Зміст:

Еволюція біологічних механізмів запасання енергії

1. "Ультрафіолетовий фотосинтез" з аденін як антена,вловлює світло

2. Аденінсодержащіе коферменти

3. РНК, ДНК, білки і мембрани

Як уникнути руйнівних ефектів ультрафіолетового світла

1. Запасні енергетичні ресурси і гліколіз

2. Протонні канали і Н +-АТФази запобігають закислення клітини пригліколізу

Виникнення фотосинтезу, що використовує видиме світло

1. Бактеріородопсіновий фотосинтез

2. Хлорофілльний фотосинтез

3. Дихальний механізм енергозабезпечення

Фотосинтез і БІОСФЕРА

1. Запасание енергії

2. Асиміляція двоокису вуглецю

3. Виділення молекулярного кисню

4. Молекулярні основи перетворення і запасання енергії світла прифотосинтезі

ВИСНОВОК

СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ

ЕВОЛЮЦІЯ БІОЛОГІЧНИХ МЕХАНІЗМІВ Запасание ЕНЕРГІЇ

Використання зовнішніх енергетичних ресурсів для здійснення корисноїроботи - універсальна функція всіх живих систем. Настільки ж незаперечнимфактом є те обставина, що хімія сучасного життя базуєтьсяперш за все на процесах, що здійснюються білками і нуклеїновимикислотами. Що стосується білків, то їх визначна роль у життєвихявища пояснюється, швидше за все, надзвичайним розмаїттям властивостеймолекул цього класу, обумовленим наявністю в їх структурі самихрізних хімічних угруповань, які вдається унікальним чиномрозташувати в просторі. Ось чому серед біохіміків побутує афоризм:
"Білок може все". Проте в явному протиріччі з цією максимою знаходитьсяфакт, що складається в тому, що такі найважливіші функції клітини, як зберігання іреалізація генетичної інформації, забезпечуються насампереднуклеїновими кислотами, а складові їх мономери-нуклеотидивикористовуються клітиною як коферментів і "конвертованоюенергетичної валюти ". В принципі можна уявити собі, наприклад,особливий білок, що кодує структуру інших білків (як думав колись Н.К.
Кольцов) або конферменти, зроблені з амінокислот або інших речовинненуклеотідной природи. І якщо цього насправді не відбувається, топотрібно шукати якісь досить вагомі підстави. Нижче викладенаконцепція, що припускає, що вирішення загадки лежить в походженніжиття.

Сучасні біохімічні механізми, без сумніву, несуть на собівідбиток еволюційного минулого, так би мовити, "рідні плями" своєїісторії. Не виключено, що вибір припав на нуклеїнові кислоти з причини,сьогодні вже не актуальною, але зіграла вирішальну роль на зорі становленняживих систем.

"УЛЬТРАФІОЛЕТОВИЙ Фотосинтез" З Аденін ЯК АНТЕНИ,
Уловлюєте СВІТЛО

Синтез АТФ з АДФ під дією ультрафіолетового світла. Шлях від сумішіорганічних і неорганічних молекул до першої живої клітини був, по -мабуть, настільки довгий, що був потрібен якийсь постійне джерело енергії,доступний протягом всього періоду виникнення життя. Серед можливихкандидатів на роль такого джерела, мабуть, краще за всеультрафіолетове світло. Він поглинається будь-якими хімічними речовинами,різко підвищуючи їх реакційну здатність завдяки великому запасуенергії ультрафіолетового кванта. Є підстави вважати, що на зорібіологічної еволюції ультрафіолетові кванти вільно досягалиповерхні Землі, позбавленою в ті часи сучасної кисневміснихатмосфери з її поглинає ультрафіолетове світло озоновим шаром.

Моделюючи атмосферу найдавнішої Землі. К. Саган прийшов до висновку проіснування в ній "вікна" в області 240-290 нм, прозорого дляультрафіолетового світла, оскільки основні прості складові цієїатмосфери (Н2О, СН4, NH3, CO2, CO та HCN) поглинають світло коротше 240 нм, аформальдегід, також входив, як вважають, до її складу, має максимумпоглинання довше 290 нм. Саме в цьому "вікні" розташовуютьсяспектральні максимуми пуринів і піримідинів.

Ще в 60-ті роки С. Понамперума і співробітники експериментально показали,що опромінення ультрафіолетовим світлом синильної кислоти веде дохімічного синтезу аденіну та гуаніну. Виявлено також, що опроміненнясуміші метану, аміаку, водню і води викликає утворення як пуринів,так і піримідинів, причому з найбільшим виходом для аденіну.
Ультрафіолетовий світло можна використовувати також для синтезу аденозину заденіну та рибози і далі аденозінмоно-і діфосфатов з аденозину іетілметафосфата. Але, мабуть, найбільш важливий досвід був поставлений тими жавторами з АДФ. Виявилося, що опромінення суміші АДФ і етілметафосфатаультрафіолетовим світлом дає АТФ з досить хорошим виходом, причомуцей процес демонструється в строго стерильних умовах і під час відсутностібудь-яких білків.

К. Саган і С. Понамперума наводять такі аргументи на користьвисновки про те, що в якості антени для ультрафіолетового світлааденін має переваги в порівнянні з іншими пуринами і піримідину:
1) найбільше поглинання світла в спектральному "вікні", про який йшла мовавище; 2) найбільша стабільність до руйнівної діїультрафіолетового світла і 3) більший час життя збудженого стану,що виникає у відповідь на поглинання ультрафіолетового кванта.

Розрахунки Л.А. Блюменфельда і М.І. Темкина привернули нашу увагу дотому факту, що величини зміни вільної енергії при порушенніароматичною структури аденіну близькі до енергії реакції синтезу АТФ з
АДФ і неорганічного фосфату.

Прийнявши до уваги всі названі вище обставини, ми припустилинаступний механізм фосфорилювання за рахунок ультрафіолетового світла впервинних живих клітинах:

1) аденіновая частина АДФ поглинає ультрафіолетовий квант, щопереводить її в збуджений стан з порушеною системою подвійнихзв'язків. При цьому аміногрупи аденіну, відповідна в звичайному станіароматичної, набуває властивості аліфатичної, що полегшує їїелектро-Фільнієві атаку атомом фосфору неорганічного фосфату;

2) збуджений аденін АДФ фосфорилюється, даючи ізомер АТФ, третійфосфорит якого знаходиться при аміногрупи аденіну;

3) фосфорит переноситься з аденіну на кінцевий (друга) фосфат АДФ.
Таке перенесення повинен полегшуватися тією обставиною, що відстаньміж аміногрупи аденіну та другого фосфатом в АДФ в точності так саморозміром ще одного (третього) фосфатного залишку. Перенесення фосфору з аде -Нінове "голови" нуклеотиду на фосфатний "хвіст" повинен супроводжуватисяйого стабілізацією, оскільки дуже лабільний фосфоамід замінюється наменше лабільний фосфоангідрід (рис. 1).

Стадії 2 і 3 гіпотетичність і покликані пояснити механізм синтезу АТФ піддією ультрафіолетового світла в дослідах С. Понамперуми і співробітників
[3].

АДЕНІНСОДЕРЖАЩІЕ Коферменти

Аденін і рідше інші пурину або піримідин входять до складу ключовихкоферментів і простетичної груп ферментів, таких, якнікотінамідаденіндінуклеотід (НАД +), нікотінамідаденіндінуклеотідфосфат
(НАДФ +), флавінаденіндінуклеотід (ФАД), кофермент А (КоА),тіамінопірофосфат (похідне вітаміну В,), вітамін В12. Всі цісполуки, як правило, побудовані за одним і тим же принципом. Вонимістять: 1) ту чи іншу функціональну групу, безпосередньобере участь в каталізі, 2) пурин або рідше піримідин і 3) гнучку зв'язку,що дозволяє зблизити дві інші частини молекули. Особливо наочнопристрій динуклеотид: в них плоскі залишки нікотинаміду (в НАД + і
НАДФ +) або ізоаллоксазіна (в ФАД) лежать на плоскому також залишок аденіну.
Продемонстровано перенесення енергії від залишку аденіну до залишкунікотинаміду або ізоаллоксазіна у відповідь на поглинання аденінультрафіолетового кванта. Тому можна припустити, що аденін,збуджуючись ультрафіолетовим світлом, передавав енергію на функціональнугрупу коферменту, який використовував цю енергію для проведенняенергоємних хімічних реакцій (наприклад, відновлення простих речовинсередовища до більш складних з'єднань первинної клітини).

Рис. 1. Схема "аденінового" фотосинтезу-передбачуваного первинногомеханізму запасання енергії в живій клітині. Квант ультрафіолетового світлапоглинається аденіновой частиною аденозиндифосфату (АДФ), переводячи її взбуджений стан. Порушення полегшує приєднаннянеорганічного фосфату (Ф) до аміногрупи аденіну. У результатіутворюється ФАДФ, ізомер аденозинтрифосфату (АТФ), де третій фосфатприєднаний не до пірофосфатно-му "хвоста", а до аденіновой "голові" АДФ.
Потім відбувається перенесення фосфату від "голови" до "хвоста" з утвореннямзвичайного АТФ

РНК, ДНК, БІЛКИ І МЕМБРАНИ

Надалі не надто специфічний і нерегульований каталіз,здійснюваний низькомолекулярними коферментом, був доповнений (а потім івитіснений) процесами за участю високомолекулярних каталізаторів -ферментів, що відрізняються величезною вибірковістю відносно субстратіві можливістю регулювати каталіз. Мабуть, першими ферментами булиРНК (РНК) - полімери, складені з мономерів -нуклеотидів. Можна вважати, що аденіновий фотосинтез каталізувалакомплексами РНК з магнієвими солями АДФ і фосфату. При цьому РНК могла бвиконувати також роль антени, яка збирає ультрафіолетове світло іпередавальної збудження на АДФ.

Треба сказати, що ще й сьогодні в деяких (досить нечисленних)випадках біохімічні реакції можуть каталізувати в штучнихумовах РНК (так званими рібозімамі). Однакбезсумнівно, що каталітичні функції сучасних організмівздійснюються білками, що володіють більшим, ніж РНК, різноманітністюхімічних угруповань і їхніх сполучень.

Синтез білків, включаючи кодування їх структури, спочаткуздійснювався РНК. Потім функція кодування булапередана Дезоксирибонуклеїнова кислота (ДНК), а сам став каталізобслуговуватися комплексами РНК і спеціальних білків (рибосомами іфакторами трансляції), інформаційними і транспортними РНК тавідповідними ферментами.

Іншим найважливішим винаходом біологічної еволюції стали жири іжироподібні речовини, перш за все фосфоліпіди. Чудовоюособливістю фосфоліпідів є їхня здатність мимоволі, безбудь-якої допомоги ззовні, утворювати найтоншу плівку, непроникну длягідрофільних речовин, таких, як нуклеотиди-коферменти, РНК, ДНК, білки івуглеводи. Ця плівка (мембрана) являє собою бішар, утворенийдвома рядами молекул фосфоліпідів, що стикаються гідрофобними
(вуглеводневих) "хвостами". При цьому гідрофільні "голови" (фосфатнізалишки) фосфоліпідів опиняються на двох протилежних поверхняхмембрани.

З утворенням мембран стало можливо говорити про первинну живийклітці, вміст якої було відокремлено від зовнішнього середовища доситьнадійним бар'єром. Поява клітини як відокремленого найдрібнішогобульбашки могло б зіграти роль у захисті від несприятливих ефектівультрафіолетового опромінення.

Як уникнути руйнівних ефектів ультрафіолетового світла

Запасні енергетичні ресурси і гліколіз

Ультрафіолетовий світло - двосічне зброю. Він хороший тим, щоздатний розв'язати різноманітні хімічні реакції, серед яких можутьбути корисні, як, наприклад, фосфорилювання аденіновой аміногрупи
АДФ. Але в той же час (і з тієї ж причини) ультрафіолетове світло небезпечний:він може зруйнувати вже синтезовані молекули живої клітини. Одним зспособів зменшити ультрафіолетову небезпека могли стати запасніречовини - енергетичні ресурси, що утворюються на світлі, щоб потімвикористовуватися в темряві. Ультрафіолетовий світло, що досягає поверхніокеану, не може проникати на скільки-небудь значну глибину черезкаламутності, наявності розчинених речовин, які поглинають ультрафіолетовікванти і, можливо, флуктуації щільності морської води. Фактичнотільки дуже тонкий поверхневий шар піддається бомбардуванні цимиквантами. Дана обставина дозволяє припустити наступний механізменергозабезпечення первинних живих клітин. Під дією руху шаріврідини в океані клітини постійно циркулювали між тонкою верхнійплівкою води, доступної для ультрафіолетового світла, і більш глибокимишарами, яких він не досягав. При цьому поблизу поверхні відбувавсясинтез АТФ, що використовувався для утворення резервних з'єднань,які потім розщеплювалися на глибині, підтримуючи ресинтез АТФ. Урезультаті короткі експозиції на ультрафіолетовому світлі чергувалися знабагато більш тривалими періодами, де ультрафіолетової небезпеки вжене було (рис. 2). Крім того, резервні речовини допомагали клітинампережити ніч.

Добрими кандидатами на роль енергетичного резерву первинних клітинмогли бути неорганічні піро-і поліфосфати. Вони і сьогодні грають цюроль у деяких видів живих істот. Наприклад, у клітинах грибівполіфосфати утворюються з АТФ в умовах надлишку енергетичних ресурсіві розщеплюються, даючи АТФ, при дефіциті джерел енергії. Однак упереважній більшості дійшли до нас організмів функцію легкомобілізуються енергетичного резерву виконують не поліфосфати, авуглеводи. Їх синтез за рахунок енергії АТФ (глікогенез) являє собоюдовгу послідовність реакцій, набагато більш складну, ніж синтезполіфосфатів з АТФ.

Рис. 2. Енергетика первинної живої клітини, заснована на "аденіновом"фотосинтезі. Передбачається, що ультрафіолетові кванти, досягаючиповерхні первинного океану, використовувалися клітиною для синтезу АТФ,який запускав синтез вуглеводнів (глікогенез). Клітка, захоплюємосяпотоком океанської води з поверхні на деяку глибину, виявляласяпоза досяжності ультрафіолетового опромінення. Тут відбувалосярозщеплення накопичених вуглеводів і синтез АТФ, що використовувався дляздійснення клітиною різних типів корисної роботи

Перевага вуглеводів перед поліфосфату полягає в тому, що в нихзапаси не тільки енергія, але і "будівельний матеріал". Розщепленнявуглеводів (гліколіз) дає крім АТФ карбонові кислоти, такі, якпіровиноградна кислота, яка може використовуватися клітиною прибіосинтезі найрізноманітніших з'єднань.

Описано два основних типи гліколізу. В одному випадку (спиртовебродіння) кінцевими продуктами розщеплення вуглеводів виявляються етиловийспирт і вуглекислий газ - речовини, легко проникають через мембрануклітини. Ця обставина має як переваги (немає проблемипереповнення клітини кінцевими продуктами гліколізу), так і недоліки
(важко повернутися назад, до вуглеводів, якщо кінцеві продукти вже вийшли зклітини і розвести в океані зовнішнього середовища).

Зазначений недолік відсутній у другому, сьогодні набагато більшепоширеному типі гліколізу, коли кінцевим продуктом виявляєтьсямолочна або будь-яка інша карбонова кислота. Молочна кислота непроникає через мембрану, не залишає межі клітки і тому може бутивикористана клітиною для ресинтезу вуглеводів, коли виникає такаможливість. Невдало лише те, що молекули молочної кислоти, утворюючись,дисоціюють з утворенням іонів лактату і водню. Останні також неможуть пройти через мембрану, залишаються в клітині і закісляют її вміст.
Закислення, якщо його не запобігти, має призвести до загибелі клітини через кислотної денатурації білків.
Вирішення цієї проблеми описано в наступному розділі.

ПРОТОН КАНАЛИ І Н +-АТФази Запобігає закислення КЛІТИНИ ПРИ
Гліколізу

У сучасних клітин проблема проникнення через клітинну мембрануречовин, які самі по собі не можуть пройти крізь неї, вирішується здопомогою вбудованих в мембрану білків-переносників. Зокрема, відомібілки - переносники іонів Н +. Так званий фактор F0 - білок, що входитьдо складу Н + - АТФ - синтази, діє як переносник Н + або протоннийканал.

Можна припустити, що у первинних гліколізірующіх клітин фактор F0функціонував при відсутності фактора F1 другого компонента Н + - АТФ --синтази, дозволяючи іонів Н +, який утворюється при гліколізу, покинути межіклітини. Тим самим запобігає закислення внутрішньоклітинного середовища,яка виявлялася в рівновазі з іонів Н + з позаклітинної середовищем.
Єдиним обмеженням гліколізу в такій ситуації мало б статизакислення позаклітинної середовища, що автоматично вело до закислениювмісту клітини. Зняти це обмеження можна було добудувавши білок --переносник іонів Н + (фактор F0) іншим білком, на?? иваемим фактором F,.здатним використовувати енергію АТФ для активної відкачування з клітини іонів
Н + через фактор F0. Відомо, що Н + - АТФ - синтаза (комплекс факторів
F0 і fj), діючи у зворотному напрямку, здатна каталізувати замістьсинтезу АТФ піроліз АТФ, сполучений з відкачуванням іонів Н +. Цей процесносить назву Н + - АТФазной реакції. Можна вважати, що з утворенням
Н + - АТФази завершилося формування первинної клітини, що використалаультрафіолетове світло як джерело енергії для життєдіяльності
(рис. 3).

виникнення фотосинтезу, використовується видиме світло

Бактеріородопсіновий фотосинтез

З часом все менше ультрафіолетових квантів досягало поверхні
Землі. Причиною тому було утворення озонового шару атмосфери в умовахпідвищення в ній концентрації кисню. Кисень утворювався, по -Очевидно, внаслідок фотолізу парів води під дією того жультрафіолетового опромінення. Щоб вижити в нових умовах, стародавніклітини повинні були перейти від ультрафіолетового світла на який-небудьінше джерело енергії, все ще доступний для них у нових умовах. Такимджерелом став, ймовірно, видиме світло.

Рис. 3. Як первинна клітина могла позбутися від іонів НГ, утворенихгліколізу: а - полегшена дифузія іонів Н + за допомогою білка (фактору
F0), що утворює непроводящая шлях крізь клітинну мембрану; б --комплекс чинників F0 і F, (Н + - АТФази) активно відкачує з клітки іони
Н + за рахунок гідролізу АТФ. Мембранні ліпіди показані горизонтальноїштрихуванням, білки не заштриховані

Інший сценарій еволюції міг би полягати в тому, що виникненняфотосинтезу, що використовує видиме світло, відбулося ще до помутнінняатмосфери, а саме при проникненні життя в більш глибокі рівніокеану, позбавлені ультрафіолету. Заміна небезпечного ультрафіолетовоговипромінювання на безпечний видиме світло могла б бути тією ознакою, якийліг в основу природного добору на даному етапі еволюції. У рамках цієїконцепції створення озонового шару має біогенну природу, з'явившисьрезультатом фотолізу води системою хлорофілльного фотосинтезу зеленихбактерій і ціанобактерій.

Новий фотосинтез повинен був, як і раніше, утворювати АТФ, який дотой час вже міцно зайняв місце в центрі метаболічної карти,виконуючи роль "конвертованою енергетичної валюти" клітини. Однакаденін вже не міг грати роль вловлює світло антени, тому що йогомаксимум поглинання знаходиться в ультрафіолетової, а не у видимій областіспектру. До нас дійшли два типи фотосинтетичних пристроїв, що використовуютьвидиме світло. В якості антени в одному з них служить хлорофіл, а віншому - похідне вітаміну А, ретиналь, з'єднання з особливим білком,названим бактеріородопсин. Хлорофіл виявлений у зелених рослин імайже у всіх фотосинтезуючих бактерій. Виняток становить однагрупа соле-і теплостійкістю архей, що містять бактеріородопсин.
Проте саме бактеріородопсин виглядає як еволюційно первинниймеханізм запасання клітиною енергії видимого світла.

бактеріородопсин - світлозалежна протонний насос. Він здатний активновідкачувати іони Н + з клітини за рахунок енергії видимого світла, поглиненогоретіналевой частиною його молекули. У результаті світлова енергіяперетворюється на трансмембранний різниця електрохімічних потенціалівіонів Н + (скорочено протонний потенціал, чи? Н +). Для бактерій
? Н + - це вільна енергія іонів Н +, відкачано з клітини узовнішнє середовище. Іони Н + як би прагнуть повернутися в клітку, де їх сталоменше і де виник брак позитивних електричних зарядів черездії бактеріородопсінового Н + - насоса. Енергія світла, запасенітаким чином у вигляді? Н-, звільниться, якщо дозволити іонів Н + увійтиназад в клітку. У мікробів, що мають бактеріородопсин, іони Н + входятьчерез комплекс чинників F0 і F1 таким чином, що звільняютьсяенергія використовується для синтезу АТФ. Неважко уявити собі, яквиник фотосинтез АТФ, що каталізується бактеріородопсин і комплексом
F0F1 З появою бактеріородопсин клітина навчилася створювати ДДН + зарахунок видимого світла, а ця? Н +, що утворилися, просто розгорнуланазад Н + - АТФазную реакцію, що існувала раніше в якості механізмувідкачування з клітки гліколітичні іонів Н +. Так комплекс F0F1 мігперетворитися з АТФази в АТФ-синтетазу (рис. 4).

Пристрій бактеріородопсин набагато простіше системи хлорофілльногофотосинтезу. Білкова частина бактеріородопсин являє собою однуполіпептидних ланцюг середньої довжини, яка не містить інших коферментіві простетичної груп, крім ретиналь. Бактеріородопсин надзвичайностабільний: без втрати активності його можна кип'ятити в автоклаві при +
130 ° С, змінювати зміст NaCl в омиває мембрану розчині від нуля донасичення, в широких межах змінювати рН цього розчину. Більш того, можнавидалити виступаючі з мембрани кінцеві ділянки поліпептидного ланцюга інавіть розщепити цей ланцюг в одному місці по середині без шкоди дляактивності насоса. У той же час ефективність бактеріородопсин якперетворювача енергії порівняно низька: лише 20% енергії світловогокванта перетворюється в? Н +. При цьому на один поглинений квант черезмембрану переноситься один іон Н +.

Рис. 4. Бактеріородопсіновий фотосинтез з-лелюбівих архей.
Іони 1-Г відкачуються з клітки бактеріородопсин - білком, що міститьретиналь як хромофора, тобто угруповання, що поглинає видимийсвітло. Іони Н * повертаються в клітку, рухаючись "під гору" через Н +
-АТФазний комплекс F0F,. При цьому виявляється, що Н + - АТФазикаталізує зворотну реакцію, тобто синтез АТФ, а не його гідроліз

Хлорофілльний фотосинтез

Хлорофілльний фотосинтез відрізняється від бактеріородопсінового більшоїефективністю використання світлового кванта. Він влаштований таким чином,що або на кожен квант переноситься через мембрану не один, а два іона
Н +, або крім транспорту Н + відбувається запасання енергії у формівуглеводів, синтезованих з С02 і Н2О. Ось чому бактеріородопсіновийфотосинтез відтіснили еволюцією з авансцени. Він зберігся тільки убактерій, що живуть в екстремальних умовах, де більш складний і меншестійкий хлорофілльний фотосинтез, мабуть, просто не можеіснувати.

Хлорофілльний фотосинтез каталізується ферментної системою,що включає кілька білків. Квант світла поглинається хлорофілом,молекула якого, перейшовши в збуджений стан, передає один зсвоїх електронів в фотосинтетичну ланцюг переносу електронів. Цей ланцюгявляє собою послідовність окислювально-відновлювальнихферментів і коферментів, що знаходяться у внутрішній мембрані бактерій абохлоропластів рослин, де локалізовані також білки, пов'язані зхлорофілом. Компоненти ланцюга містять, як правило, іони металів ззмінною валентністю (залізо, мідь, марганець рідше або нікель). Прице залізо може входити до складу тема (у такому випадку білки називаютьсяцитохрому). Велику роль відіграють також негемовие железопротеіди, де іонзаліза пов'язаний з білком через сірку цистеїну або рідше азот гістидину.
Крім іонів металів роль переносників електронів грають похідніХінон, такі, як Убихинон, пластохінон і вітаміни групи К.

Перенесення по ланцюгу електрона, забраного від порушеної хлорофілу,завершується по-різному в залежності від типу фотосинтезу. У зеленихбактерій, що використовують комплекс хлорофілу і білка, званийфотосистеми 1 (рис. 5, а), продуктом виявляється НАДН, тобтовідновлена форма НАД +. Відновлюючись, тобто приєднуючи дваелектрона, НАД + пов'язує також один Н +. Надалі утворений такимчином НАДН окислюється, передаючи свій водень на різні субстратибіосинтезу.

Що стосується хлорофілу, окисленого ланцюгом, то у зелених сірчанихбактерій він отримає відсутній електрон від сірководню (H, S). Урезультаті утворюються також елементарна сірка та іон Н +. Білок, окислюється
H2S, розташований на зовнішній поверхні бактеріальної мембрани, а білок,відновлює НАД +, - на внутрішній її поверхні. Ось чомувиявляється, що запускається світлом перенесення електронів від H, S до НАД "1"утворює іони Н + зовні і споживає їх усередині бактерії. При цьомувнутрішній об'єм клітини заряджається негативно щодо зовнішнього.
Тим самим створюється? Н +, яка споживається Н + - АТФ-синтази
(комплексом факторів F0 і F,), що утворює АТФ при перенесенні іонів Н "підгору ", тобто зовні всередину.

Інший тип бактеріального фотосинтезу виявлено у пурпурових бактерій
(рис. 5. б). Тут діє набір ферментів, що відрізняються від ферментногокомплексу зелених бактерій. Це несе хлорофіл Фотосистема 2 ікомплекс III. Як і в попередньому випадку, процес починається з поглинаннякванта хлорофілом. Первоначатьно перенесення електронів відбувається зафотосистемі 2.

Потім вступає комплекс III, здатний транспортувати електронипоєднане з відкачуванням іонів Н + з бактерії. Процес завершуєтьсяповерненням електрона з комплексу III на хлорофіл. Що стосується іонів
Н +, то вони повертаються в клітку через Н +-АТФ-синтази, утворюючи АТФ.

Відмінна риса фотосинтезу у пурпурових бактерій полягає в тому,що система не має потреби в зовнішньому донора електронів. Відкачка іонів Н +здійснюється шляхом циклічного перенесення електронів, що підтримуєтьсяенергією світла. Дана обставина можна віднести, мабуть, на рахунокеволюційного удосконалення фотосинтезу пурпурними бактеріями,які за багатьма ознаками є еволюційно більш просунутоїгрупою, ніж зелені сірчані бактерії.

Рис. 5. Хлорофілльний фотосинтез зелених сірчаних (а) і пурпурових (б)бактерій: а - хлорофіл, пов'язаний з особливим білковим комплексом --фотосистеми 1 (ФС1), порушується квантом світла і віддає електрон поланцюга електронних переносників на НАД +. Відновлюючись, НАД * пов'язуєвнутрішньоклітинний іон НГ. Втрата електрона на хлорофілу компенсуєтьсяокисленням сірководню до сірки і іона ІГ зовні бактеріальної клітини.
Рух Н + всередину клітини через комплекс F0 F1 дає АТФ; б - хлорофіл,пов'язаний з білком фотосистеми 2 (ФС2), поглинає квант світла і запускаєциклічний перенесення електронів. У цьому процесі беруть участь переносникиелектронів ФС2 і додаткового білкового комплексу III. Перенесенняелектронів комплексом III пов'язаний з відкачуванням іонів Н + із клітки.
Відкачаний іони I-Г повертаються через комплекс F0 F, з утворенням АТФ

Наступним кроком в еволюції фотосинтезу стали, мабуть,ціанобактерії. Ланцюг перенесення електронів у цьому випадку єкомбінацію: а) фотосистеми 1 зелених бактерій, б) фотосистеми 2 ікомплексу III пурпурових бактерій і в) додаткового комплексу,що розщеплює воду на О2 і Н + (мал. 6). Фактично донором електронівзамість сірководню (зустрічається в достатніх кількостях лише вдеяких доданих нішах) служить всюдисуща вода, запаси якоїпрактично необмежені. У результаті кінцевий акцептор електоров -
НАДФ + відновлюється, а вода окислюється. Утворюється НАДФН окислюєтьсяпотім складною системою відновлення вуглекислого газу до глюкози. Такимчином, фотосинтез ціанобактерії паралельно з утворенням АТФ даєвуглевод - одне з головних резервних речовин сучасних живих клітин. Нісумнівів, що ціанобактерій є еволюційним попередникомхлоропластів - органел зелених рослин, енергетика яких влаштована восновному за тією ж схемою, що показано на рис. 6.

ДИХАЛЬНИХ МЕХАНІЗМ Енергопостачання

Побічним продуктом фотосинтезу у ціанобактерій і рослин служитьмолекулярний кисень. Наростання його концентрації в атмосфері призвело допояві ферментів, забирають цей сильний окислювач, небезпечний дляжиттєдіяльності. Ймовірно, першою функцією ферментів, які відновлюють
О2 до Н2О, було зниження внутрішньоклітинної концентрації кисню. Однак уНадалі аеробна клітина навчилася отримувати користь з цього процесу,створивши дихальну ланцюг електронного транспорту, сполученого з відкачуванняміонів Н +.

ланцюг деяких сучасних бактерій включає вже знайомийнам комплекс III, що служить сполучною ланкою між двома іншими білковимикомплексами. Однак це вже не фотосистеми 1 і 2, а ферменти, які виконуютьфункції, протилежні таким фотосистем 1 і 2. Ферменти, про якійде мова, були названі комплекс I і комплекс IV.

Комплекс I не відновлює нікотінамідний нуклеотид, а окисляєйого. Комплекс IV не окисляє воду до О2, а відновлює О2 до води. Упідсумку ми маємо складну ланцюг реакцій, що починаються з окислення НАДН ікінчаються відновленням О2. Усі три комплекси дихального ланцюгаздатні відкачувати з клітки іони Н + пов'язане з перенесенням електронів
(мал. 7).

Рис. 6. Хлорофілльний фотосинтез ціанобактерії. Квант світла,поглинений хлорофілом фотосистеми 1, порушує перенесення електронів поланцюги, що завершується відновленням НАДФ + до НАДФН. Окисленийхлорофіл фотосистеми 1 відновлюється комплексом III, який, у своючергу, отримує електрон від фотосистеми 2. Донірованіе електронафотосистеми 2 вимагає ще одного кванта світла (поглинається хлорофіломцієї фотосистеми). Втрата електрона на хлорофілу фотосистеми 2компенсується за рахунок окислення молекули води до О2 і Н +. Ферменти,каталізують весь ланцюг реакцій переносу електрона від Н2О до НАДФ *,розташовані в мембрані таким чином, що іони Н + відкачуються збактеріальної клітини, щоб потім зайти всередину через FCF. і зробити АТФ.
У хлоро-пластах зелених рослин відбуваються ті ж події, але орієнтаціявсіх ферментів протилежна тій, яка має місце у ціанобактерії іпоказана на рис. 6. Відповідно у хлоропластів фотосинтетична ланцюгнакачує іони Н + всередину, а комплекс F0F, переносить їх назовні

Подібно до того як хлоропласти походять від ціанобактерії, мітохондріїтварин, рослин і грибів ведуть своє походження від аеробнихбактерій. Тому не дивно, що мітохондріальна дихальна ланцюгописується тією ж схемою, що зображена на рис. 7.

Рис.7. Механізм дихального фосфорилювання в аеробних бактеріях імітохондріях. Ферментні комплекси I, III і IV каталізують перенесенняелектронів від НАДН до О2 з утворенням води. Перенесення електронів пов'язанийз відкачуванням іонів Н *. Повернення іонів Н + через F0F1 призводить до синтезу
АТФ

Фотосинтез і БІОСФЕРА

Основним і практично невичерпним джерелом енергії на поверхні
Землі є енергія сонячного випромінювання, постійним потокомщо надходить з космосу завдяки протікання термоядерних реакцій нанайближчому до нас світила - Сонце. Як показано на рис. 1, спектрщо поступає на Землю сонячного випромінювання відповідає спектрувипромінювання абсолютно чорного тіла, нагрітого до 5900 К. Повний потіксонячного випромінювання (виміряний за межами земної атмосфери),що припадає на одиницю поверхні, нормальної до напрямку на Сонце,близький до 1400 Вт/м 2. Значна частина цієї енергії припадає наобласть видимого та ближнього інфрачервоного випромінювання (0,3 - 1,0 мкм) --фотосинтетичних активну радіацію, ефективно поглинають пігментами,беруть участь у фотосинтезі рослин і фотосинтезуючих бактерій.

Яка б частину цього спектру випромінювання ні поглиналася на Землі, це укінцевому рахунку приводить головним чином до нагрівання поверхні планетиі її атмосфери, або ж енергія знову випускається в космічнийпростір. Яка ж роль фотосинтезу, фотосинтезуючих організмів ууловлювання цієї енергії? Чому стверджують, що фотосинтез - цеенергетична основа біологічних процесів, енергетичний рушійрозвитку біосфери? Чому говорять як про фотоавтотрофіі (тобто про харчуванняза рахунок світла) біосфери в цілому, так і про фотоавтотрофіі людства, ажиття на Землі називають космічним явищем перш за все тому, що вонаіснує і розвивається за рахунок енергії, що надходить до нас з космосу --від найближчого космічного світила?

Як відомо, фотосинтез рослин полягає в перетворенні ізапасанні сонячної енергії, в результаті якого з простих речовин --вуглекислоти і води - синтезуються вуглеводи і виділяється молекулярнийкисень. У загальному вигляді цей процес можна описати таким рівнянням
(рис. 2).

Незважаючи на простоту фотосинтезу, на Землі, мабуть, немаєбільше дивного процесу, який зміг би в такому ступеніперетворити нашу планету.

Запасание ЕНЕРГІЇ

Як випливає з рівняння (рис. 2), на доаждий асимілюватися впроцесі фотосинтезу моль вуглекислоти запасається 114 ккал енергії. У чомуж полягає гідність запасання сонячної енергії рослинами попорівняно з неорганізованою ( "нефотосінтезірующей") системою? Будь-якеречовина, поглинаючи квант сонячної енергії, переходить в збудженийстан, що вже можна розглядати як перетворення енергіїелектромагнітного випромінювання та її запасання. Однак енергія електронногозбудження дуже швидко (за 10-13 - 10-11 сек) витрачається на теплоабо ж знову випромінюється в простір (для складних органічних молекултипу хлорофілу цей процес відбувається за 10-8 - 10-9 сек) і,отже, у вигляді збуджених станів енергія світла може бутизапасена лише на незначні частки секунди. У результаті ж фотосинтезуенергія поглиненого кванта світла (або, краще сказати, частина цієїенергії) запасається надовго: від хвилин і годин до сотень і навіть мільйонівроків (як це мало місце, наприклад, при утворенні горючих копалин --нафти, природного газу, кам'яного вугілля, торфу в результаті розкладанняназемних і морських рослин або тварин). Але цим, звичайно, невичерпується специфіка фотосинтезу у використанні сонячної енергії.
Так, формування гірських льодовиків і озер теж відбувається за рахунок енергії
Сонця, що йде на випаровування води, і при цьому теж відбувається запасаннясонячної енергії на тривалий час. У зв'язку з цим говорять про щеодному перевагу фотосинтезу: запасання сонячної енергії відбувається вдуже зручною для біологічного використання формі - молекулярної, ввигляді багатих енергією зв'язків, в основному в Сахарі та їх похідних, атакож у амінокислотах, білках, жирах, які в будь-який необхідний моментможуть бути використані рослинами або "з'їли" їх нефотосінтезірующімі
(гетеротрофних) організмами для покриття своїх енергетичнихпотреб, для біосинтезу власних високомолекулярних сполук.

Рис. 1. Інтенсивність що падає на Землю сонячного випромінювання (Н () взалежно від довжини хвилі. Заштриховані області відповідаютьнеспостережний на рівні моря ділянках спектру через їх поглинаннязазначеними компонентами атмосфери. 1 - Сонячне випромінювання за кордономатмосфери, 2 - сонячне випромінювання на рівні моря, 3 - випромінюванняабсолютно чорного тіла при 5900 К. (Довідник по геофізиці ікосмічного простору. Под ред. С.Л. Валлея і Мак Гроу-Хілла, Нью-
Йорк, 1965).

Фотосинтез

Рис. 2. Рівняння фотосинтезу кіслородвиделяющіх фотосинтезуючихорганізмів.

Масштаби фотосинтетичного перетворення і запасання сонячноїенергії величезні: кожен рік за рахунок фотосинтезу на Землі утворюється близько
200 млрд. тонн біомаси, що еквівалентно енергії, яка дорівнює 3 • 1021 Дж або
7,2 • 1020 кал. При цьому необхідно мати на увазі, що фотосинтез --єдиний біологічний процес, що протікає з запасання (ззбільшенням) вільної енергії. Всі інші процеси, як у рослинах,так і у тварин, проходять за рахунок хімічної енергії, що накопичується вфотосинтезуючих органи