Екологічні стратегії рослин

Історія розвитку поняття «екологічна стратегія» у рослин.

В - перше, термін «стратегія» означав сукупність властивостей, які допомагаютьорганізмів виживати в даних умовах, і застосовувався тільки по відношенню дотваринним організмам.

Виділялися R-і К-стратегії за співвідношенням витрат на розмноження іпідтримка потомства.

К-стратеги відрізняються турботою про нечисленної потомство, цеспостерігається, наприклад, у слонів. R-стратеги характеризуються максимальноюплодовитістю та відсутністю турботи про потомство, наприклад, аскариди.

Авторами концепції К/R-відбору є Мак-Артур і Уілсон (1967 р.).

Згодом це поняття «екологічна стратегія» став використовуватися істосовно до рослинних організмів. (20).

Для вітчизняної літератури термін «стратегія» стосовнорослинам достатньо новий і перший його використовував Т.А. Работнов (1975 р.),який назвав так виділені Л.Г. Раменським (1936 р.) «ценобіотіческіе типи».

Під стратегією виду Работнов запропонував розуміти «сукупністьпристосувань, які забезпечують йому можливість жити спільно з іншимиорганізмами і займати певне місце у відповідному біогеоценоз ».

(10)

Першим на наявність передумов у рослин, що визначають їхній статус вспівтоваристві, ще в 1894 р. звернув увагу Мак Леода, який розділив всівиди на «капіталістів» і «пролетарів».

Однак малоудачной була як сама аналогія з суспільством, так і основнийкритерій розрізнення тіпов_ перехресне запилення і самозапилення, хочавчений намагався зробити оцінки комплексним і писав про те, що «капіталістів»властиві наявність запасу поживних речовин, полікарпічність,нетерпимість до затінення і т.д.

Блискучу розробку це питання одержав у роботах Раменського,опублікованих в 30-их роках, де він писав про 3-и типи рослин, якіназвав віолентамі, патіентамі і Експлерент і прирівняв їх левів,верблюдів і шакалів.

Через 40 років в Англії вийшла монографія Дж. Грайма «Стратегії рослинта процеси в рослинності. », в якій автор, не знаючи робіт Раменського,заново описував ті самі три типи стратегій під назвою конкурентів, стрес -толерантний і рудералов.

Для розуміння типу стратегій багато що було зроблено також Е. Піанкой, Р.
Уіттекером і Т.А. Работновим. (11)
Основні системи еколого-ценотичних стратегій.

Система Е. Піанкі.

Система Піанкі, що отримала саме широке поширення в екології,включає два типи стратегій, пов'язаних з К-відборами і r-відборами (поспіввідношення часток енергетичних витрат на підтримку дорослих особин і напроцеси розмноження).

К-відбір - це відбір у постійній (передбачуваної) середовищі, де основначастина популяції енергії витрачається на конкуренцію, а при r-відборі -основною статтею витрат енергії є розмноження.

Система стала результатом розвитку уявлень, які булисформульовані раніше Р.Х. Макартуром і Е.О. Уїлсоном, однак саме Е.
Піанка всебічно проаналізував ті наслідки, які виникають урезультаті реалізації двох типів відбору.

Два типи стратегії Піанкі мають у світі рослин найширшепоширення. І навіть виникнення разноспоровості у плаунів абопапоротей можна розглядати в кінцевому підсумку як заміну r-стратегіїізоспор на К-стратегію жіночого гаметофіту, яка гарантує кращевиживання потомства і замінює величезна кількість дрібних ізоспоробмеженим числом мегаспор, що забезпечують необхідні умови розвиткужіночого заростка.

К-стратеги приурочені до більш-менш стабільним умов середовища,володіють рівноважним популяціями, де смертність регулюється щільністю,пристосовані до умов гострої конкуренції. Вони, як правило, полікарпіківз повільним розвитком і життєвою формою від трав до дерев. Усукцессіонних серіях ці види збільшують свою участь у міру наближеннясукцессіонной стадії до клімаксу. r-стратеги, навпаки, вважають за краще нестабільні місцепроживання,характеризуються нерівноважних популяціями, смертність яких не залежитьабо в слабкому ступені залежить від щільності. Конкуренція між такимирослинами слабка, це малолетнікі-монокарпік, як правило, трави, рідше --чагарники. У сукцессіонном ряду вони пов'язані з піонерним стадіями і неграють істотної ролі в зрілих спільнотах, що випереджають клімакс.

Таким чином, система типів Е. Піанкі проста - одновимірно, однак вонаповністю відповідає континуальної сприйняття типів.

Він відзначає відносність поділу всіх видів на 2 типи стратегій,підкреслюючи, що світ не пофарбований тільки в чорне та біле, і крайніваріанти, як правило, пов'язані ціла гама переходів (Е. Піанка, 1981 р.,стор 138). (13)

Система Р. Уіттекера.

Р. Уіттекер (1980) розрізняв не 2, а три типи стратегій, які позначаютьсябуквами К, r і L. В основу його системи покладені закономірності коливаннячисельності популяцій між двома межами: К-верхня межа,відповідний максимальної щільності насичення і L-нижню межу,що означає певний «популяційний нуль», що відповідає чисельності,яка не здатна забезпечити виживання популяції.

К-стратеги прагнуть до досягнення рівня К, домагаючись цього, по-перше,за рахунок граничної диференціації ніш. К-відбір впливає на механізми, здопомогою яких зберігають свою популяцію у процесі конкуренції та іншихвзаємодій у межах зайнятої ними середовища. Чисельність популяційістотно знижується, однак загальною тенденцією таких популяцій єколивання навколо рівня К.

Друга група популяцій_r-стратеги. Вони характеризуються різкимифлуктуаціями між рівнями К та L. Такі популяції є нестабільними і виживаютьлише завдяки високій швидкості продукування діаспор, вони слабоадоптіровани як до умов загостреної конкуренції, так і донесприятливих умов, що викликають стрес.

Третя група популяцій-L-стратегії, які флюктуціруют близько нижньогомежі чисельності L, хоча можуть часом вибухоподібно збільшувати своючисельність. У таких популяцій відбір має тенденцію до вдосконаленнямеханізму для переживання несприятливих періодів, а швидкість розмноженняможе бути чи не бути високою.

Розрізняючи три типи відбору з їх результатом - трьома первинними типами вВодночас Уіттекер, як і Піанка, не абсолютіровал своєї системи.

Якщо порівнювати системи Уіттекера і Піанкі, очевидно, що його типи К іr відповідають К і r Піанкі і дійсно диференціація ніш йде піддією К-відбору. Це в основному багаторічні види, часто розмножуютьсявегетативно, і витрачають в генеративної сфері порівняно мало енергії.

рудеральних рослини, навпаки, відрізняються Укороченість життєвогоциклу і високою насіннєвою продуктивністю, і тому витрати на розмноженнятут більше. Це є наслідком r-відбору.

Група L займає перехідне положення, так як пустельні однолітникивідносяться до числа ефемерів з дуже швидким циклом розвитку та високоїнасіннєвою продуктивністю (результат r-відбору), але чагарники, а такождеякі трав'янисті дереново рослини переживають стрес у вегетативномустані і тому представляють результат дії К-відбору. (10)
Система Раменського-Грайма.

Раменський запропонував систему з трьох типів. Він розрізняв три
«Ценобіотіческіх типу».

Перший тип, який він називав віолентамі або «левами», характеризуєтьсяздатністю до енергійного захоплення території, повнотою використовуванихресурсів, могутнім конкурентним придушенням суперників.

Другий тип - патіенти або «верблюди» відрізняються здатністю доперенесення екстремальних умов середовища, тобто витривалістю.

Третій тип - Експлерент або шакали не відрізняються ні стійкістю достресових ситуацій, ні високої конкурентної потужністю, але здатні дошвидкому захопленню проміжків між більш сильними рослинами, і при їхзмиканні також легко витісняються. (13)

Надалі уявлення і класифікація Л.Г. Раменського (1935-38рр..) розвивалися Работновим Т.А. (1966, 1975, 1978, 1980 рр..). Їм показанийскладний характер патіентності (стрес-толерантності) в рослин івиділені екологічні та фітоценотична патіенти.

Перші здатні існувати в несприятливих умовах за рахунокекологічної спеціалізації (на засолених, кислих, сухих або кам'янистихсубстратах і т.д.) і найбільшою мірою відповідають патіентам Л.Г.
Раменського. У них збігаються і аутекологіческіе і сінекологіческіе оптимуму.

Другі здатні довгостроково виживати під пресом віолентов в екологічнооптимальних умовах за допомогою максимального зниження процесівжиттєдіяльності. Сінекологіческіе і аутекологіческіе оптимум у нихзазвичай не збігаються. (6)

Подальший розвиток уявлень про типи стратегій ми знаходимо вчисленних роботах Дж. Грайма (J. Grime, 1974, 1978, 1979).

Він пропонує, по суті, 3, таких же як і у Л.Г. Раменського, типуеколого-ценотичних стратегій, назвавши ці типи: конкурентами, стрестолерантний і рудераламі (відповідно К, S і R).

Розвиток уявлень про стратегію призвело Грайма (1978 р.) довисновку, що в природі реально існує безліч видів з різнимикомбінаціями ознак поведінки, так що не можна цілком віднести їх ні доодному з трьох розглянутих типів стратегій. Це призвело до необхідностівиділити крім первинних і похідні (вторинні) типи.

граймо (1979-85 рр.). запропонована графічна модель, що демонструєспіввідношення всіх типів і проведена ординація видів попередньозгрупованих за систематичним ознаками та особливостями життєвих форм,тривалості життя та ін

Зокрема за групами, однолітники відносяться до R, двулетники до R і RSстратегам, багаторічні займають практично весь центр трикутника, завинятком первинних R, S і К-типів, дерева і чагарники - до S, SK і К,мохи-к SR, а лишайники до S стратегам.

Співвідношення між різними типами стратегій (Grime, 1979 р.).

Відносна оцінка:

Ik -- конкурентоспроможності

Is - стрес толерантності

Id - реакції на порушення

Види:

K - конкурентні

S - стрес толерантні

R - рудеральних (2)

У кутах своєї схеми Грайм помістив три типи, названих первинними, івсе поле трикутника розбив на чотири вторинних типу, що представляютьперехід між первинними типами: KS, RR, RS, KRS. (10)

Характеристика первинних типів еколого-ценотичних стратегій.

Порівняння різних систем типів еколого-ценотичних стратегій.

| Система типів | тип |
| еколого-ценотичних стратегій: | |
| Піанка | K: |
| | R |
| Раменський-Грайм | |
| | S: K: R |
| Уіттекер | |
| | L: K: L |
| |: R |
| «Синтетична» | |
| | Sl: Sk: K: Rl |
| |: R |

Таблиця об'єднала всі три класифікації типів еколого-ценотичнихстратегій і в цілому відповідає системі Л.Г. Раменського з доповненнями
Т.А. Работнова.

«Синтетична» система об'єднує три класифікації. (6).

К-віоленти - викликають стрес у Sk. Цей тип стратегії може проявитисятільки в умовах, коли середовище достатньо стабільна і не піддаєтьсяпорушень.

В.Н. Сукачов називав такі види едіфікаторамі, тобто формуютьвнутрішнє середовище спільноти.

Типові приклади видів цієї групи: ялина, дуб. Для цих видів характернаморфологічна реакція на погіршення умов або на їх поліпшення, тобторослини ростуть краще або гірше, але не мають будь-якими специфічнимифізіологічними або біохімічними механізмами для проживання в умовахстресу.

Чисельність їх регулюється механізмом зворотнього зв'язку залежностіщільності від смертності. Вони, як правило, не володіють банком насіння вгрунті, оскільки у них немає в цьому необхідності. Найчастіше їх насіннярозповсюджуються тваринами.

Вони не пристосовані до умов порушень, так як їх насінняпродукується порівняно небагато, і вони не можуть конкурувати. (11
)

S - екотопіческіе патіенти - як правило багаторічнівиди, пристосовані до перенесення стресу, що викликається умовами зовнішньогосередовища. Це рослини тундри, високогір'я, пустель, солончаків, затіненихмісць і т.д.

Характерна особливість - особливий тип «жадібність» економіки та уміннявирішувати свої життєві проблеми за рахунок самого обмеженої кількостіресурсів, фізіологічні реакції на погіршення умов середовища (кислийметаболізм Товстолисті у пустельних рослин). (15)

Sk - фітоценотична патіенти. Вони переживають стрес під впливомвіолентов. Це види-фахівці. Вони входять до складу зімкнутих спільнот іздатні виростати при сильному затіненні (копитень, маренка та іншірослини наших лісів) або при інших варіантах біотичного стресу.

У них є особливі фізіологічні і біохімічні пристосування дляорганізації скнарість економіки. (11).

Rl - помилкові або фітоценотична експлеренти.Ето види, які ввідміну від справжніх Експлерент постійно присутні у спільнотах, алечасто перебувають у стані що спочиває і дають спалах розвитку лише тоді,коли раптово слабшають фітоценотична відносини. До цього типувідносяться ефемероїди наших лісів. Вони встигають пройти свій життєвий циклдо того, як розпуститься листя на деревах та їх полог перехоплюєосновну частину ресурсу світла.

Сюди ж відносяться рослини-однолітники пустель, які зберігаються вгрунті в стадії насіння, але дають спалахи чисельності в періоди після опадів.
(13)

. R-істинні Експлерент. Вони відрізняються високою насіннєвої (частопосилюється ще і вегетативної, за рахунок кореневищ) силою розмноження. Якправило, їх насіння цих рослин поширюються вітром або утворюють вгрунті «банки насіння», які бурхливо реагують проростанням на порушення. Церослини узбіч, доріг, лісових гарей, бур'янисті рослини наших полів.

Вони першими починають відновлювати рослинність при порушеннях:насіння одних вже є в грунтовому банку, насіння інших швидкодоставляються на місце порушення вітром або іншими агентами.

До Експлерент відносяться і види, які періодично дають спалахувеликої кількості в стабільних фітоценозах без порушень.

До Експлерент відносяться всі бур'янисті рослини. Це пояснюєтьсявідносинами, які склалися між людиною і бур'янами., коли людинапрагнув очистити від них поля. У підсумку бур'яни набули захиснівластивості, що дозволяють їм конкурувати з культурними рослинами. Вонишвидше відростають у весняний період і завдяки більш розвиненим і глибокимкореневих системах активніше засвоюють воду різні елементи грунту. (11
).

При розгляді типів стратегій підкреслюється, що залежно відстратегії види відрізняються типом регулювання чисельності популяцій,значимістю когорт резервного фонду - насіння і проростків, здатністю довегетативного розмноження.

Для більш повного уявлення про вплив типу стратегії на характерпопуляцій рослин можна порівняти популяції видів з різними типамистратегій. (13).

Відмінності популяцій рослин з різними еколого-фітоценотична стратегіями

Як вже було сказано вище, все бур'янисті рослини належать до групиЕксплерент. (13).

бур'янисті рослини - велика й різноманітна група, яка об'єдналабур'яни самого різного походження, будови та місць зростання.
Розрізняють бур'яни польові, городні, лугові, садові. Це не означає, що,наприклад, що розселилися на городі бур'яни не ростуть на польових землях інавпаки. Багатое бур'янисті трави добре приживаються на посівах всілякихкультур і на різних широтах. Але все - таки коло оброблюваних в цiймісцевості культур визначає і букет «переслідують» їх бур'янів. Більшетого, деякі бур'янисті трави пристосувалися до зростанню тільки зпевними культурними рослинами. Наприклад, льон невідступно супроводжуютьплевел лляної, гірчиця лляна, повитиця лляна.

Розрізняються бур'янисті рослини по їхньому відношенню до світла, тобто серед нихє як світлолюбні, так і тіньовитривалі.

І тривалість життя у різних бур'янів неоднакова. Одні з нихзакінчують свій життєвий шлях у той же рік, до якого зійшли. У інших на цепотрібно два роки, а третій ростуть протягом ряду років.

Навіть серед тих бур'янів, що живуть всього лише один рік, є види,набагато випереджають своїх побратимів за темпами розвитку і плодоношення.
Наприклад, мокриці встигає зійти і дати насіння за 40 днів. У великійсім'ї однорічних бур'янів деякі дозрівають у середині літа,інші ближче до його кінця. (8).

І все ж є безліч ознак, які об'єднують всі бур'янистірослини в одну групу і визначають особливості їх способу життя, ізавдяки яким, всі бур'яни відносять до одного типу еколого-ценотичнихстратегій - до Експлерент.

Загальні особливості бур'янів

Термін "бур'яни" - збірне поняття, яке включає в себе всінебажані рослини, які ростуть у посівах сільськогосподарськихкультур.

Але, незважаючи на те що бур'янисті рослини становлять досить великугрупу, вони мають деякі загальні особливості.

Всім бур'янам характерний низький рівень вимог до факторів росту.
Вони більш пристосовані до умов зростання і успішно конкурують зкультурними рослинами, значно знижуючи їх врожайність. Крім того, вонистворюють серйозні перешкоди при збиранні врожаю.

Яким чином бур'янисті рослини можуть пригнічувати ріст і розвитоксільськогосподарських культур?

По-перше, за рахунок своєї високої насіннєвої продуктивності та пластичностіпо відношенню до умов зростання.

По-друге, вони більш конкурентноздатні, особливо в умовахнедостатньою густоти посівів культурних рослин.

По-третє, знижуючи схожість насіння сільськогосподарських культур та їхжиттєздатність шляхом виділення своїм корінням у грунт фізіологічноактивних речовин, що діють як інгібітори росту та розвитку. (2).

1) Швидке і широке поширення бур'янів відбувається, впершу чергу, завдяки своїй високій насіннєвої продуктивності. Наприклад,одна рослина мари білої (лободи) дає 100-700 тисяч насіння, ромашки пахучої
- 54-165 тисяч, осоту польового -19 тисяч насіння і т. д. Саме томунеобхідно особливу увагу звертати на заходи, спрямовані назнищення бур'янів до того, як вони сформують життєздатні насіння (
14).

2) Крім високої насіннєвої продуктивності бур'янисті рослини відрізняютьсятим, що їх насіння досить тривалі терміни зберігають здатністьпроростати. Дані досліджень показали, що насіння мари білої зберігали вгрунті життєздатність протягом 38 років, редьки дикої - 3 роки, звездчаткісередньої - близько 30 років, грициків - 35 років і т. д.

3) Крім того, бур'яни можуть формувати насіння, що містятьразноплодіем, тобто утворюють насіння трьох типів, що проростають через різнекількість років - марь біла, вівсюг, лобода блискуча, просо куряче, горецьпташиний та ін

4) Насіння бур'янів відрізняються недружню проростання черезрізної тривалості спокою. Ця особливість дає можливість насіннюбур'янів проростати тривалий період, тим самим, зберігаючи шанс вижитиувазі. Тому найменше відхилення від ефективної агротехніки призводить дозасмічення посівів культурних рослин. (2).

5) Насіння абсолютної більшості бур'янів найкраще проростають ушарі грунту 4-8 см. Це необхідно враховувати при визначенні глибиниоранки, лущення стерні, розпушування міжрядь і боронування для того, щобдосягти максимального ефекту при придушенні бур'янистої рослинності. (14
)

Бур'яни-конкуренти культурних рослин. Основний шкода, заподіянабур'янистими рослинами сільськогосподарському виробництву, полягає не тільки врізке зниження врожаїв сільськогосподарських культур, але і в погіршенніякості одержуваної продукції. (18.)

Агробіологічна КЛАСИФІКАЦІЯ І ХАРАКТЕРИСТИКА Бур'яни

Біологічні групи бур'янів:

Малолітні: < p> 1. Ефемери

2. Ярі ранні

3. Ярі пізні

4. Зимуючі

5. Озимі

6. Дворічні

Багаторічні:

1. Мочковатокорневие

2. Стержнекорневие

3. Цибулинні

4. Бульбові

5. Повзучі

6. Кореневищні

7. Корнеотприсковие

паразитні і полупаразітние:

1. Стеблові паразити

2. Кореневі паразити

3. Полупаразітние (2).

Малолітній

Найбільша кількість бур'янів малолітніх видів відноситься дояровим. За своїми біологічними особливостями вони близькі до ярих культурі, як правило, засмічують посіви зернових, кормових, овочевих та картоплі.
Сходи ярих бур'янів з'являються навесні і в тому ж році закінчують циклрозвитку і відмирають.

Більша частина їх насіння після обсіменіння не проростає, зате добресходить після перезимівлі в грунті, з насінням в зерносховищах або ворганічних добривах. На вимогу до умов зовнішнього середовища і термінівплодоношення розрізняють ранні ярі і пізні ярові бур'яни. Один зосновних ознак поділу - проростання насіння в залежності відтемпературних умов і прогрівання грунту. Насіння ранніх ярих бур'янівпроростають і сходять при температурі грунту +2 ... +4 ° С, а пізні при
12., .14 ° С і вище.

Насіння більшості ярих бур'янів мають добре, виражений періодспокою, покриті твердою - оболонкою і тривалий час можуть зберігатижиттєздатність в грунті. (3).

ефемери

З групи ярих ранніх виділяються так звані ефемери, яківідрізняються дуже швидким і коротким періодом розвитку і можуть в одинвегетаційний період дати кілька (2 ... 3) поколінь.

Розмножуються насінням, що проростає при температурі 5-12градусів.

Цвітуть у квітні-червні. Пагони до 30-45 см.

Деякі види добре поїдаються тваринами, оберігають грунт на початкувегетаційного періоду від водної та вітрової ерозії.

Ці рослини вимогливі до екологічних умов.

Зазвичай засмічують озимі культури. (2, 12).

До ефемерам належать, наприклад, Бурячок пустельний і Плоскодоннікльнолістний. (3)

Ярі ранні бур'яни розмножуються тільки насінням, сходять навесні абовлітку і закінчують свій розвиток протягом одного вегетаційного періоду.
Ці бур'яни часто сходять і сильно розростаються після збирання ранніхкультур, тому їх іноді називають також пожнивними. , Що з'явилися восенисходи бур'янів гинуть від заморозків.

Вони володіють високою насіннєвою продуктивністю. Насіння проростає притемпературі 7-20 градусів. Вони створюють значні банки насіння в грунті.
(12).

Деякі види мають лікарський значення, (Ромашка запашна,
Спориш, Горець почечуйний). (7, 17).

Ярі пізні

Ярі пізні - малолітні бур'яни, насіння яких проростає пристійкому прогріванні грунту, а рослини плодоносять і відмирають протягомодного вегетаційного періоду.

Насіння цих рослин дозрівають після збирання основних ярих культур.

Розмножуються насінням, яке довго зберігає схожість у грунті.
Насіння проростає при температурі 10-12 градусів. (2, 12).

Деякі види є кормовими _ багато видів Лебідь: Лободарозлога, лискуча, садові, татарська. (5).

Зимуючі

Зимуючі бур'яни подібні за біології росту і розвитку з озимими абоярими культурами. Насіння зимуючих бур'янів, що проросли восени, даютьрослини з сильно розвиненою прикореневій розеткою листя і в наступному роцізакінчують вегетацію і обсеменяются. Сходи зимуючих бур'янів, що з'явилисянавесні, утворюють форми без прикореневій розетки листя. Вони розвиваються якярі бур'яни і плодоносять до часу збирання культури, а іноді пізніше.

Насіння зимуючих бур'янів при збиранні врожаю засмічують зерно і грунт.
Видовий склад зимуючих бур'янів різноманітний. Представники даноїбіологічної групи екологічно дуже пластичні. В умовахінтенсифікації землеробства відзначається посилення продуктивності, прискорення їхросту і розвитку при внесенні добрив. У знижених місцях і в роки здостатньою кількістю опадів при неякісної обробітку грунту,недотриманні чергування культур розвивають потужну надземну масу іпредставляють серйозну небезпеку для врожаю. (9).

До них відносяться Вероніка польова, Марь гібридна, Звездчатка-стоноги.
(3).

Озимі

Озимі бур'яни є засорітелямі озимини, багаторічних трав ірозвиваються так само, як і озимі культури. Вони незалежно від часупроростання протягом вегетаційного періоду в перший рік утворюють розеткиі кущаться. Для розвитку і подальшого росту їм потрібно перезимівля.
Після перезимівлі вони закінчують цикл свого зростання.

Насіння у більшості озимих бур'янів дозрівають одночасно з насіннямкультурних рослин і сильно засмічують останні. (2, 12), наприклад, Багаття житній. (19).

Дворічні

Ріст і розвиток рослин проходить протягом двох повних вегетаційнихперіодів. Сходи їх з'являються навесні і в перший рік утворюють прикореневурозетку листя, накопичують поживні речовини в кореневій системі. Нанаступний рік після перезимівлі цвітуть і плодоносять.

Зазвичай це великі рослини заввишки до 2 м. Цвітуть з травня по вересень.
(3).

Деякі види отруйні (Собача петрушка або Собача петрушка) (19), деяківикористовуються як лікарські рослини (Реп'ях Великий) (7) і яккормові.

БАГАТОРІЧНИХ

Бур'яни, життєвий цикл яких триває понад два роки, здатнінеодноразово плодоносити і розмножуються насінням і вегетативно,називаються багаторічними. Вони самі злісні і трудноіскоренімие, швидкорозселяються і розмножуються, сильно висушують і виснажують грунт, пригнічують ізнижують врожай культурних рослин. (3).

Мочковатокорневие

Ці бур'яни розвивають потужну мичкуваті, кістеобразную кореневусистему, що складається з великої кількості бічних корінців і укороченогоголовного кореня. Розмножуються переважно насінням. Великих банків насінняв грунті не створюють.

Це вологолюбні рослини, стійкі до ущільнення грунту. (9
). Представниками цієї групи є Лютик їдкий і Лютик польовий,
Подорожник великий. (19).

Стержіекорневие

Ця група бур'янів характеризується наявністю головного стрижневогокореня, що проникає в глиб грунту до 1,5 ... 2 м. Від центрального коренявідходять бічні відгалуження, які можуть дати початок новим рослинам.

Висота рослин 0.7-1.5 м.

Цвітуть протягом усього літа. У фазі розетки до першого цвітіння можутьперебувати 3-4 роки.

Стержнекорневие бур'яни засмічують посіви всіх сільськогосподарськихкультур. (2,12).

До цієї групи входять короставник польовий, Крестовнік Якова, Кровохлебкааптечна, Кульбаба осіння та ін (19).

Цибулинні

Розмножуються як насінням, так і вегетативним шляхом (цибулинами). Привегетативного розмноження в нижній частині стебла біля основи материнськоїцибулини утворюються дітки-цибулинки, які при обробці грунту легкопереносяться на нове місце, де вкорінюються. (2, 9).

Це і Лук жовтий і кілеватий, і Черемша. (4).

бульбові

Це рослини, в яких вегетативні органи розмноження --клубнеобразние потовщення - з'являються на підземних стеблах. Ниркивідновлення бульбочок покриті листовими лусочками, відокремлюються відкореневої системи материнської рослини і при обробці грунтурозповсюджуються по полю. Крім того, вони розмножуються і насінням. (+2
), Наприклад, Клубнекамиш приморський (19).

Повзучі

Ці бур'янисті рослини характеризуються вегетативним способом розмноження,за допомогою стеблових пагонів (вуса, батоги), сланких по поверхні грунтуі вкорінюється у вузлах. З кожного вузла такий батоги з'являються придатковікоріння й листя, що розвиваються, потім у самостійне рослина.

Цвітуть зазвичай з другого року життя.

Це вологолюбні рослини, мало вимогливі до родючості грунтів.

засмічують просапні і зернові культури.

Деякі мають лікарський (Лапчатка гусяча) (4), кормове абохарчове (Суниця лісова) (3) значення. (12).

кореневищні

кореневищні - це багаторічні бур'яни, що розмножуються переважновидозміненими підземними стеблами. Кореневища - це підземні пагони, наяких є вузли та міжвузля. Кореневища залягають у грунті порівнянонеглибоко: 10-12 см.

Деякі види мають лікарський або кормове значення.

кореневищні бур'яни-одні з найбільш шкідливих, вони швидко розселяються ірозмножуються, заповнюючи кореневищами весь орний шар. Підземні органисильно висушують і виснажують грунт, пригнічують культурні рослини. Володіючивисокою екологічною пластичністю та життєздатність, такі бур'янистворюють труднощі при їх знищення.

Вони не вимогливі до родючості грунту.

засмічують посіви багатьох культурних рослин. (2, 12).

До цієї групи відносяться: Кислиця ключова, колосняком гіллясте, Кропивадводомна. (19).

Корнеотприсковие

Багаторічні бур'яни, що розмножуються переважно країнами, що даютьнащадки, які називаються корнеотприсковимі. Можливо і насіннєве розмноження. Упротягом вегетаційного періоду утворюють з бруньок, закладених на кореневійсистемі, нову поросль (нащадки). Від однієї рослини поширюються іукоріняються на всі боки нові бур'яни. На полях виникають куртинибур'янів. Нові рослини можуть утворюватися від невеликих відрізків іуламків кореневої системи.

Корнеотприсковие бур'яни володіють високою екологічною пластичністю,швидким ритмом розмноження та стійкість до несприятливих умов. Цесамі злісні і трудноіскоренімие бур'яни, коріння їх проникають до 5 ... 10 м,нащадки з'являються з глибини більше 1 м, кореневі виділення знижуютьсхожість і зростання культурних рослин. (1).

Деякі види отруйні (кирказон звичайний) (19), іншівикористовуються як лікарські рослини (кирказон ломоносовідний) (16
).

засмічують посіви всіх культурних рослин. (1).

паразитні і полупаразітние

паразитні бур'янисті рослини живляться за рахунок рослини-господаря, тобтохарактеризуються гетеротрофних типом харчування. У них є спеціальніприсоски (гаусторіі), за допомогою яких присмоктуються до стебел і коріннярослин і витягають із них-необхідні поживні речовини. За місцемрозташування присосок їх розділяють на стебловими і кореневі паразитнірослини. Ті й інші бур'яни іноді ще називають повними паразитами.
Повні паразити не мають фотосинтетичного апарату і протягом всьогоциклу розвитку живуть за рахунок рослини-господаря. Поряд з повними паразитамизустрічаються так звані полупаразітние бур'янисті рослини. Ці бур'янипоряд з присосками мають зелене листя, здатні до фотосинтезу.

Паразитують на рослинах з родини складноцвітих, зерновихкультурах, конюшині, льон. (3).

Стеблові паразитні

До стеблових паразитним рослин відносяться всі види березки. Цеоднорічні рослини, що не мають коренів і листя. Стебло березкилускатий, гіллястий, дуже тонкий. Всі березки є карантиннимибур'янами. Число видів березки велико-216, з них в нашій країнівиростають 35. (2,12).

Кореневі паразитні

До кореневим паразитним рослинам в першу чергу відносять всі видизаразив. Всього зустрічається близько 100 видів, у нашій країні поширенеблизько 40. Заразихи паразитують на багатьох культурних рослинах і бур'янах.
Про шкідливість їх можна судити з народним назвам-душитель сочевиці,кат, кровопівец конопель, смерть конопель, душитель тютюну, рослина -ненажера, товстуха, сосун, огневіца та ін

Шкідливість уразив залежить не тільки від того, що вона забирає врослини-господаря поживні речовини і воду, вона також отруює йогопродуктами своєї життєдіяльності, викликаючи загибель культурних рослин.

заразихи однорічні - рослини без зеленого забарвлення, що не мають коренів ілистя. Розмножуються насінням. Насіння дуже дрібне, можуть переноситисявітром на великі відстані. Життєздатність насіння до 10 років.

Після проростання насіння проросток проникає в корінь рослини іутворює на ньому горбик. Від горбика відростає безбарвний м'ясистий стебло.
(18).

Полупаразітние

Полупаразітние бур'янисті рослини можуть жити?? амостоятельно без рослини -господаря, але краще ростуть і розвиваються, коли оселяються на рослинах іживляться за їх рахунок. Полупаразітние бур'яни мають зелене листя, за рахунокчого ведуть фотосинтез. На коріння мають присоски-гаусторіі, якимиприкріплюються до коріння господарів і отримують від них воду, мінеральні солі,частина органічних речовин.

Висота рослин не більше 50-60 см.

розмножуються за допомогою насіння. Паразитують на зернових культурах ілугових травах.

Це однорічні рослини. Вони засмічують посіви, луки, пасовища. Найбільш,поширеними і шкідливими полупаразітнимі бур'янами є:зубчатка пізня, Митник болотний, очанка прямостоячая, омела біла,погремок великий. (18)
Список літератури:

1. Алабушев В.А. «Біологічні особливості корнеотприскових рослин і заходи боротьби з ними», »Всесоюзний інститут науково-технічної інформації по сільському господарству», М., 1967 р.

2. Баздирєв Г. И. «Небажана рослинність і заходи боротьби з нею», изд-во «Агропортал. Агропромисловий портал РФ », 2001 -2003 рр..

3. Гіляров М.С. «Великий енциклопедичний словник. Біологія », наук.

Изд-во« Большая Российская енциклопедія », М., 1996 р.

4. Грау Ю., Юнг Р., Мюнкер Б. «Дикорослі лікарські рослини», изд-во «Астрель», М., 2003 р.

5. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков В.С., Тихомиров В.М.

«Ілюстрування визначник рослин середньої Росії.

Покритонасінні (дводольні: раздельнолепестние. ), т.

2, Товариство наукових видань КМК, Інститут технологічних досліджень, М., 2003 р.

6. Заугольнова Л. Б. «ценопопуляцій рослин», М., изд-во «Наука»,

1988

7. Ковалева Н.Г. «Лікування рослинами«, изд-во «Радянський спорт»,

М., 1993 р.

8. Ліберштейн І.І. «Зелений пожежа», Изд-во «Колос», М., 1981 р.

9. Любименко В.М., Ільїн М.М. «Бур'янисті рослини наших полів», 1928 р.

10. Миркин Б. М. «Теоретичні основи сучасної фітоценології», М., изд-во «Наука», 1985 р.

11. Миркин Б. М. «Основи фітоценології», навчальний посібник, Уфа, 1986 р.

12. Миркин Б. М., Злобін Ю. А. «Агрофітоценологія з основами агроекології», навчальний посібник, Уфа, 1990 р.

13. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.І. «Сучасна наука про рослинність», изд-во «Логос», М., 2002 р.

14. Нікулін Ф.Е. «Великі турботи маленького господарства», изд-во

«Агропромиздат», М., 1986 р.

15. Раменський Л. Г. «Проблеми та методи вивчення рослинного покриву», изд-во «Наука, Ленінградське відділення», Ленінград, 1971 р.

16. Реева М.Л., ЛіповецкійВ.М. «Рослини в побуті», изд-во «Донбас»,

Донець, 1971 р.

17. Решетнікова А.В., Семчинський Є.І. «Лікування рослинами», изд-во

«Фенікс», Київ, 1993 р.

18. Ричін «Визначник бур'янів», Державно-педагогічне видавництво Міністерства Освіти РРФСР, М., 1959 р.

19. Фісюн А.В. «Бур'янисті рослини», изд-во «Колос», М., 1984 р.

20.

1. Зміст:

1. Історія розвитку поняття «екологічна стратегія» у рослин

2. Основні системи еколого-ценотичних стратегій

3. Система Раменського - Грайма.

4. Характеристика первинних типів еколого-ценотичних стратегій.

Ікони