Екологічні основи стійкості рослин

Біологія

Міністерство освіти Російської Федерації

Сибірський Державний Технологічний Університет

Кафедра фізіології рослин

РЕФЕРАТ

На тему: Екологічні основи стійкості рослин .

Виконав: Студент гр.32-6

Чебих Євген Олександрович

Проверила: Сунцова Людмила Миколаївна

Красноярськ 2001р.

Зміст

ВСТУП 3
Межі пристосування і стійкості 3
Захисні можливості рослин 4
Холодостійкі РОСЛИН 5
Фізіолого-біохімічні зміни у теплолюбних рослин при низьких позитивних температурах. 5
Пристосування рослин до низьких позитивних температур. 6
Способи підвищення холодостійкість деяких рослин. 6
Морозостійкість РОСЛИН 7
Замерзання рослинних клітин і тканин і що відбуваються при цьому процеси.
8
Умови і причини вимерзання рослин. 8
Загартування рослин. 9

Фази загартовування. 10
Оборотність процесів загартовування. 13
Способи підвищення морозостійкості. 13
Методи вивчення морозостійкості рослин. 14
Зимостійкості рослин 15
Зимостійкість як стійкість до комплексу несприятливих факторів перезимівлі. 15
випрівання, вимокання, загибель під крижаною кіркою, випирання, пошкодження від зимової посухи. 15
випирання. 16
Методи визначення життєздатності с/г культур у зимовий, ранньовесняних періоди. 17
Яровизації 18
Типи рослин, які вимагають охолодження для переходу до цвітіння 19
Види, для яких характерна реакція на охолодження і Фотоперіодизм 20
Фізіологічні аспекти яровизації 21
Природа змін, що відбуваються під час яровизації 22
Жаростійким РОСЛИН 23
Зміни обміну речовин, росту і розвитку рослин при дії максимальних температур. 24
Діагностика жаростійкість. 25
Посухостійкість РОСЛИН 26
Спільна дія нестачі вологи і високої температури на рослину. 27
Особливості водообміну у Ксерофіти і мезофітов. 27
Вплив на рослини нестачі вологи. 29
Фізіологічні особливості посухостійкості сільськогосподарських рослин. 31
Передпосівне підвищення жаро-і посухостійкості. 33
Діагностика жаро-і посухостійкості. 34
Підвищення посухостійкості культурних рослин. 35

Зрошення як радикальний засіб боротьби з посухою. 35
ТИПИ РОСЛИН ЦЯ ВОДНОГО РЕЖИМУ: Ксерофіти, ГІГРОФІТИ І
МЕЗОФІТИ 36
Про природу пристосувальних реакцій до нестачі води у разнихгрупп рослин. 37
КРИТИЧНІ ПЕРІОДИ У водообміні РІЗНИХ РОСЛИН. 38
ВИСНОВОК 39
ЛІТЕРАТУРА 40

ВСТУП

Територія Росії включає різні кліматичні зони. Значна їхчастка припадає на райони нестійкого землеробства, для яких характернінедолік або надлишок опадів, низькі зимові або високі літнітемператури, засолення або заболоченість, закислення грунтів та ін Уцих умовах врожайність сільськогосподарських культур багато в чомувизначається їх стійкістю до несприятливих факторів середовища конкретногосільськогосподарського регіону.
Пристосованість онтогенезу рослин до умов середовища є результатомїх еволюційного розвитку (мінливості, спадковості, добору). НаПротягом філогенезу кожного виду рослин у процесі еволюціївиробилися певні потреби індивідуума до умов існуванняі пристосованість до займаної ним екологічної ніші. Влаголюбіе ітіні, жаростійкість, холодостійкість та іншіекологічні особливості конкретних видів рослин сформувалися в ходіеволюції в результаті тривалої дії відповідних умов. Так,теплолюбні рослини і рослини короткого дня характерні для південних широт,менш вимогливі до тепла і рослини довгого дня - для північних.
У природі в одному географічному регіоні кожен вид рослин займаєекологічну нішу, що відповідає його біологічних особливостей:вологолюбні - ближче до водойм, тіньовитривалі - під пологом лісу і т. д.
Спадковість рослин формується під впливом певних умовзовнішнього середовища. Важливе значення мають і зовнішні умови онтогенезу рослин.
У більшості випадків рослини і посіви (посадки) сільськогосподарськихкультур, відчуваючи дію тих чи інших несприятливих факторів,проявляють стійкість до них як результат пристосування до умовіснування, які склалися історично, що відзначав ще К. А. Тімірязєв.
Здатність до ефективному захисту від дії несприятливих абіотичних ібіотичних факторів середовища, стійкість до них оброблюваних видів та сортів
- Обов'язкові властивості районованих в даному регіонісільськогосподарських культур.
Адаптація (пристосування) рослини до конкретних умов середовищазабезпечується за рахунок фізіологічних механізмів (фі -зіологіческая адаптація), а у популяції організмів (виду) - завдякимеханізмів генетичної мінливості, спадковості і відбору
(генетична адаптація). Фактори зовнішнього середовища можуть змінюватисязакономірно і випадково. Закономірно що змінюються умови середовища (змінасезонів року) виробляють у рослин генетичну пристосованість до цихумов.

Межі пристосування і стійкості

У природних для виду природних умовах зростання або обробіткурослини в процесі свого росту і розвитку часто випробовують діюнесприятливих факторів зовнішнього середовища, до яких відносять температурніколивання, посуху, надмірне зволоження, засолення грунту і т. д. Кожнерослина має здатність до адаптації в мінливих умовах зовнішньогосередовища в межах, обумовлених його генотипом. Чим вище здатністьрослини змінювати метаболізм у відповідності з навколишнім середовищем, тим ширшенорма реакції даної рослини і краще здатність до адаптації. Цевластивість відрізняє стійкі сорти сільськогосподарських культур. Якправило, несильні і короткочасні зміни факторів зовнішнього середовища непризводять до суттєвих порушень фізіологічних функцій рослин, щообумовлено їх здатність зберігати відносно стабільний стан примінливих умовах зовнішнього середовища, тобто підтримувати гомеостаз. Однакрізкі й тривалі дії призводять до порушення багатьох функційрослини, а часто і до його загибелі.
При дії несприятливих умов зниження фізіологічних процесів іфункцій може досягати критичних рівнів, що не забезпечують реалізаціюгенетичної програми онтогенезу, порушуються енергетичний обмін, системирегуляції, білковий обмін і інші життєво важливі функції рослинногоорганізму. При дії на рослину несприятливих факторів
(стресорів) у ньому виникає напружений стан, відхилення від норми --стрес. Стрес - загальна неспецифічна адаптаційна реакція організму надію будь-яких несприятливих чинників. Виділяють три основні групифакторів, що викликають стрес у рослин (В. В. Польовий, 1989): фізичні --недостатня або надмірна вологість, освітленість, температура,радіоактивне випромінювання, механічні дії; хімічні - солі, гази,ксенобіотики (гербіциди, інсектициди, фунгіциди, промислові відходи іін); біологічні - ураження збудниками хвороб або шкідниками,конкуренція е іншими рослинами, вплив тварин, цвітіння, дозріванняплодів.
Сила стресу залежить від швидкості розвитку несприятливої для рослиниситуації і рівня стрессируется фактора. При повільному розвиткунесприятливих умов рослина краще пристосовується до них, ніж прикороткочасному, але сильному дії. У першому випадку, як правило, вбільшою мірою виявляються специфічні механізми стійкості, у другому
- Неспецифічні.

Захисні можливості рослин

У несприятливих природних умовах стійкість і продуктивність рослинвизначаються низкою ознак, властивостей і захисно-пристосувальних реакцій.
Різні види рослин забезпечують стійкість і виживання внесприятливих умовах трьома основними способами: за допомогою механізмів,які дозволяють їм уникнути несприятливих впливів (стан спокою,ефемери та ін); за допомогою спеціальних структурних пристосувань;завдяки фізіологічним властивостям, що дозволяє їм подолати згубнийвплив навколишнього середовища.
Однорічні сільськогосподарські рослини в помірних зонах, завершуючи свійонтогенез в порівняно сприятливих умовах, зимують у вигляді стійкихнасіння (стан спокою). Багато багаторічні рослини зимують у виглядіпідземних запасаючих органів (цибулин або кореневищ), захищених відвимерзання шаром грунту і снігу. Плодові дерева і чагарники помірнихзон, захищаючись від зимових холодів, скидають листя.
Захист від несприятливих факторів середовища у рослин забезпечуєтьсяструктурними пристосуваннями, особливостями анатомічної будови
(кутикула, кірка, механічні тканини і т. д.), спеціальними органами захисту
(пекучі волоски, колючки), руховими і фізіологічними реакціями,виробленням захисних речовин (смол, фітонцидів, токсинів, захисних білків).
До структурних пристосуванням відносяться мелколистная і навіть відсутністьлистя, воскоподібні кутикула на поверхні листя, їх густе опущенняі зануреність продихів, наявність соковитих листя і стебел, які зберігаютьрезерви води, еректоідность або похилилось листя та ін Рослинимають у своєму розпорядженні різними фізіологічними механізмами, що дозволяютьпристосовуватися до несприятливих умов середовища. Це САМ-тип фотосинтезусукулентних рослин, що зводить до мінімуму втрати води і вкрай важливий длявиживання рослин в пустелі і т. д.
Численними фізіологічними змінами супроводжується розвитокхолодостійкість і морозостійкості у
495озимих, дворічних і багаторічних рослин при зменшенні довжини дня ізниження температури в осінній час. У сільськогосподарських рослинособливе значення має стійкість, що визначається витривалістю клітинрослин, їх здатність адаптуватися в умовах, що змінюються середовища,виробляти необхідні для життєдіяльності продукти метаболізму. Кращевсієї рослини переносять несприятливі умови в стані спокою.
Першим сигналом для переходу до стану спокою є скороченнясвітлового періоду. При цьому в клітинах рослин починаються біохімічнізміни, що приводять в кінцевому рахунку до накопичення запасних поживнихречовин, зниженню обводненню клітин і тканин, утворення захиснихструктур, накопиченню інгібіторів росту. Прикладом такої підготовки можутьслужити скидання листя в осінній період у багаторічних рослин,розвиток запасаючих органів у дворічних та освіта насіння у однорічних.

Холодостійкі РОСЛИН

Стійкість рослин до низьких температур підрозділяють на холодостійкістьі морозостійкість. Під холодостійкістю розуміють здатність рослинпереносити позитивні температури дещо вищий Про 0С. Холодостійкістьвластива для рослин помірної смуги (ячмінь, овес, льон, вика та ін.)
Тропічні та субтропічні рослини пошкоджуються і відмирають притемпературах від 0 до 10 0С (кава, бавовник, огірок та ін.) Длябільшості ж сільськогосподарських рослин низькі позитивнітемператури негубітельни. Пов'язано це з тим, що при охолодженніферментативний апарат рослин не переймається, адже не знижуєтьсястійкість до грибних захворювань і взагалі не відбувається помітнихушкоджень рослин.
Ступінь холодостійкість різних рослин неоднакова. Багато рослин південнихширот пошкоджуються холодом. При температурі 3 ° С пошкоджуються огірок,бавовник, квасоля, кукурудза, баклажан. Стійкість до холоду у сортіврізна. Для характеристики холодостійкість рослин використовують поняттятемпературний мінімум, при якому ріст рослин припиняється. Для великоїгрупи сільськогосподарських рослин його величина складає 4 ° С. Однакбагато рослин мають більш високе значення температурного мінімуму івідповідно вони менш стійкі до впливу холоду.
Накопичення зеленої маси кукурудзою не відбувається при температурі нижче 10оС. Стійкість рослин до холоду залежить від періоду онтогенезу. Різніоргани рослин також розрізняються по стійкості до холоду. Так, квітирослин більш чутливі, ніж плоди і листя, а листя і коріннячутливіші стебел. Найбільш холодостійких є рослини ранньоготерміну посіву.
Для порівняння розглянемо особливості проростання малостійкі до холодукукурудзи. При температурі 18-20 оС сходи у кукурудзи з'являються на 4-йдень, а при 10-12 "С - тільки на 12-й день. Про холодостійкість рослинпобічно можна судити за показником суми біологічних температур. Чимменше ця величина, тим швидше рослини дозрівають і тим вище їхстійкість до холоду. Показники суми біологічних температурвідповідають скоростиглості рослин: дуже ранньостиглі мають сумубіологічних температур 1200 оС, ранньостиглі - 1200-1600,среднераннеспелие - 1600-2200, середньостиглі - 2200-2800, среднепозднеспелие
- 2800-3400, пізньостиглі - 3400-4000 оС.

Фізіолого-біохімічні зміни у теплолюбних рослин при низьких позитивних температурах.

Пошкодження рослин холодом супроводжується втратою ними тургора ізміною забарвлення (через руйнування хлорофілу), що є наслідкомпорушення транспорту води до транспірірующім органам. Крім того,спостерігаються значні порушення фізіологічних функцій, які пов'язаніз порушенням обміну нуклеїнових кислот і білків. Порушується ланцюг ДНК -> РНК
-> Білок -> ознака.
У деяких видів рослин спостерігаються посилення розпаду білків та накопиченняв тканинах розчинних форм азоту. Через зміни структури мітохондрій іпластид аеробне дихання і фотосинтез знижуються. Деградація хлоропластів,руйнування нормальної структури пігментно-ліпідного комплексу призводять допригнічення функції запасання енергії цими органоїдами, що сприяєпорушення енергетичного обміну рослини в цілому. Основною причиноюпошкоджуючого дії низької температури на теплолюбні рослини єпорушення функціональної активності мембран через перехід насиченихжирних кислот з рідкокристалічного стану в стан гелю, а такожзагальні зміни процесів обміну речовин. Процеси розпаду переважають надпроцесами синтезу, відбуваються порушення проникності цитоплазми
(підвищення її в'язкості), зміни в системі колоїдів, знижується (пада -ет) осьової градієнт потенціалів спокою (ПП), активний транспорт речовинпроти електрохімічного градієнта.
Зміна проникності мембран призводить до того, що порушуються надходженняі транспорт речовин у рослини й відтік ассімілятов, токсичних речовин зклітин. Всі ці зміни істотно знижують життєздатність рослин іможуть призвести до їх загибелі. Крім того, в цих умовах рослини більшесхильні до дії хвороб і шкідників, що також призводить до зниженняякості і кількості врожаю.

Пристосування рослин до низьких позитивних температур.

У рослин більш холодостійких зазначені порушення виражені значнослабші і не супроводжуються загибеллю рослини (табл. 1). Стійкість донизьких температур - генетично детермінований ознака. Змінарівня фізіологічних процесів і функцій при дії низькихпозитивних температур може служити діагностичним показником припорівняльної оцінки холодостійкість рослин (видів, сортів).
Холодостійкість рослин визначається здатністю рослин зберігатинормальну структуру цитоплазми, змінювати обмін речовин в період охолодженняі наступного підвищення температури на досить високому рівні.
Для оцінки холодостійкість рослин використовують різні методи діагностики
(прямі і непрямі). Це холодний метод пророщування насіння, надранніпосіви в сиру і непрогрітому грунт, облік інтенсивності появи сходів,темпів зростання, накопичення маси, вміст хлорофілу, співвідношеннякількості електролітів в надземній і підземній частинах рослини, оцінкамінливості ізоферментного складу та ін

Способи підвищення холодостійкість деяких рослин.

холодостійкість деяких теплолюбних рослин можна підвищити загартовуваннямпроростає насіння і розсади, яке стимулює захисно-пристосувальнуперебудову метаболізму рослин. Наклюнувшіеся насіння або розсадутеплолюбних культур (огірок, томат, диня тощо) протягом декількох діб
(до місяця) витримують при чергуються (через 12 годин) зміннихтемпературах: від 0 до 5 ° С і при 15-20 оС. Холодостійкість ряду рослинпідвищується при замочуванні насіння в 0,25%-них розчинах мікроелементів.
Підвищити холодостійкість рослин можна щепленням теплолюбних рослин
(кавун, диня) на більш холодостійких підщепи (гарбуз). Позитивневплив цих прийомів пов'язане зі стабілізацією енергетичного обміну ізміцненням структури клітинних органоидов у оброблених рослин. Узагартованих рослин збільшення в'язкості протоплазми при зниженихтемпературах відбувається повільніше.
Заморозки. Великої шкоди сільському господарству завдають короткочасні аботривалі заморозки, що відзначаються у весняний та осінній періоди, а в північнихширотах і влітку. Заморозки - зниження температури до невеликихнегативних величин, можуть бути під час різних фаз розвитку конкретнихрослин. Найбільш небезпечні літні заморозки, в період найбільшого зростаннярослин. Стійкість до заморозків обумовлена видом рослини, фазою йогорозвитку, фізіологічним станом, умовами мінерального живлення,зволоженістю, інтенсивністю і тривалістю заморозків, погоднимиумовами, які передують заморозків.
Найбільш стійкі до заморозків рослини раннього строку посіву (яріхліба, зернобобові культури), здатні витримувати в ранні фазионтогенезу короткочасні весняні заморозки до -7 ...- 10 оС. Рослинипізнього строку посіву розвиваються повільніше і не завжди встигаютьпідготуватися до низьких температур. Коренеплоди, більшість олійнихкультур, льон, коноплі переносять зниження температури до -5 ...- 8 ° С, соя,картопля, сорго, кукурудза - до -2 ...- 3, бавовна-до -1,5 ...- 2, баштаннікультури - до -0,5 ...- 1,5 оС.
Суттєву роль у стійкості до заморозків грає фаза розвиткурослин. Особливо небезпечні заморозки в фазі цвітіння - початок плодоношення.
Ярі хліба у фазі сходів переносять заморозки до -7 ...- 8 оС, у фазівиходу в трубку до -3, а у фазі цвітіння - тільки 1-2 оС. Стійкістьрослин залежить від освіти при заморозках льоду в клітинах імежклеточніках. Якщо лід не утвориться, то ймовірність відновленнярослиною нормального перебігу функцій зростає. Тому першоряднезначення має можливість швидкого транспорту вільної води з клітин вмежклеточнікі, що визначаєтьсявисокою проникністю мембран в умовах заморозків. У стійких дозаморозків культур при зниженні температур у складі ліпідів клітиннихмембран збільшується вміст ненасичених жирних кислот, що знижуютьтемпературу фазового переходу ліпідів з рідкокристалічного стану вгель до рівня Про оС. У нестійких рослин цей перехід має місце притемпературах вище Про ° С. З метою максимального зниження пошкодження рослинзаморозками необхідно проводити посів їх в оптимальні терміни, використовуватирозсаду овочевих і квіткових культур. Захищають від заморозків димові завісиі укриття рослин плівкою, дощування рослин перед заморозками абовесняний полив. Для вертикального переміщення повітря близько плодовихдерев використовують вентилятори.

Морозостійка РОСЛИН

Морозостійкість - здатність рослин переносити температуру нижче О ° С,низькі негативні температури. Морозостійкі рослини здатнізапобігати або зменшувати дію низьких негативних температур.
Морози в зимовий період з температурою нижче -20 ° С звичайні для значноїчастині території Росії. Впливу морозів піддаються однорічні,дворічні та багаторічні рослини. Рослини переносять умови зими врізні періоди онтогенезу. У однорічних культур зимують насіння (яровірослини), розкущених рослини (озимі), у дворічних і багаторічних --бульби, коренеплоди, цибулини, кореневища, дорослі рослини. Здатністьозимих, багаторічних трав'янистих та деревних плодових культур перезимовуютьобумовлюється їх досить високою морозостійкістю. Тканини цихрослин можуть замерзати, однак рослини не гинуть. Великий внесок увивчення фізіологічних основ морозостійкості внесли Н. А. Максимов
(1952), Г. А. Самигін (1974), І. І. Туманов (1979) та інші вітчизнянідослідники.

Замерзання рослинних клітин і тканин і що відбуваються при цьому процеси.

Здатність рослин переносити негативні температури визначаєтьсяспадковою основою даного виду рослин, однак морозостійкістьодного і того ж рослини залежить від умов, що передують настаннюморозів, що впливають на характер льодоутворення. Лід може утворюватися якв протопластів клітини, так і в міжклітинній просторі. Не всякаутворення льоду призводить клітки рослини до загибелі.
Поступове зниження температури зі швидкістю 0,5-1 ° С/ч призводить доутворенню кристалів льоду перш за все в межклеточніках і спочаткуне викликають загибелі клітин. Однак наслідки цього процесу можуть бутиклітини. Освіта льоду в протопластів клітини, як правило, відбувається пришвидкому зниженні температури. Відбувається коагуляція білків протоплазми,кристалами що утворився в цитозолі льоду пошкоджуються клітинніструктури, клітини гинуть. Вбиті морозом рослини після відтавання втрачаютьтургор, з їх м'ясистих тканин витікає вода.

Умови і причини вимерзання рослин.

що утворюється при повільному промерзанні в межклеточніках і клітинних стінкахлід відтягує воду з клітин; клітинний сік стає концентрованим,змінюється рН середовища. Викристалізувалися лід діє як сухе повітря,висушуючи клітини і сильно змінюючи їх осмотичні властивості. Крім того,цитоплазма піддається стиску кристалами льоду. Утворені кристалильоду витісняють повітря з межклеточніков, тому замерзлі листястають прозорими.
Якщо льоду утворюється трохи і клітини не були механічно пошкоджені йогокристалами, то при подальшому відтаванні такі рослини можуть зберегтижиттєздатність. Так, в листках капусти при температурі -5 ...- 6 оСутвориться деяка кількість льоду в межклеточніках. Однак приподальшому повільному відтаванні межклеточнікі заповнюються водою, якапоглинається клітинами, і листя повертаються в нормальний стан.
Однак клітини, тканини і рослини можуть загинути від морозу. Основнимипричинами загибелі клітин рослин при низьких негативних температурах ільодоутворення є надмірне зневоднення клітин або механічнетиск, стиснення клітин кристалами льоду, пошкоджуюча тонкі клітинніструктури. Обидва ці фактори можуть діяти одночасно. Летальністьдії морозу визначається декількома обставинами. Наслідкивпливу низьких негативних температур залежать від обводненню тканинрослини. Насичені водою тканини легко пошкоджуються, сухі ж насіння можевиносити глибокі низькі температури (до -196 ° С). Низький вміст водизахищає від утворення льоду в рослинах при проморожуванні. Різнірослини, їх клітини мають свій критична межа обезводнення і стиснення,перевищення якого, а не тільки зниження температури призводить до їх загибелі.
Загибель клітин, тканин і рослин під дією морозів обумовлюєтьсянезворотними змінами, що відбуваються в протопластів клітин: йогокоагуляцією, денатурацією колоїдів протопластів, механічним тискомльоду, пошкоджуючим поверхневі структури цитоплазми, кристалами льоду,такими, що порушують мембрани і проникають всередину клітини. Шкідливий впливнадає підвищення концентрації та зміна рН клітинного соку,супроводжуючі зневоднення клітин.
Дія льоду, особливо при тривалому впливі низькихтемператур, схоже з зневоднюванням клітин при посухи. Ознакамипошкодження клітин морозом є втрата ними тур-гора, інфільтраціямежклеточніков водою і вихід іонів з клітин. Вихід іонів К + і Сахаров зклітин, очевидно, пов'язаний з пошкодженням мембранних систем їх активноготранспорту. Пошкоджені рослини при переносі в тепле місце мають виглядошпарені, втрачають тургор, листя швидко буріють і засихають. Привідтаванні морожених бульб картоплі, коренеплодів кормового та цукровогобуряків вода легко випливає з тканин. Важливо відзначити, що станпереохолодження (без утворення льоду) рослини переносять без шкоди; при тихже температурах, але з утворенням льоду в тканинах рослини гинуть.
Рослини по-різному реагують на утворення льоду в тканинах: бульбикартоплі і жоржини швидко гинуть, капуста й цибуля переносять лишепомірне Проморожування, жито й пшениця витримують на рівні вузла кущінняморози до -15 ...- 20 ° С. У стійких до морозу рослин є захиснімеханізми, в основі яких лежать певні фізико-хімічні зміни.
Морозостійкі рослини володіють пристосуваннями, що зменшуютьзневоднення клітин. При зниженні температури у таких рослин відзначаютьсяпідвищення вмісту Сахаров та інших речовин, що захищають тканини (кріопротек -тори), це перш за все гідрофільні білки, моно-і олігос-харіди;зниження обводненню клітин; збільшення кількості полярних ліпідів тазниження насиченості їх жірнокіслот-них залишків; збільшення кількостізахисних білків.
На ступінь морозостійкості рослин великий вплив мають цукру,регулятори росту та інші речовини, що утворюються в клітинах. У зимуючихрослинах у цитоплазмі накопичуються цукру, а вміст крохмалюзнижується. Вплив саха-рів на підвищення морозостійкості рослинбагатосторонньо. Накопичення Сахаров оберігає від замерзання великий обсягвнутрішньоклітинної води, помітно зменшує кількість утворюється льоду.
Сахара захищають білкові сполуки від коагуляції при виморожування; вониутворюють гідрофільні зв'язку з білками цитоплазми, оберігаючи їх відможливої денатурації, підвищують осмотичний тиск і знижують температурузамерзання цитозолі. У результаті накопичення Сахаров зміст прочнос -в'язаний води збільшується, а вільної зменшується. Особливе значення маєзахисний вплив Сахаров на білки, зосереджені в поверхневихмембранах клітини. Сахара збільшують водоутримуючу здатність колоїдівпротоплазми клітин; пов'язана з колоїдами вода у вигляді гідратної оболонокбіополімерів при низьких, температурах не замерзає і не транспортується,залишаючись в клітині.
Кріопротектор є також молекули геміцелюлози
(ксілани, арабіноксілани), що виділяються цитоплазмою в клітинну стінку,обволікаючі ростуть кристали льоду, що запобігає утвореннювеликих кристалів, які ушкоджують клітину. Так клітини захищаються як відвнутрішньоклітинного льоду, так і від надмірного зневоднення. Значнекількість захисних білків і модифікації молекул ліпідів збільшуютьструктурованість клітин. У більшості рослин зростає синтезводорозчинних білків. Білкові речовини, частково гідролізуясь,збільшують вміст вільних амінокислот. У тканинах морозостійкірослин наприкінці літа та восени накопичуються в достатній кількостізапасні речовини (перш за все цукру), які використовуються при навеснівідновлення зростання, забезпечуючи потреби рослин у будівельномуматеріалі та енергії. Необхідно також враховувати стійкість рослин дохвороб, ймовірність розвитку яких збільшується при пошкодженні тканинморозом.

Загартування рослин.

Морозостійкість - не постійне властивість рослин. Вона залежить відфізіологічного стану рослин і умов зовнішнього середовища. Рослини,вирощені при відносно низьких позитивних температурах, більшстійкі, ніж вирощені при відносно високих температурах осінніх.
Властивість морозостійкості формується в процесі онтогенезу рослини підвпливом певних умов середовища у відповідності з генотипом рослини,пов'язане з різким зниженням темпів зростання, переходом рослини в станспокою.
Життєвий цикл розвитку озимих, двуручек, дворічних і багаторічних рослинконтролюється сезонним ритмом світлового та температурного періодів. Увідміну від ярих однорічних рослин вони починають готуватися до перенесеннянесприятливих зимових умов з моменту зупинки зростання і потім протягомосені під час наступу знижених температур.
Підвищення морозостійкості рослин тісно пов'язане з загартовуванням --поступової підготовкою рослин до дії низьких зимових температур.
Загартовування - це оборотна фізіологічна стійкість до несприятливихвпливів середовища.
Здатністю до загартовування володіють не всі рослини. Рослини південногопоходження не здатні переносити морози. Здатність до загартовування удеревних і зимуючих трав'янистих рослин північних широт, що переживаютьзначне зниження температури в зимовий період, в період літньоївегетації відсутній і виявляється тільки під час настання осінніхзнижених температур (якщо рослина до цього часу пройшло необхіднуцикл розвитку). Процес гарту приурочений лише до певних етапахрозвитку рослин. Дляпридбання здатності до загартовування рослини повинні закінчити процесизростання.
Різні органи рослин мають неоднакову здатність до загартовування,наприклад, листя листяних дерев (яблуня, груша, вишня) не володіютьздатністю до загартовування; квіткові бруньки гартують гірше, ніжлистові. У вегетуючих рослин легко вимерзають ростуть і не закінчилизростання органи. Витривалість рослин до низьких температур в цей періоднезначна.
Ефект загартовування може не проявитися, якщо з яких-небудь причин
(посуха, пізній посів, посадки та ін) сталася затримка розвиткурослин. Так, якщо протягом літа у плодових рослин процеси росту черезлітньої посухи не встигли закінчитися, то взимку це може призвести до загибелірослин. Справа в тому, що посуха, припиняючи зростання влітку, не дозволяєрослинам завершити його до осені. Одночасно при загартування повинен відбутисявідтік різних речовин із надземних органів у підземні зимуючі (кореневісистеми, кореневища, цибулини, бульби). З цієї ж причини загартуваннятрав'янистих та деревних рослин погіршує надлишкове азотне харчування,зростає період зростання до пізньої осені, в результаті рослини не здатніпройти процеси загартовування і гинуть навіть при невеликих морозів.
Ярі злаки при озимі посіви в порівнянні з озимими зростають при більшзнижених позитивних температурах, в осінній період майже не знижуютьтемпів зростання і не здатні до загартовування. Велику роль в загартовуванні граютьумови зовнішнього середовища. Так, на озимих культурах переконливо показананеобхідність світла для процесу загартовування. Скорочення фотоперіода служитьдля рослин сигналом до припинення росту і стимулом для накопиченняінгібіторів в рослинах. Ймовірно, з цих процесів починається формуванняморозостійкості у рослин.
Рослини, вирощені при неналежному фотоперіоде, не встигаютьзавершити річний ріст і не здатні до загартовування. Встановлено, що довгийдень сприяє утворенню в листках чорної смородини фітогормонівстимуляторів росту, а короткий - накопичення інгібіторів. У природнихумовах до загартовування здатний лише організм в цілому, при обов'язковомунаявності кореневої системи. Мабуть, в корінні виробляються речовини,підвищують стійкість рослин до морозу.

Фази загартовування.

За І. І. Туманову (1979), процес загартування рослин вимагаєпевного комплексу зовнішніх умов і проходить у дві фази, якимпередують уповільнення зростання та перехід рослин у стан спокою.
Припинення росту і перехід в стан спокою - необхідні умовипроходження першої фази загартування. Однак саме по собі воно лише трохипідвищує морозостійкість рослини. У трав'янистихрослин перехід в стан спокою відбувається в період першої фазизагартовування. У деревних спокій настає на початку осені, до проходженняпершої фази загартування.
При переході в стан спокою змінюється баланс фітогормо-нов: зменшуєтьсязміст ауксину і гібереліни і збільшується вміст абсцизовоїкислоти, яка, послаблюючи і Інги-біру ростові процеси, обумовлюєнастання періоду спокою. Тому обробка рослин озимої пшениці,люцерни та інших культур в цей період інгібіторами росту (наприклад, хлор -холінхлорид - ССС або трііодбензойной кислотою) підвищує стійкістьрослин до низьких температур.
Перша фаза загартовування проходить на світлі й при низьких позитивнихтемпературах у нічний час (вдень близько 10 ° С, вночі близько 2 ° С),зупиняють ріст, і помірної вологості грунту. Озимі злаки проходятьпершу фазу на світлі при середньодобовій температурі 0,5-2 ° С за 6-9 днів,деревні - за 30 днів. У цю фазу триває подальше уповільнення інавіть відбувається повна зупинка ростових процесів.
Світло в цій фазі необхідний не тільки для фотосинтезу, але і для підтримкиультраструктур клітини. У таких умовах за рахунок фотосинтезу утворюютьсяцукру, а зниження температури в нічний час значно знижує їхвитрати на дихання і процеси зростання. У результаті в клітинах рослиннакопичуються сахароза, інші олігосахариди, розчинні білки і т. д., вмембранах зростає вміст ненасичених жирних кислот, знижується точказамерзання цитоплазми, відзначається деяке зменшення внутрішньоклітинноїводи.
Сприятливі умови для проходження першої фази загартування озимихрослин складаються при сонячній і прохолодною (денна температура до 10
° С) погоду, що сприяє накопиченню в тканинах рослин вуглеводів та іншихзахисних речовин. У природних умовах оптимальний термін першої фазизагартовування озимих злаків до двох тижнів. За цей час кількість цукрів урослинах зростає до 70% на суху масу або до 22% на сиру масу, т.тобто близько змісту Сахаров в коренеплодах кращих сортів цукрових буряків.
Рослини озимої пшениці можна загартувати і в темноті при 2 ° С, якщо їх корінняабо вузли кущіння занурити в розчин сахарози. Такі рослини витримуютьморози до -20 ° С (І. І. Туманов, 1979). Накопичуються в процесізагартовування цукру локалізуються в клітинному соку, цитоплазмі, клітиннихорганелах, особливо в хлоропластах. При загартування рослинвисокоморозоустойчівого сорти озимої пшениці при температурі, близької до Про
° С, кількість Сахаров в хлоропластах листя збільшувалося в 2,5 рази,завдяки чому хлоропласти продовжували функціонувати. Підвищення змістуцукрів у хлоропластах корелює з морозостійкістю рослин.
У хлоропластах містяться ті ж форми цукрів, що і в листі: фруктоза,глюкоза, сахароза, олігосахара (Т. І. Трунова, 1970). Є дані, щопри накопиченні цукрів процес фотофосфорілірованія продовжується навіть принегативних температурах. Більш морозостійкі види і сорти рослинкраще накопичують цукор саме при поєднанні низької температури іпомірної вологості грунту. Справа в тому, що в першій фазі загартовуваннявідбувається зменшення вмісту вільної води, а зайва вологість грунтупри дощової осені затру