Мордовський державний університет ім. Н.П. Огарьова
Факультет: Біологічний
Кафедра: Ботаніки та фізіології рослин
РЕФЕРАТ
ЕЛЕКТРИЧНІ СИГНАЛИ У ВИЩИХ РОСЛИН
Виконав: студент
301гр. Хохлов Н.А.
Перевірив: професор
Зауралля О.А.
Саранськ 1999
ЕЛЕКТРИЧНІ СІГHАЛИ У ВИЩИХ РАСТЕHІЙ
В.А. Опрітов
Нижегородський державний університет ім. Н.І. Лобачевського
Введення
Чим відрізняються рослини від тварин? На це запитання біолог дастьрозгорнуту відповідь, привівши ряд особливостей, властивих тільки рослинам.
Це фотосинтез, кутікулярная і устьічная транспірація (випаровування води),пересування речовин на далекі відстані по спеціалізованим проводятьтканин і т.д. Неіскущенний спостерігач відзначить, мабуть, лише одну найбільш яpкую особливість-тварини володіють чутливістю і активноpеагіpуют на зовнішні впливи. Рослини, як правило, ведуть нерухомийабо малорухливий спосіб життя і зовні не виявляють швидких реакцій надію подразників. У цій статті ми хочемо показати, що це нетак. Рослинам, по видимому, притаманна елементарна чутливість, вздійсненні якої важливу роль відіграє електричний тип сигналізації. За загальними ознаками він дуже нагадує електричні процеси в нерві підчас розповсюдження нервового імпульсу.
КОЛИ ВИНИКАЮТЬ ЕЛЕКТРИЧНІ СИГНАЛИ У РОСЛИН?
Візьмемо будь-яке вища pастеніе (напpимеp, гарбузи), піднесемо докінчика листа запалений сірник і злегка підпалив його. Миуже заздалегідь можемосказати, що рослина зовні ніяк не прореагує на такий вплив.
Однак якщо попередньо ми підведемо до стебла рослини два електродиі з'єднаємо їх з підсилювачем і самописцем, то, на свій подив, побачимо,що через короткоевремя після нанесення подразнення приладзареєструє електричний імпульс, який поширюється від листа докоріння і є сигналом про зовнішній вплив. Аналогічнийелектричний імпульс, але що поширюється від корінь до листів, можнаспостерігати, якщо, наприклад, подіяти на коріння 0.1 н KCl. виникаєвін і при дії подразника на інші органи рослини (стебла,вусики, і т.д.). Набір подразників, які викликають появуелектріческогосігнала, досить різноманітний. Це може бути змінатемператури, механічна дія, опромінення ділянки рослини світломрізного спектрального складу, і т.д. При цьому було б неправильно думати,що рослини мають меншу здатність реагувати на зовнішнійстимул, ніж тварини. Навпаки, у ряді випадків клітини рослин здатнівідповідати генерацією електричних сигналів на такі дії, якіздаються надзвичайно слабкими. Наприклад, відрізок волосся вагою всього
0.000822 мг при зіткненні із щупальцями росички викликає у відповідьбіоелектричну реакцію і помітний рух щупальця. У наших дослідахзниження температури від 23 ° С всього на 1-2 ° С викликало генераціюпоширюються електричних сигналів у стеблі гарбуза [4]. Такимчином, у природній обстановці виникнення електричних сигналів урослин має бути пов'язано з дією не тільки сильних, які ушкоджуютьфакторів, а й дуже слабких змін у навколишньому середовищі, якіпостійно спостерігаються в природних умовах.
ТИПИ ЕЛЕКТРИЧНИХ СИГНАЛІВ У РОСЛИН
Вдалося виявити принаймні три типи електричних сигналів,що виникають у рослин у відповідь на зовнішні воздействія.Первий тип - цепотенціали дії (ПД). Таку назву цей тип електричних сигналіву рослин отримав завдяки тому, ЧТОП рядом ознак і механізмувиникнення він відповідає ПД, що виникають в нервах тварин. Пучекгарбуза і аксона кальмара. Зовні вони дуже схожі і складаються з двох гілок:висхідній (або фази деполяризації, під час якої відбувається зменшенняпотенціалу збудливою мембрани) і спадної (або фази реполяризації, вході якої мембранний потенціал відновлюється до вихідного рівня).
Амплітуда обох ПД становить кілька десятків міллівольт. Їх зовнішнєвідмінність полягає в тому, що в нервовому волокні процеси деполяризації --реполяризації відбуваються значно швидше, що пов'язано з особливостямибудови збудливих мембран. З цього общаядлітельность ПД в аксонакальмара складає всього кілька мілісекунд, в той час яктривалість ПД в стеблі гарбуза досягає кілька секунд і навітьдесятків секунд.Второй тип електричних сигналів у вищих рослин --це так звані варіабельні потенціали (ВП), які виникають придії дуже сильних подразників (опік, механічне пошкодженнятканини). Вони лише частково нагадують ПД. Як і в ПД у них чіткоспостерігається фаза деполяризації. Проте фаза реполяризації дуже розтягнута.
ВП має природу, дещо відмінну від природи ПД. Нарешті, за допомогоюспеціальної чутливої техніки у вищих рослин булизареєстровані мікрорітми, які мають дуже невелику амплітуду
(зазвичай кілька мікровольтах) і носять досить нерегулярнийхарактер.Прірода мікрорітмов поки залишається неясною. З усіх типівелектричних сигналів у рослин особлива увага приділяється ПД,оскільки його генерація і розповсюдження представляють собою один зуніверсальних способів передачі інформації про зовнішній вплив в живійприроді.
ШЛЯХИ ПОШИРЕННЯ ПД У рослині
Виникнувши в тій чи іншій частині рослини, ПД поширюється по ньомузвичайно зі швидкістю декількох сантиметрів у 1 з (або в 1 хв.) і такимчином передають звістку про зовнішній роздратований. Як відомо, у тваринпровідниками ПД є нервові волокна. Їх виникнення в ходіеволюції було великим кроком вперед у розвитку цих організмів. Чи є щось аналогічне нервах у вищих рослин? У пошуках відповіді на цепитання природно звернути увагу на провідні пучки ( "жилки"),які пронизують всі тканини і органи рослини. Давно відомо, щопровідні пучки служать для транспортування по рослині води і поживнихречовин. Але, може бути, вони "за сумісництвом" можуть служити каналом ідля поширення ПД? Вирішення цього питання має принциповезначення. Дуже образно з цього приводу висловився К.Ф. Тімірязєв, якийвідзначив, що "якщо у рослин підтвердиться (передбачається деякимивченими) існування відомих шляхів, за якими роздратування повідомляєтьсяшвидше, ніж по інших, то в них доведеться визнати щось принаймніфізіологічно відповідне нервах ". Д. Бос одним з першихекспериментально довів причетність провідних пучків вищих рослиндо поширення ПД.Для цього він використовував розроблений ним методелектродного зондування. Суть методу полягала в тому, що за допомогоюмікровінтов в тканини рослини занурювали металевий мікроелектродами,який був сполучений з вимірювальною установкою. Таким чином можна буловідводити електричні сигнали від різних зон стебла або паростка. Напідставі цих дослідів Д. Бос прийшов до висновку, що тільки в провіднихпучках відбувається поширення ПД. При цьому важливо, що електричніімпульси поширюються не по великих судинах, а по дрібних Пучковимклітинам (дрібним клітинам флоеми і протоксілеми). Це свідчить проте, що канали пересування речовин і розповсюдження електричнихімпульсів у провідних пучках просторово розділені. Отже, урослин, хоча й відсутні спеціальні освіти (на зразокнервів), пристосовані тільки для проведення ПД, в провідних пучкахє особливі тканини, що виконують цю функцію.С допомогою сучаснихекспериментальних прийомів це питання детально досліджували в нашійлабораторії. Застосовуючи зондування стебла гарбуза мікроелектродами, мивстановили, що в місці подразнення ПД виникають приблизно однаковоюамплітуди не тільки в зазначених вище дрібних клітинах пучка, але і в клітинахнавколишнього його основної паренхіми. Проте на відстані від цього місця
ПД реєструються тільки в провідних пучках. Таким чином, ПДгеніріруют як пучкових, так і внепучковие клітини, але проводити його можутьтільки перше. Як було показано нами [4], причина цих відмінностей лежить вособливості міжклітинних зв'язків. У дрібних пучкових клітин такі зв'язки
(зокрема, за допомогою спеціальних пор-плазмодесм) виражені набагатокраще, що і забезпечує їх кращу здатність проводити ПД.
МЕХАНІЗМИ ГЕНЕРАЦІЇ та розповсюдження ПД У РОСЛИН
Коли стало ясно, що ПД у вищих рослин - це дуже універсальнеі широко розповсюджене явище, виникло питання про те, що ж вони собоюпредставляють. Звичайно, вони дуже нагадують ПД нервів. Але, може, цесхожість чисто зовнішня? Адже дуже вже відрізняються за способом життя твариниі рослини. У нашій лабораторії ми спеціально досліджували це питання.
Оскільки генерація ПД у тварин пов'язано з пересуванням через збудливімембрану іонів натрію і калію, то поведінка іонів при генерації ПД урослин нас дуже цікавило. Застосовуючи різні методи дослідження, втому числі і метод мічених атомів, ми показали, що, коли в рослинігенерується ПД, так само як і в нерві, виникають іонні потоки (рис.3).
Спочатку під впливом зовнішніх подразників збільшується провідністьмембрани для іонів кальцію в результаті відкривання кальцієвих каналів.
Іони кальцію входять всередину проводять ПД клітин, оскільки їх більше підзовнішньому середовищі. Увійшовши всередину збудливих клітин, вони активують хлорніканали, які відкриваються. Це призводить до виникнення направленогоназовні потоку іонів хлора, тому що їх концентрація вище усередині клітин.
Потік негативно заряджених іонів хлору назовні приводить до деполяризаціїмембрани, оскільки її зовнішня сторона заряджена позитивно, а внутрішня
- Негативно. Виникає висхідна гілка ПД. Деполяризація мембранисприяє відкриттю калієвих каналів і виникнення направленогоназовні потоку іонів калію, яких, так само як і іонів хлору, більше усерединіклітини, ніж у зовнішній середовищі. Не важко зрозуміти, що цей потік буденадавати на мембранний потенціал реполярізующее дію, тобтоприводити до відновлення його вихідного значення.
Намальована картина дуже нагадує те, що відбувається при генерації ПД внерві, тільки замість іонів натрію як деполярізующего іона у вищихрослин виступають іони хлору. Це є надзвичайно важливимвисновком, оскільки свідчить про спільність механізмів генерації
ПД в живий пріроде.Что стосується механізму розповсюдження ПД у рослин,то він так само подібний до такого у тварин. Деполяризація ділянки тканинив місці генерації ПД призводить до виникнення кругових місцевих струмів,що протікають між деполярізованним порушеною ділянкою тканини ісусідніми ділянками, де мембранний потенціал клітин зберігає нормальнийрівень. Ці струми деполярізуют сусідні з порушеною ділянкою області,що призводить до виникнення в них ПД і таким чином до йогопоширенню від вихідного місця. Яскравим підтвердженням такогомеханізму є досліди зі зміною електропровідності навколишньогосередовища. Якщо навколо ділянки проводить пучка рослини помістити розчинвазелінової масла (непроводящая середу, що перешкоджає виникненнюкругових струмів), то, дійшовши до цього місця, ПД далі не поширюється.
РОЛЬ ПД У ВИЩИХ РОСЛИН
Ми підійшли до одного з найважливіших питань проблеми потенціалівдії у рослин. Для чого потрібна генерація ПД рослинам? Може бути, вонаявляє собою властивість, яка колись була запозичена ними відпредків, але в подальшому отримало розвиток тільки в однієї вельмиспецифічної групи комахоїдних рослин, а в інших рослин ніякоїфункціонального навантаження не виконує? Очевидно, що відповідь на це питаннямає велике принципове значення не тільки для розумінняжиттєдіяльності рослин, але і в загально біологічних аспекті.
Отримані в даний час результати дозволяють стверджувати, що увищих рослин поширюються ПД виконують цілком визначенуфункціональну роль. Вони служать найбільш швидким сигналом про зміни всередовищі їх проживання. Однак при цьому треба мати на увазі що в рослин немаєцентральної нервової системи - цієї «диспетчерської», звідки керуючісигнали після надходження туди інформації про зовнішній подразникпрямують до різних органів. У рослин ПД сам несе в собіможливість безпосередньо впливати на функції органів і тканин, за якимивін поширюється. Це пов'язано насамперед з тим, що при проходженні ПДпо даній дільниці тканини або в місці, до якого він дійшов, сильно змінюєтьсяіонний склад, особливо вміст іонів калію і хлору, які, якми бачили, виходять з збудливих клітин при генерації імпульсу. Урезультаті їх концентрації в навколишніх проводить пучок тканинах можутьзбільшитися. Змінюється співвідношення та інших іонів, хоча й у меншій мірі.
У той же час відомо, що рівень обмінних процесів в тканині сильнозалежить від іонного складу. Тому ПД в змозі впливати наоргани або тканини, з яких вони поширюються або яких вонидосягають. При цьому слід мати на увазі, що виникнення ПД у відповідь надію зовнішнього подразника неспеці -фічно, тобто самі різні дії викликають, як правило, однотипнуелектричну реакцію. Крім того, у рослин зазвичай у відповідь на діюподразника генеруються поодинокі імпульси (на відміну від тварин, уяких виникають ритмічно повторюються ПД). Виходячи з цього можназробити висновок, що у вищих рослин поширюються ПД не маютьспецифічної інформаційного навантаження, а є радше сигналом про будь -то зовнішньому впливі. Сам по собі ПД як сигнал неспеціфічен, але в тканинахі органах поряд із загальними неспецифічними явищами він викликає змінадеяких специфічних процесів, властивих даного органу (наприклад, влистках зміна фотосинтезу, в корінні посилення поглинання речовин іт.д.).
Сигнальна роль ПД проявляється насамперед у ряді природнихпроцесів. Наприклад, при потраплянні пилку на рильце маточки в ньому виникаютьчисленні електричні імпульси, що поширюються у напрямку дозав'язі. Це запускає цикл процесів, що підготовляють зав'язь до сприйняттяпилку і запліднення. ПД виникають і в вусиках кучерявих рослин призіткненні з механічною опорою і, очевидно, сприяють їхкращої орієнтації в просторі. При помірних зміни в станінавколишнього середовища також можуть виникати ПД, причому вони іноді генеруються ввідповідь на дуже слабкі впливу (наприклад, перепад температур всього 1 -
2 ° С). Генерація ПД рослиною в цьому випадку, здавалося б, позбавлена будь-якогосенсу. Навіщо застосовувати екстрений тип сигналізації за допомогою електричнихсигналів на досить слабкі і не роблять істотного впливу зовнішнівпливу? Однак виявилося, що це не так. Для рослини і в цьому випадкугенерація електричних імпульсів має певний сенс, що складається, якнам вдалося показати, у своєрідному «попередження» його органів і тканинпро цілком ймовірних вельми суттєві зміни у зовнішніх умовах.
Наприклад, незначний перепад температур в сторону охолодження сам пособі може бути і незначну для рослини, проте він може свідчитипро можливе майбутнє помітне зниження температури навколишнього середовища.
«застережлива» роль ПД зводиться, як виявилося, до тимчасового підвищеннястійкості органів і тканин рослини до несприятливих дій. Цетимчасове підвищення стійкості носить, очевидно, неспецифічнийхарактер (тобто проявляється по відношенню до різних впливів) і можерозглядатися як своєрідна предадаптація. Вона служить як бипідготовкою до глибокої адаптації, якщо слідом за «попередженням»справді настане посилення даного зовнішнього фактора (наприклад, услідза незначним зниженням температури різке похолодання).
Таким чином, можна вважати, що при дії слабких і помірнихподразників ми маємо справу з роллю ПД, яка пов'язана з випереджаючимвідображенням дійсності. Звідси нами було зроблено висновок, щорослинам властива елементарна недиференційована чутливість.
При дії сильних подразників ПД виконують роль первинної екстреноїсигнальної зв'язку, яка дозволяє рослині оперативно почати розбудовужиттєвих функцій в екстраординарних умовах. Отже, за сучаснимиуявленням сигнальної функцііПД принади?? ежіт цілком певна роль у здійсненні бистрихвзаімодействій вищих рослин з навколишнім середовищем.
Список використаної літератури:
Соросівський освітній журнал 1996р. (10)
В.А . Опрітов "ЕЛЕКТРИЧНІ СІГHАЛИ У ВИЩИХ РАСТЕHІЙ"
Нижегородський державний університет ім. Н.І. Лобачевського
