Реферат по Біології
Тема: "Розвиток життя на Землі. "
УченікаСідоренко Євгенія
План:
1. Введення.
А. Передмова
Б. Масштаби Геологічного Часу
В. Основні Підрозділи Геологічної Історії Землі
2. Розвиток життя в кріптозое.
А. Передмова
Б. Відкладення Кріптозоя
В. Різке Збільшення Багатства викопної фауни
3. Життя в палеозойської ери.
А. Передмова
Б. Арена Життя в палеозої
В. Життя в морях і прісних водоймах палеозою
Г. Перевага хребетних Риб над членистоногими
Д. Поява всіх підкласів кісткових риб
Е. Поява рясної наземної флори
Ж. Поява тварин на суші
З. Поява крилатих комах
І. Розквіт амфібій
К. Життя в пізньому палеозої
Л. Поява Терапсід < p> 4. Мезозойська ера - вік рептилій.
А. Передмова
Б. Тріас - Час Оновлення фауни
В. Численні Псевдозухіі
Г. Життя в мезозойських морях і Морські Рептилії
Д. Літаючі ящери та Птахи
Е. Зміни в складі наземних біоценозів у Другій Половині мезозою
Ж. Велике Вимирання
5. Кайнозой - вік ссавців.
А. Передмова
Б. Розвиток Життя в палеогені
В. Оригінальна фауна Африки.
Г. Розвиток Життя в неогені
Д. Четвертинний Період
6. Висновок.
Введення.
Передмова
Еволюційний розвиток організмів досліджується цілим рядом наук,розглядають різні аспекти цієї фундаментальної проблемиприродознавства. Копалини залишки тварин і рослин, що існували на
Землі в дрошедшіе геологічні епохи, вивчає палеонтологія, яку іслід поставити на перше місце серед наук, безпосередньо пов'язаних здослідженням еволюції органічного світу. Вивчаючи залишки древніх форм ізіставляючи їх з нині живуть організмами, палентологі реконструюютьвигляд, спосіб життя і родинні зв'язки вимерлих тварин і рослин,визначають час їх існування і на цій основі відтворюють філогенез --історичну спадкоємність різних груп організмів, їх еволюційнуісторію. Проте у вирішенні цих складних проблем палеонтологія повиннаспиратися на дані і висновки багатьох інших наук, що відносяться до колабіологічних, геологічних і географічних дисциплін (самапалеонтологія, вивчаючи викопні рештки організмів, що лежить настику біології та геології). Для розуміння умов життя давніх організмів,визначення часу їх існування і закономірностей переходу їх залишківв копалина стан палеонтологія використовує дані таких наук, якісторична геологія, стратиграфія, палеогеографія, палеокліматологія іін З іншого боку, для аналізу будови, фізіології, способу життя іеволюції вимерлих форм необхідно спиратися на детальне знаннявідповідних сторін організації та біології нині існуючих організмів.
Таке знання дають перш за все роботи в області порівняльної анатомії.
Одним з основних завдань порівняльної анатомії є встановленнягомології органів і структур у різних видів. Під гомології розумієтьсясхожість, засноване на спорідненість; наявність гомологічних органів доводитьпрямі родинні зв'язки володіють ними організмів (як предків і нащадківабо як нащадків спільних предків). Гомологічні органи складаються з подібнихелементів, що розвиваються з подібних ембріональних зачатків і займають подібнеположення в організмі. Розвивається нині функціональна анатомія, а такожпорівняльна фізіологія дають можливість підійти до розумінняфункціонірованля органів у вимерлих тварин. В аналізі будови,життєдіяльності й умов існування вимерлих організмів ученіспираються на принцип актуалізму, висунутий геологом Д. Геттоном і глибокорозроблений одним з найбільших геологів XIX ст. - Ч. Лайєлем. Згіднопринципом актуалізму, закономірності та взаємозв'язки, які можна спостерігати в явищах іоб'єктах неорганічного й органічного світу в даті час, діяли і вминулому (а звідси «справжнє є ключ до пізнання минулого»). Звичайно, цейпринцип є припущенням, але, ймовірно, він вірний в більшості випадків
(хоча завжди потрібно брати до уваги можливість якогось своєрідностіу перебігу тих чи інших процесів в минулому в порівнянні зсучасністю). Палеонтологічна літопис, представлена копалинамирештками вимерлих організмів, має прогалини, іноді дуже великі,обумовлені специфічністю умов поховання решток організмів ікрайней рідкістю збігу всіх необхідних для цього факторів. Длявідтворення філогенезу організмів у всій повноті, для реконструкціїчисленних «відсутніх ланок» па родовідному дереві (графічномузображенні філогенезу) чисто палеонтологічні дані і методивиявляються в багатьох випадках недостатніми. Тут приходить на допомогу такзваний метод потрійного паралелізму, введений в науку відомимнімецьким вченим Е. Геккелем і заснований на зіставленніпалеонтологічних, порівняльно-анатомічних і ембріологічних даних.
Геккель виходив із сформульованого ним «основного біогенетичнихзакону », яка говорить, що онтогенез (індивідуальний розвиток організму) єстислий і скорочене повторення філогенезу. Отже, вивченняіндивідуального розвитку сучасних організмів дозволяє в якійсь мірісудити про хід еволюційних перетворень їх далеких предків, у тому числі іне збереглися в палеонтологічної літописі. Пізніше А. Н. Сєверцов всвоєї теорії філембріогенезов показав, що співвідношення онтогенезу іфілогенезу набагато складніше, ніж вважав Е. Геккель. Насправді нефілогенез творить індивідуальний розвиток (нові еволюційні придбанняподовжують онтогенез, додаючи нові стадії), як вважав Геккель, а,навпаки, спадкові зміни ходу онтогенезу призводять до еволюційнихперебудовам ( «філогенез є еволюція онтогенезу»). Лише в деякихокремі випадки, коли еволюційна перебудови ка будь-якого органувідбувається за допомогою зміни пізніх стадій його індивідуальногорозвитку, тобто нові ознаки формуються наприкінці онтогенезу (такий спосібеволюційної перебудови онтогенезу Сєверцов назвав анаболією),дійсно спостерігається таке співвідношення між онтогенезом іфілогенезом, що описується біогенетичних законом Геккеля. Тільки вцих випадках можна залучати ембріологічні дані для аналізуфілогенезу. Сам А. Н. Сєверцов дав цікаві приклади реконструкції гіпотетіческіх «відсутніх ланок» у філогенетичному дереві. Вивченняонтогенезом сучасних організмів має ще й інше, не менш важливе дляаналізу ходу філогенезу значення: воно дозволяє з'ясувати, які змінионтогенезу, «які творять еволюцію», можливі, а які - ні, що дає ключ дорозумінню конкретних еволюційних перебудов. Для розуміння сутностіеволюційного процесу, для причинного аналізу ходу філогенезу самепершорядне значення мають висновки еволюціоністікі - науки, що зветьсятакож теорією еволюції або дарвінізмом, на ім'я великого творця теоріїприродного добору Ч. Дарвіна. Еволюціоністіка, що вивчає сутність,механізми, загальні закономірності та напрямки еволюційного процесу,є теоретичною базою всієї сучасної біології. По суті справи,еволюція організмів є формою існування живої матерії учасу, і всі сучасні прояви життя, на будь-якому рівні організаціїживої матерії, можуть бути зрозумілі лише з урахуванням еволюційної передісторії.
Тим більшою мірою важливі основні положення теорії еволюції для вивченняфілогенезу організмів. Перераховані науки аж ніяк не вичерпують перелікнаукових дисциплін, причетних до вивчення та аналізу розвитку життя на Землів минулі геологічні епохи. Для розуміння видової приналежностівикопних решток і перетворень видів організмів у часінадзвичайно важливі висновки систематики; для аналізу зміни фауни і флори вгеологічному минулому - дані біогеографії. Особливе місце займають питанняпоходження людини і еволюції його найближчих предків, що має деякіспецифічні особливості в порівнянні з еволюцією інших вищих тварин,завдяки розвитку трудової діяльності та соціальності.
Масштаби Геологічного Часу
Вивчаючи еволюцію організмів, необхідно мати уявлення про її хідв часі, про тривалість тих чи інших її етапів. Історичнапослідовність освіти осадових порід, тобто їх відноснийвік, в даному районі встановлюється порівняно просто: породи,виникли пізніше, відкладалися поверх більш ранніх пластів. Відповідністьвідносного віку пластів осадових порід у різних регіонах можнавизначити, зіставляючи збережені в них викопні організми
(палеонтологічний метод, основи якого були закладені наприкінці XVIII --початку XIX ст. роботами англійського геолога У. Сміта). Зазвичай середвикопних організмів, характерних для кожної епохи, вдається виділитикілька найбільш звичайних, численних і широко поширених видів)такі види отримали назву керівних копалин. Як правило,абсолютний вік осадових порід, тобто проміжок часу, що минув зчасу їх утворення, безпосередньо встановити не можна. Інформація длявизначення абсолютного віку міститься у вивержених (вулканічних)породах, які виникають з остигає магми. Абсолютний віквивержених порід можна визначити за вмістом у них радіоактивнихелементів і продуктів їх розпаду. Радіоактивний розпад починається ввивержених породах з моменту їх кристалізації з розплавів магми ітриває з постійною швидкістю до тих пір, поки всі запасирадіоактивних елементів не будуть вичерпані. Тому, визначивши вміст угірській породі того або іншого радіоактивного елемента й продуктів йогорозпаду і знаючи швидкість розпаду, можна досить точно (з можливістю про тюпомилки близько 5%) обчислити абсолютний вік цієї породи. Для осадовихпорід доводиться приймати приблизний вік по відношенню доабсолютного віку шарів вулканічних порід. Тривалий і копіткавивчення відносного і абсолютного віку гірських порід у різнихрегіонах земної кулі, потре-бова напруженої роботи декількохпоколінь геологів і палеонтологів, дозволило намітити основні віхигеологічної історії Землі. Межі між цими підрозділамивідповідають різного роду змінам геологічного й біологічного
(палеонтологічного) характеру. Це можуть бути зміни режимуопадонакопичення у водоймах, що приводять до формування інших типів осадовихпорід, посилення вулканізму і горотворних процесів, вторгнення моря
(морська трансгресія) завдяки опускання значних ділянокконтинентальної кори або підвищенню рівня океану, істотні змінифауни і флори. Оскільки подібні події відбувалися в історії Землінерегулярно, тривалість різних епох, періодів і ер різна.
Звертає на себе увагу величезна тривалість найдавніших геологічних ер
(археозойской і протерозойський), які до того ж не розділені на меншічасові проміжки (у всякому разі, ще немає загальноприйнятогоподрааделенія). Це обумовлено в першу чергу самим фактором часу --старовиною відкладень археозою і протерозою, які зазнали за свою тривалуісторію значного метаморфізму й руйнування, стерши існуваликолись віхи розвитку Землі й життя. Відкладення археойской і протерозойськийер містять надзвичайно мало викопних решток організмів; з цьогоознакою археозой і протерозою об'єднують під назвою «кріптозой» (етапприхованого життя) протиставляючи об'єднанню трьох наступних ер -
«Фанерозой» (етап явною, що спостерігається життя). Вік Землі визначаєтьсярізними вченими по-різному, але можна вказати на наближену цифру 5млрд. років.
Основні підрозділи геологічної історії Землі, їх абсолютнийвік і прододжітельность (у млн. років)
| Геологіче | Геологічні | Геологічні | Абсолютний | тривалий |
| ські ери | періоди | епохи | вік | ність |
| Кайнозойс | Четвертинний | Голоцену (современ | 0,02 | 0,02 |
| ка | | ність) | | |
| | | Плейстоцен | 105 (0,5 | 1,5-2 |
| | Неогенові | Пліоцен | 12 (1 | 10 |
| | | Міоцен | 26 (1 | 15-17 |
| | Палеогенові | Олігоцон | 37 (2 | 11-13 |
| | | Еоценова епоха | 60 (2 | 19-20 |
| | | Палеоцен | 67 (3 | 9-10 |
| Мезозойська | Крейдяний | Поздномеловая | 110 (3 | 46-48 |
| а | | | | |
| | | Раннемеловая | 137 (5 | 22-24 |
| | Юрський | Поздноюрская | 170 (5 | 35-40 |
| | | Среднеюрського та | 195 (5 | 15-20 |
| | | Рання рская | | |
| | Тріасовий | Позднетріасовая | 205 (5 | 10-15 |
| | | Среднетріасовая | 230 (10 | 20-25 |
| | | І раннетріасовая | | |
| Палеозойс | Пермський | Позднопермская та | 260 (10 | 30-35 |
| ка | | середньо-Пермська | | |
| | | Раннепермская | 285 (10 | 20-25 |
| | Кам'яновугільний | Позднекамен-ноуг | 310 (10 | 25-30 |
| | (Карбон) | ольная і | | |
| | | Среднекаменноуго | | |
| | | Льная | | |
| | | Раннекамонноугол | 350 (10 | 35-40 |
| | | Ьная | | |
| | Девонський | Позднедевонская | 365 (10 | 15-20 |
| | | Среднодсвонская | 385 (10 | 15-20 |
| | | Раннедевонс-кая | 405 (10 | 15-20 |
| | Силурійські | Позднесілу-рійська | 440 (10 | 35-45 |
| | | А і | | |
| | | Раннесілурійская | | |
| | Ордовицького | Позднеордовікска | 500 (15 | 45-65 |
| | | Я, | | |
| | | Среднеордовікска | | |
| | | Я, раннеордовікск | | |
| | | А | | |
| | Кембрійські | Позднекемб-рійська | 530 (15 | 25-30 |
| | | А | | |
| | | Среднекемб-рійська | 570 (15 | 40-50 |
| | | А і | | |
| | | Рап-некембрійска | | |
| | | Я | | |
| Протерозой | Пізній | Венд | 650 (50 | 80-120 |
| йская | протерозою | | | |
| | (Ріфей) | | | |
| | | Пізній ріфей | 950 (50 | 250-350 |
| | | Середній ріфей | 1350 (50 | 350-450 |
| | | Ранній ріфей | 1600 (50 | 200-300 |
| | Ранній | | 2600 (100 | 900-1100 |
| | Протерозою | | | |
| Археозойс | | | Понад 4000 | Понад 1400 |
| ка | | | | |
Примітка. Підрозділи протерозойський ери не відповідають засвого рангу і тривалості періодів і епох ер фанерозою.
Розвиток життя в кріптозое.
Передмова
Ери, пов'язані з кріптозою, - археозойская і протерозойський-разомтривали понад 3,4 млрд. років; три ери фанерозою - 570 млн. років, т. о.кріптозой становить не менше 7/8 усієї геологічної історії. Однак увідкладеннях кріптозоя збереглося надзвичайно мало викопних рештокорганізмів, тому уявлення вчених про перших етапах розвитку життя вПротягом цих величезних проміжків часу в значній мірігіпотетичність.
Відкладення Кріптозоя
Найдавніші рештки організмів були знайдені в осадових товщах Родезії,мають вік 2,9-3,2 млрд. років. Там виявлені сліди життєдіяльностіводоростей (ймовірно, синьо-зелених), що переконливо свідчить, щоблизько 3 млрд. років тому на Землі вже існували фотосинтезуючіорганізми - водорості. Очевидно, поява життя на Землі маловідбутися значно раніше, - може бути, 3,5 - 4 млрд. років тому. Найбільшвідома среднепротерозойская флора (нитчасті форми довжиною до декількохсотень мікрометрів і товщиною 0,6-16 мкм, що мають різну будову,одноклітинні мікроорганізми (Рис.1), діаметром 1-16 мкм, також різногобудови), залишки якої були виявлені в Канаді-в крем'янистих сланцяхна північному березі озера Верхнього. Вік цих відкладень складає близько
1,9 млрд. років.
У осадових породах, що утворилися в проміжку часу між 2 і 1млрд. років тому, часто зустрічаються строматоліти, що говорить про широкепоширенні і активної фотосинтезуюча і ріфостроітельнойдіяльності синьо-зелених водоростей у цей період.
Наступний важливий рубіж в еволюції життя документується поручзнахідок викопних решток у відкладеннях, що мають вік 0,9-1,3 млрд.років, серед яких знайдені прекрасної схоронності залишки одноклітиннихорганізмів розміром 8-12 мкм, у яких вдалося розрізнити внутрішньоклітиннуструктуру, схожу на ядро; виявлені також стадії поділу одного з видівцих одноклітинних організмів, що нагадують стадії мітозу - способу поділуеукаріотичних (тобто що мають ядро) клітин.
Якщо інтерпретація описаних викопних решток правильна, цеозначає, що близько 1,6-1,35 млрд. років тому еволюція організмів пройшланайважливіший рубіж - був досягнутий рівень організації еукаріотів.
Перші сліди життєдіяльності червоподібний багатоклітинних тваринвідомі з позднеріфейскіх відкладень. У вендські час (650-570 млн. роківтому) існували вже різноманітні тварини, ймовірно, належали дорізних типів. Нечисленні відбитки м'якотілих вендські тваринвідомі з різних районів земної кулі. Ряд цікавих знахідок було зробленов позднепротерозойскіх відкладеннях на території СРСР.
Найбільш відома багата позднепротерозойская викопна фауна,виявлена Р. Спріггом в 1947 р. в Центральній Австралії. Досліджувавцю унікальну фауну М. Глесснер вважає, що вона включає приблизно тридесятка видів дуже різноманітних багатоклітинних тварин, що відносяться дорізних типів (Мал. 2). Більшість форм належить, ймовірно, до кишково -порожнинних. Це медузоподобние організми, ймовірно «парівшіе» в товщі води,і прикріплені до морського дна поліпоідние форми, одиночні абоколоніальні, що нагадують сучасних альціонарій, або морські пера.
Чудово, що всі вони, як і інші тварини едіакарской фауни, позбавленітвердого кістяка.
Крім кишково-порожнинних, в кварциту Паунд, що вміщають едіакарскуюфауну, знайдені останки червоподібний тварин, які зараховують до плоских ікільчастим черв'якам. Деякі види організмів інтерпретуються як можливіпредки членистоногих. Нарешті, є цілий ряд викопних рештокневідомої таксономічній приналежності. Це вказує на величезнурозповсюдження фауни багатоклітинних м'якотілих тварин у вендські час,
Оскільки вендські фауна настільки різноманітна і включає доситьвисокоорганізованих тварин, очевидно, що до її виникнення еволюціятривала вже досить довго. Ймовірно, багатоклітинні твариниз'явилися значно раніше - десь в проміжку 700-900 млн. років тому.
Різке Збільшення Багатства викопної фауни
Кордон між протерозойський і палеозойської ерами (тобто міжкріптозоем і фанерозою) відзначається вражаючою зміною в складі ібагатстві викопної фауни. Раптово (іншого слова тут, мабуть, і непідбереш) після товщ верхнього протерозою, майже позбавлених слідів життя, восадових породах кембрію (першого періоду палеозойської ери), починаючи зсамих нижніх горизонтів, з'являється величезна розмаїтість і велика кількість залишківвикопних організмів. Серед них залишки губок, плечоногих, молюсків,представників вимерлого типу археоціат, членистоногих та інших груп. Докінця кембрію з'являються майже всі відомі типи багатоклітинних тварин.
Цей раптовий «вибух формоутворення» на кордоні протерозою і палеозою --одне з найбільш загадкових, до цих пір повністю не розгадати, подій вісторії життя на Землі. Завдяки цьому початок кембрійського періодує настільки помітною віхою, що нерідко всі попередні часи вгеологічної історії (тобто весь кріптозой) іменують "докембрію.
Ймовірно, відокремлення всіх основних типів тварин відбулося у верхньомупротерозої, у проміжку часу 600-800 млн. років тому. Примітивніпредставники всіх груп багатоклітинних тварин були невеликими позбавленимискелета організмами. Продовжувалося накопичення кисню в атмосфері тазбільшення потужності озонового екрану до кінця протерозою дозволили тваринам,як зазначено вище, збільшити розміри тіла і придбати скелет. Організмиотримали можливість широко розселитися на малих глибинах різнихводойм, що привело до значного підвищення розмаїття форм життя.
Життя в палеозойської ери.
Передмова
Отже, на рубежі протерозою і палеозою стався здається абодійсний вибух формоутворення, який привів до появи впалеонтологічної літопису кембрійського періоду представників майже всіхвідомих типів організмів. Палеозойська ера тривала понад 300 млн.років. Протягом цього часу на Землі відбулися значні змінифізико-географічних умов: рельєфу суші та морського дна, загальногоспіввідношення площі материків і океанів, положення континентів, клімату ібагатьох інших факторів. Ці зміни неминуче повинні були позначатися нарозвиток життя.
Арена Життя в палеозої
Протягом палеозою море неодноразово приходила на континент,заливаючи опускаються ділянки континентальних платформ (морськітрансгресії), і знову відступало (морські регресії). У першій половиніпалеозойської ери на Землі панував в цілому теплий клімат: середнятемпература поверхні Землі була порівняно високою, а перепадтемператур між полюсами і екватором невеликий. Теплий період наприкінціпалеозою (починаючи з другої половини карбону) змінився холодним, з більшнизькою середньою температурою і значною різницею температур міжполюсами і екватором. У пізньому карбону та ранньої перму потужний льодовиковийщит покривал Антарктиду, Австралію, Індію, південні частині Африки та Південної
США - це був час великого зледеніння Гондвани. Північний полюс впалеозої знаходився і океані.
Життя в морях і прісних водоймах палеозою
Імовірно, у кембрійського періоду основні прояви життя, як і вдокембрії, були зосереджені в морях. Однак організми вже заселили всерізноманітність доступних в море місць існування, аж до прибережногомілководдя, і, можливо, проникли і в прісні водойми.
Водна флора була представлена великою різноманітністю водоростей,основні групи яких виникли ще в протерозої. Теплі моря кембрійськогоперіоду були рясно населені представниками різних груп тварин.
Найбільш багата була донна фауна неглибоких морів, прибережних мілин,заток і лагун: на морському дні жили найрізноманітніші прикріпленітварини: губки, археоціати, кишковопорожнинні (одиночні і колоніальніпредставники різних груп поліпів), стебельчатим голкошкірі, плечоногихта ін Більшість з них харчувалося різними мікроорганізмами (найпростіші,одноклітинні водорості і т. п.), яких вони різними способамивідціджуємо з води. Таке фільтраційне харчування було широко поширенесеред стародавніх тварин, збереглося воно й у багатьох сучасних груп.
Деякі колоніальні організми, що володіли вапняним скелетом,зводили на дні моря рифи, подібно до сучасних коралові поліпи.
Інші групи прикріплених морських організмів, також пережилипишний розквіт в палеозойської ері, зберігалися до наших днів в особінечисленних видів. Такі, наприклад, стебельчатим голкошкірі,представлені в палеозої сім'ю класами, з яких до наших днів дожилилише морські лілії. Схожа доля була й у плечоногих-своєріднихприкріплених тварин, забезпечених двостулковими раковиною (рис. 13) ізовні нагадують двостулкових молюсків, але різко відрізняються від нихвнутрішньою будовою. Чудово, що з кембрійського періоду до нашихднів проіснував рід брахіопод лінгула, який, судячи з раковині,зберіг будова практично без змін протягом понад 500 млн. років.
Це одна з найбільш яскравих і дивовижних прикладів еволюційногоконсерватизму.
З морським дном були тісно пов'язані і багато інших груп тварин.
Деякі пристосувалися до риє життя в товщі донних опадів (різнічерв'яки, у тому числі полухордовие; ці тварини не мали твердого скелету тане збереглися в палеонтологічному літопису палеозою, але, безсумнівно,виникли ще в докембрії).
Серед водоростей і коралів по морському дну повільно повзаливільноживучі голкошкірі (морські зірки, офіури, голотурії тощо) імолюски, основні групи яких відомі починаючи з кембрію.
Вільноживучі голкошкірі виникли, ймовірно, від прикріплених предків,успадкувавши від них зовнішню радіальну симетрію тіла. Організація жмолюсків склалася в процесі пристосування до живлення різними доннимиобростаннями і залишками загиблих організмів, їжею рясною і легкодоступною. Такий спосіб харчування не вимагав великої рухливості. А длязахисту м'якого тіла у молюсків розвинулася міцна і важка раковина, щебільше обмежила їх рухливість. Але одна з груп молюсків, всуперечзагальної еволюційної тенденції свого типу до розвитку малорухомих доннихформ, вже в Кембрії зуміла перейти до освоєння вільного плавання. Це булиперший головоногі - наутілоідеі, або кораблики, які дожили в особієдиного роду (Nautilus pompilius) до наших днів. Раковина корабликівперетворилася в гідростатичний апарат, що дозволяє цим молюскамзмінювати свою плавучість, піднімаючись або спускаючись у товщі води безм'язових зусиль.
Серед палеозойських водних членистоногих були і хижаки, з якихособливо виділяються евріптеріди, родинні сучасним скорпіонам, аледосягали довжини близько 2 м (Мал. 3). Це були найбільші членистоногі,коли-небудь існували на Землі. Евріптеріди відомі починаючи зордовик. Вони досягли найбільшого розквіту в силур і першій половинідевону, але вже з середини девону число їхніх видів починає скорочуватися. Уранньої перму ці великі хеліцерових зникають. Можливо, доля евріптерідвизначилася тим, що приблизно з середини девону в ролі великих водниххижаків з ними починають конкурувати різні групи хижих риб.
Перевага хребетних Риб над членистоногими
Хребетні риби виявилися краще пристосованими до швидкого плаванняв товщі води. Проблема локомоції у стародавніх хребетних була вирішенапринципово інакше, ніж у членистоногих. У хребетних розвитоквнутрішнього: осьового скелета (хорди, а потім хребта) дозволиловикористовувати практично всю мускулатуру тіла для створення силипоступального руху за допомогою хвилеподібного згинання тіла і потужнихударом основного рушія-хвостового плавця. У членистоногих хітиновийзовнішній скелет не створював таких передумов, а численні членистихкінцівки були пристосовані в першу чергу для руху по дну, їхвикористання для плавання менш ефективно.
Після розвитку щелеп хребетні отримали перевагу передвеликими членистоногими і в пристосуванні для нападу і захисту:внутрішні щелепи хребетних, розташовані в товщі що приводять їх урух м'язів, механічно міцніше і надійніше, ніж зовнішні хапальніпристосування і щелепи члопістоногіх, що виникли з членистих кінцівок.
Завдяки цим перевагам хребетні зайняли домінуюче становищесеред активно плаваючих (нектон) тварин з великими розмірами тіла.
Членистоногі виявилися краще пристосованими серед відносно дрібнихорганізмів; величезна більшість членистоногих має невеликі розміри.
Зате у цій сфері членистоногі розвинули ні з чим неможливо порівняти різноманітністьдрібних форм, що вражає уяву кількістю видів (у сучасній фауні
- Понад 105 000 000 видів!). Хребетні з'являються в палеонтологічномулітопису починаючи з нижнього ордовик.
Загальні предки хребетних і нижчих хордових невідомі; ймовірно, цітварини ще не мали твердим скелетом і мали мало шансів для успішноїфоссілізаціі. Про походження хордових висувалося багато різних гіпотез.
Безпосередні предки хордових, ймовірно, перейшли до активного плавання втовщі води. Пристосування до нектон способу життя створили передумовидля подальшої прогресивної еволюції цієї групи. Активне плаваннявимагало удосконалення нервової системи, рецепторів і локомоторнасистеми. З цим пов'язаний розвиток м'язів тіла і виникнення унікальноговнутрішнього скелета - хорди. Крім того, в Хорде є скоротливостіволокна, подібні м'язовим; їх локальне скорочення підвищує жорсткістьданої ділянки осьового-скелета і сприяє швидкому випрямленнювідповідного сегмента тіла.
Найдавніші хребетні були рибообразнимі тваринами, позбавленимищелеп, з тілом, захищеним в тій чи іншій мірі панциром. Їх панцирбув утворений великими щитами і дрібнішими щитками і пластинками,складаються з трьох шарів примітивних кісткових тканин (у тому числі ідентину). Голову цих тварин зверху і збоку (а іноді і знизу) захищавсуцільний головний щит з отворами для очей, непарного органу нюху ітак званого «тім'яної очі» (світлочутливого дорсальногопридатка проміжного мозку, що грав у примітивних хребетних важливуроль у регуляції різних функцій організму у відповідності з добовим ірічним циклами і з рівнем освітленості зовнішнього середовища). Задня частина тілабула покрита невеликими щитками, не перешкоджали згинанню цьоговідділу тулуба і роботі хвостового плавця. Справжніх парних кінцівоку панцирних безщелепних, мабуть, ще не було, з боків тіла позадуголови була пара покритих лусками придатків або плавникової складок.
Однак більш прогресивними групами хребетних, виявилисяЩелепні. Щелепні по з'явилися в палеонтологічному літописі впізньому силур; в девоні існували вже різноманітні групи всіх класівриб. Їх спільні предки поки залишаються невідомими. Основні еволюційнідосягнення Щелепні, що забезпечили їм перевагу над Безщелепні,включають розвиток щелеп, справжніх парних кінцівок і усовершенствованіе зябрового апарату. У Щелепні зяброві дуги розчленувалина рухомі відносно один одного відділи, так що кожна дуга могласкладатися, як гармошка, і потім знову розправлятися з допомогоюскорочення спеціальних м'язів. У результаті виник ефективний всмоктувальної -нагнітальний зябровий насос, що дозволив значно посилити потік води,омиває зябра. Водночас виникли передумови (преадаптаціі) длявикористання передніх зябрових дуг при схоплюванні та утриманні видобутку, т.тобто в ролі щелеп. У безщелепних також виникла насос для вентиляції зябер,але влаштований він зовсім інакше (і працює менш ефективно), ніж уЩелепні. У такій конструкції немає преадаптацій для розвитку щелеп.
Досить імовірно, що їх відсутність відіграло важливу роль у вимиранняостракодерм, що виявилися нездатними витримати «прес» з боку активниххижаків-Щелепні. Сучасні Безщелепні (круглороті) налічуютьвсього лише близько 50 видів проти приблизно 20 000 видів різних груп риб.
Найдавніші представники всіх груп риб, що жили в морях і пріснихводоймах раннього і середнього девону, були одягнені більш-менш сильнорозвиненим кістковим панциром, особливо потужним у так званих панцирних риб --плакодерм. Панцир плакодерм (Рис. 5) складався з двох рухомо зчленованиходин з одним частин, одна з яких захищала голову, а інша - переднючастина тулуба.
У плакодерм не було справжніх зубів; їх замінювали гострі бівнеобразниевиступи щелепних кісток. Серед плакодерм були дрібні придонні форми,прикладом яких може служити позднедевонская дініхтіс, у якої лишеодягнена панциром передня частина тіла мала довжину до 3,2 м. Плакодермивимерли в ранньому карбон, поступившись місцем більш прогресивним групам риб.
Інший примітивною групою палеозойських риб були Акантоди. Тіло Акантодивкривали численні кісткові пластинки і великі луски; булиокостеніння і у внутрішньому скелеті. Для Акантоди характерно збереженняряду дуже примітивних особливостей. У них ще не встановилося звичайне длябільшості хребетних кількість пар кінцівок; з боків тіла (мал. 6)тягнувся ряд плавників (до 7 пар), що виникли, ймовірно, в результатідиференціації спочатку цільних плавникової складок. Надалісередні плавці в цьому ряду, розташовані ближче до центру ваги тіла ітому малоефективні і як керма глибини, і як стабілізатори руху,піддалися редукції, так що збереглися лише передня і задня пари.
Акантоди мешкали в прісних і морських водоймах з пізнього силуру досередини пермського періоду, коли ця стародавня група піддалася вимирання.
Поява всіх підкласів кісткових риб
У першій половині девону існували вже й представники всіхпідкласів кісткових риб: Променепері, двоякодищащіх і кістеперих. Хоановьтериби (Два останніх підкласу) вели в основному придонний, потайний спосібжиття, полюючи в гущі рослинності. Кістеперие були хижаками,підстерігають видобуток у сховищах, а Дводишні пристосувалися до харчуваннямалорухомими тваринами з твердими панцирями (молюски, ракоподібні).
Хоановие риби, сформувалися під внутріконтинентальних прісних водоймах,тобто мілководних озерах, добре прогріваються сонцем, рясно зарослихводною рослинністю і частково заболочених. У воді таких озер черезгниття рослин нерідко виникав дефіцит кисню. Це час і було
«Золотим віком» хоанових риб, що придбали ряд важливих пристосувань до життяв таких водоймищах. Найважливішим із них був розвиток лeгкіx - додатковогооргану дихання, що дозволяв використовувати кисень повітря при йогонедоліку у воді.
Поява рясної наземної флори
З'явилася і рясна наземна флора, що мала характер густих вологихтропічних лісів. Серед деревовидних рослин виділялися представникиплауноо?? різних-лептадодендроди, що досягали у висоту 40 і в діаметрі до 2м у підстави, і сигилляріямі, що досягали 30-метрової висоти. Серед цихгігантів палеозойського лісу височіли і хвощеобразние пірамідальні Каламітиз членистих стеблом і колотівками дрібних жорстких листя. Дуже рясні булирізні папороті, як повзучі, так і деревоподібні, хоча і недосягали такої висоти, як плаунообразние, і складові другий яруслісової рослинності і підлісок.
Заселення суші рослинами поклало початок грунтоутворення ззбагаченням мінеральних субстратів органічними речовинами. До цьогочасу (силур - девон) відноситься і виникнення найбільш древніх товщгорючих копалин, що утворюються при неповному розкладанні скупченьрослинних залишків. Особливо складною для рослин на суші стала проблемаздійснення статевого процесу: у воді рухомі чоловічі гамети легкодосягали яйцеклітин, тоді як у повітряному середовищі при нерухомостірослин зустріч гамет неможлива без спеціальних пристосувань,забезпечують їх перенесення від однієї рослини до іншої. Рослини цьогочасу представлені різноманітними птерідоспермамі, а також новою групою
- Кордаітамі. Кордаіти були високими деревами, стовбури яких нагадувалихвойні, але високо розташовані крони були утворені великими (довжиною до
1 м) цветообразнимі або стрічкоподібними листям. У деревині всіх цихдерев не було річних кілець, що говорить про відсутність чітковираженої сезонності клімату. Наявність густих лісів тропічного характерууздовж морських узбереж, порізаних лагунами, пересічених дельтами річок іна великих заболочених територіях, створювало передумови для інтенсивногоуглеобразованія. Могутні товщі кам'яного вугілля, сформіровавщіеся в цей часв різних районах земної кулі, дали назву кам'яновугільному періоду.
Поява тварин на суші
У міру заселення суші рослинами з'явилися передумови для освоєнняназемної середовища проживання тваринами. Швидше за все, першими серед них булиякісь дрібні рослиноїдні форми, що існували в силурійськихперіоді, але не залишили слідів у палеонтологічної літопису (у всякомувипадку, їх залишків поки не виявлено). Як зазначив М. С. Гкляров, длябагатьох груп безхребетних тварин освоєння суші почалося з використаннягрунту як проміжної середовища існування, в якій багато умов
(підвищена вологість, ступінь щільності) були якоюсь мірою близькі дотаким водного середовища. У грунті можна використовувати багато пристосування,склалися у водному середовищі, при відносно невеликій їх модифікації
(локомоторним апарат, органи дихання та ін.) Мабуть, цим шляхом на сушуз водойм проникли різні групи хробаків, які в основному і залишилисягрунтовими мешканцями. Життя в грунті і різноманітних близьких до неїмісцепроживання характерна для найбільш примітивних сучасних групназемних безхребетних. Пристосування тварин до пересування на сушівимагало, по-перше, вдосконалення локомоторна апарат
