішане потомство, в якому число різних рослин визначатиметься випадковим характером розподілу пластид при макроспорогенезе. У зворотному схрещуванні зеленолистное рослина буде утворювати яйцеклітини з зеленими пластиду. Запліднюють спермою ряболисті рослин, вони дадуть потомство, що складається тільки з рослин із зеленим листям. Отже, при реципрокного схрещування між нормальними зеленолистными рослинами або квітками з нормальними зеленолистных пагонів ряболисті особи і квітками з рослин або пагонів, що несуть аномальні пластиди, тип пластид і характер виникає потомства визначається материнської формою.

Нормальне материнське рослина дає тільки нормальне потомство, а аномальне - тільки аномальне незалежно від фенотипу батьківської форми.

Цитоплазматичні СТЕРИЛЬНІ

У багатьох видів рослин з двостатеві квітками і однодомназрідка зустрічаються одиничні особи зі стерильними чоловічими генеративнихорганами. Такі факти були відомі ще Ч. Дарвіном. Він їх розглядав яксхильність виду переходити від однодомна до дводомних, яку веволюційному відношенні вважав більш досконалою. Таким чином,формування особин, які мають чоловічу стерильність, являє собоюприродне явище еволюційного процесу.

Чоловічу стерильність вперше виявив К. Корренс в 1904 р. угороднього рослини річний чабер. У 1921 р. В. Бетсон знайшов її у льону, в
1924 г, американський генетик Д. Джонс - у цибулі, в 1929 р. А. І. Купцов - усоняшнику.

У 1932 р. М.І. Хаджісімо від нього американський генетик М. Родсвиявили чоловічі стерильні рослини в кукурудзи. Надалі буловстановлено, що чоловіча стерильність широко розповсюдження середквіткових рослин. Мутації, що викликають чоловічу стерильність, описані вданий час у більшості культурних рослин.

Чоловіча стерильність буває при відсутності пилку або нездатніїї до запліднення і проявляється в трьох основних формах:

1) Чоловіча генеративні органи - тичинки - зовсім не розвиваються; подібні явище спостерігається у рослин деяких видів тютюну;

2) Пильовики в квітках утворюються, але пилок їх нежиттєздатна; ця форма стерильності частіше за все зустрічається в кукурудзи;

3) У пильовика утворюється нормальна пилок, але вони не розтріскуються і пилок не потрапляє на рильця; це дуже рідкісне явище спостерігається іноді у деяких сортів томата.

Чоловіча стерильність генетично може обумовлюватися генамистерильності ядра і взаємодією ядерних генів і плазмогенов. УВідповідно до цього розрізняють два види чоловічої стерильності: ядерну, абогенну, і цитоплазматичну. Ядерна стерильність викликається мутаціямихромосомних генів ms. У зв'язку з тим, що гени стерильності рецесивні, агени фертильності домінантні, при цьому типі успадкування стерильності відсхрещування стерильності рослин з фертильністю всі рослини F1 буваютьфертильності (msms х MsMs Msms), а в F2 відбуваєтьсярозщеплення на фертильні і стерильні форми у відношенні 3:1 на наступнихпоколіннях число стерильних рослин від такого схрещування безперервнозменшується. В даний час розробляються прийоми використання генноїстерильності для отримання гетерозисних гібридів бавовнику, соняшникута деяких інших культур.
У зразку дикої однорічної буряків виявлена повна чоловіча стерильність,обумовлена одним рецесивним геном ms. Методом насичує схрещуваньцей ген перенесений в цукровий буряк. У цієї культури він дієнезалежно від генів X і Z, відновлюють фертильність пилку у форм з S -цитоплазмою.

Для пояснення причин виникнення цитоплазматичноїстерильності було висунуто три гіпотези. Одна з них, відома підназвою вірусної, пов'язує виникнення чоловічої стерильності з вірусноюінфекцією, яка може передаватися при статевому розмноженні черезцитоплазму яйцеклітини.

Друга гіпотеза розглядає виникнення ЦМС як результатневідповідності цитоплазми і ядра різних видів при віддаленій гібридизації.
Дійсно, у ряді випадків, наприклад при схрещуванні м'якої пшениці
Triticum aestivum з Tr Aestivum, виникають форми з ЦМС. Однак убагатьох культур виявлена ЦМС, не пов'язана з далекого гібридизацією.
Тому найбільше визнання в даний час отримала гіпотеза,розглядає виникнення ЦМС в результаті специфічних мутаційплазмогенов.

Можна стверджувати, що цитоплазматична чоловіча стерильністьобумовлена спадковими змінами (мутаціями) цитоплазми. Воназазвичай повністю зберігається в F1 і наступних поколіннях у всіхрослин. При цьому типі успадкування стерильне рослина, наприкладкукурудза, запилення пилком іншого сорту або лінії, дає потомство, уякого мітелка залишається стерильною, а інші ознаки змінюються, якзвичайно при гібридизації. Ознака чоловічої стерильності зберігається, навітьколи всі 10 пар хромосом у кукурудзи таких стерильних по пилкурослин заміщають в повторних схрещування хромосомами від рослинз нормальною, фертильної пилком. З цього виходить, що чоловічастерильність стійко передається з покоління в покоління по материнськійлінії, а спадкові чинники, що зумовлюють її, не перебувають ухромосомах ядра.

Характер успадкування ЦМС добре вивчений у реципрокногосхрещування рослин з чоловічою стерильністю, іноді дають в невеликомукількості фертильних пилок, з нормальними фертильним рослинами. Призапиленні рослин стерильної лінії фертильної пилком ознака стерильностіпередається гібридів F1 і наступних поколінь. Якщо таке схрещуваннятриває, то відбувається поступове заміщення генів стерильної лініїгенами лінії з фертильної пилком. Цитоплазма материнської стерильноюлінії поступово насичується ядерним спадковим матеріалом батьківськійфертильної лінії.

З кожним схрещуванням у материнській лінії залишається все менше іменше від своїх спадкових факторів, вони замінюються факторами лінії,взятої для насичують схрещування. У результаті шести-семи поворотнихсхрещувань і відбору виходять рослини, за всіма ознаками схожі збатьківською лінією, але мають чоловічий стерильністю. Їх називаютьстерильними аналогами фертильних ліній, що використовувалися в якостібатьківської форми.

При запиленні рослин фертильних ліній пилком, яка зрідкаутворюється у рослин стерильних ліній, гібриди F1 мають фертильних пилокі при подальшому розмноженні дають рослини тільки з фертильної пилком.
Отже, ЦМС не може бути передана через чоловіче рослина, алестійко передається з покоління в покоління по материнській лінії.

Результати розглянутого схрещування, здавалося б, незалишають жодних сумнівів у тому, що ознака ЦМС генетично пов'язанийтільки з позахромосомних факторами. Але подальше вивчення успадкування
ЦМС показало, що не в усіх схрещування стерильних рослин зфертильним виходить потомство зі стерильною пилком. У деякихвипадках ознака стерильності повністю пригнічується у гібридів F1 ізовсім не проявляється при подальшому їх розмноження або, починаючи з F2, відбувається розщеплення на фертильні і стерильні по пилку рослини.

В результаті вивчення та узагальнення експериментального матеріалу поспадкоємства чоловічої стерильності виникло уявлення про те, що цевластивість обумовлено взаємодією цитоплазми і генів хромосом,складових разом генетичну систему. Цитоплазма, що обумовлюєстерильність пилку, отримала назву ЦІТs (стерильна цитоплазма), ацитоплазма, що дає рослини з фертильної пилком,-ЦІТn (нормальнацитоплазма). Існує локалізований в хромосомах домінантний ген Rf
(від початкових букв restoring fertility-який відновлює фертильність),який, не змінюючи структури і специфічності стерильною цитоплазми, у тойже час перешкоджає її прояву. Стерильна цитоплазма проявляє своєдію тільки в поєднанні з рецесивними алеями цього гена.
Отже, тільки поєднання ЦІТ srfrf може спричинити розвитокстерильною пилку. Фертильна пилок утворюється на основі нормальноїцитоплазми в поєднаннях ЦІТn RfRf, ЦІТn Rfrf і ЦІТn rfrf і на основістерильною цитоплазми в поєднаннях ЦІТs RfRf і ЦІТs Rfrf. Таким чином, спадкування ЦМС по материнській лінії можливо тільки в схрещуваннярослин

ЦІТs rfrf x ЦІТn rfrf

ЦІТs rfrf (стерильність закріплюється).

Схрещування ЦІТs rfrf x ЦІТn (s) RfRf всі рослини будутьфертильності, тобто відбувається повне відновлення фертильності.

Ми розібрали найбільш простий випадок спадкування стерильності,пов'язаний із взаємодією стерильною цитоплазми і однієї алельних паригенів. В даний час вивчені більш складні генетичні системи ЦМС,зв'язані в прояві стерильності пилка з двома і трьома генами. Чоловічастерильність у цукрового буряка обумовлена взаємодією стерильноюцитоплазми (ЦІТs) з двома ядерними генами (X і Y) і передається в потомствотільки по материнській лінії. Рослина з двома рецесивними генами істерильною цитоплазмою має генетичну структуру Sxxzz, що дає повнустерильність пилку. Полустерільние типи рослин є гетерозиготнихпо генам X і Z формами: SXxzz, SXXzz, SxxZz, SxxZZ, SXxZz, SXXZz, SXxZZ,
SXXZZ. Популяції фертильних рослин (ЦІТn) мають особи з різноюспадкової структурою і в їх потомство можуть виявлятися ті чи іншітипи стерильності. Запилення пилком рослин Nxxzz дає повністюстерильні лінії. Якщо ж запильник є дігетерозіготним по генам X і
Y, то в потомство будуть всі три типи стерильності: Sxxzz x NXxZz> SXxZz,
SXxzz, SxxZz, Sxxzz. На вияв стерильності, крім генетичнихчинників, певний вплив мають зовнішні умови. Наприклад, чоловічестерильність краще відновлюється при прохолодної погоди, достатньоївологості грунту і повітря в період цвітіння рослин, при скороченому дні інестачі азоту в грунті.

ЦМС широко використовується при створенні на стерильноюосновегетерозіснихгібрідов кукурудзи і деяких інших культур

ЦМС викликає у рослин кукурудзи ряд змін:зменшується кількість листя (на 3-4%), знижується зростання растеній (до4-5%),спостерігається невелика депресія і за іншими ознаками. Ступінь проявудепресії залежить від генотипу ліній: у одних вона виражена сильніше, уінших слабкіше. У деяких ліній із стерильною цитоплазмою ріст рослиннавіть трохи збільшується. Депресія у ліній, що мають ЦМС, частковознімається під дією генів-відновників. На продуктивність гібридівстерильність цитоплазми в середньому негативного впливу не робить. Унесприятливі за погодними умовами роки стерильні форми при запиленніпилком фертильних рослин виявляються більш продуктивним.

Безпосередньою причиною утворення форм з ЦМС деякі вченівважають порушення синтезу білка в результаті мутації в ядрі, що приводить донеправильного мікроспорогенезу, інші дегенерації пилкових зеренпов'язують з порушенням постачання харчування пиляків стерильних рослин.

При схрещуванні спеціально подібних ліній кукурудзи можнаодержувати гібриди, які на 25-30% перевищують за врожайністю найкращісорту. Такі лінії висівають чергуються рядами на ділянках гібридизації.
Але для отримання гібридного насіння необхідно на рослинах материнської формидо цвітіння вручну видаляти всі волоті. Ця робота вимагає великих витратпраці і повинна проводиться дуже ретельно. Тому широкевиробниче використання гібридів кукурудзи тривалий часстримувалося. Відкриття та використання ЦМС корінним чином вирішилопроблему виробництва гібридної кукурудзи. Шляхом зворотних насичуєсхрещувань отримали стерильні аналоги материнських ліній, гібридикукурудзи перевели на стерильну основу, і їх стали обробляти без витратручної праці на обривання мітелок.

Широке використання гібридів у таких культур, як сорго, цибуля, огірки, томат, стало можливим тільки завдяки відкриттю ЦМС, тому щоручна кастрація квіток у них практично неможлива.

З тієї ж причини не можна було використовувати гетерозис в основноїзернової культури-пшениці, хоча при схрещуванні спеціально підібранихсортів він виявляється не менш сильно, ніж у кукурудзи. Тепер генетики таселекціонери працюють над створенням гетерозисних гібридів пшениці настерильній основі.

ПРИРОДА Цитоплазматичні МІНЛИВІСТЬ

Під впливом різних зовнішніх умов в організмі відбуваютьсяспецифічні зміни компонентів цитоплазматичної спадковості.
Вони можуть суттєво різнитися між собою по стійкостіфенотипова прояви. Найменш стійкі зміни цитоплазмиотримали назву фенокопій. Фенокопіі - індуковані зміниознак організму, які зберігаються тільки протягом його життя.
Потомство такого організму, отримане шляхом статевого розмноження, втрачаєці ознаки і стає нормальним. У дрозофіли додавання в живильнесереду a-діметілтірозіна індукує фенокопіі мутації yellow (жовтечеревце).

При дії на личинок дрозофіли високою температуроюрозвивалися дорослі мухи, дуже схожі з особинами, отриманими врезультаті генних мутацій в хромосомах. Аналогічний ефект спостерігається придодавання в їжу личинок сублетальлними доз ціанідів, солей срібла тахініну. Під впливом підвищеної температури і зазначених хімічних речовину дорослих особин відбувалися добре видимі зміни фенотипу з частотою
70-90%. При цьому було встановлено, що характер індукованихфенотипічних змін у мух залежав від стадії, в якій личинкипіддавалися дії, тривалості впливу і від типуіндуктора. Отже, процес індукції фенокопій відрізняється високоюступенем специфічності. Так як у потомства фенокопій, отриманого шляхомстатевого розмноження, зміни відсутні, вважають, що цей видцитоплазматичної мінливості пов'язаний з індукованим зміною функціїгенів або плазмогенов, а не їх структури.

Тривалі модифікації. Тимчасові зміни ознак, викликанізовнішніми впливами на цитоплазму і зберігаються протягом декількохпоколінь, називаються тривалими модифікаціями. При припиненнівпливів повнота і сила прояви цих змін з покоління впокоління слабшають. У окремих представників потомства тривалімодифікації іноді виявляються протягом кількох або навіть багатьохпоколінь.

Тривалі модифікації можуть успадковуватися по материнській лінії іпри вегетативного розмноження до тих пір, поки у вихідних особин збережутьсявиникло зміна фенотипу.

Великий інтерес представляє питання про причини (згасання)тривалих модифікацій. Тривалі модифікації займають проміжнеположення між фенокопіямі і стабільними мутаціями компонентів цитоплазми.
Практично деякі тривалі модифікації можна відрізнити від багатьохцитоплазматичних мутацій.

Мутації цитоплазми. Компоненти цитоплазми клітини під впливоміндукують впливів можуть зазнавати стабільні спадковізміни, аналогічні хромосомних мутацій генів. Прикладом такої подібностіхромосомних і цитоплазматичних мутацій може служити вже розглянутийнами випадок успадкування забарвлення пластид.

Змінені пластиди, так само як і інші компоненти цитоплазми,зберігають свою генетичну безперервність і несуть змінену генетичнуінформацію.

Генетичної безперервністю і здатністю передаватигенетичну інформацію володіють тільки ДНК і РНК. Стійкі змінигенів хромосом пов'язують із зміною числа і порядку чергуваннянуклеотидів в ДНК і РНК. Можна було б припустити, що і нехромосомниемутації мають ту ж біохімічну природу. Мутації мають ту жбіохімічну природу. Але виявити ДНК для компонентів цитоплазмитривалий час не вдавалося. Лише в останні роки ДНК була виявленав мітохондріях і пластидах. Присутність ДНК в цих органелах доведенояк методом авторадіографіі, так і шляхом її безпосереднього виділення.

У тих клітинах і частки, які не мають ДНК, але містять
РНК, передача спадкової інформації може бути пов'язана з цієюнуклеїнової кислотою, як, наприклад, у всіх рослинних вірусів.