Еволюційно-генетичні аспекти збереження біологічного різноманіття Криму

Кисельова Г.А.

Для нормальної роботи біосфери: збереження складу прісних вод і атмосфери, підтримки родючості грунтів і продуктивності океану необхідно якісне різноманіття життя і оптимальна кількість живої речовини. Пізнання особливостей біологічного різноманіття вимагає використання знань та підходів еволюційно-генетичних закономірностей. Саме вони значною мірі визначають механізми нормального функціонування і мікроеволюційних процеси, що протікають на рівні популяції.

В Криму майже не залишилося ландшафтів, так чи інакше, не порушених антропогенними перебудовами. Понад 70% площі півострова зайнято різними варіантами природно-антропогенних і техногенних ландшафтів, у яких природні біоценози зникли. Лише на 3-4% території збереглися первинні, корінні біоценози (Біологічне та ландшафтне біорізноманіття Криму, 1999.)

В відповідь на масштабне руйнування місць існування ми можемо спостерігати сплеск еволюційних змін. Якщо чисельність особин фрагментованих популяцій виявляється значною, а зміна поколінь швидкої, антропогенний вплив може бути причиною прискоренням вироблення нових пристосувань до сформованим умов і в результаті до нового розквіту популяції. Ці процеси часто спостерігаються при поширенні видів, пригнічує людиною. Відзначається поява резистентних до отрутохімікатів комах шкідників сільського господарства, багатьох видів бур'янів, наближення деяких видів тварин до поселень людей (зайці, кам'яні куниці, деякі види птахів і ін) Окремі види легко пристосовуються до нової для них середовищі, інші не можуть і виявляються під загрозою зникнення. Як зазначає Р. Левонтін (1981, с.242), "вигляд завжди залишається позаду, трохи не досягаючи ідеальної пристосованості; наприкінці -решт, якщо вид відстає від змін середовища через недостатню генетичної мінливості, на основі якої працює природний добір, вид елімінується. "Нестійкість, незбалансованість багатьох антропогенних біоценозів, їх неприродно високий динамізм (формування нових біоценозів при будівництві водосховищ, у зоні Північно-Кримського каналу, при рубці лісу, трелювання деревини і т.д.) є причинами випадіння аборигенних видо. Дослідження показують, що в результаті втрати місць проживання, по-перше, виключається частина фауни, особливо рідкісні види з плямистим розподілом і, по-друге, збільшується швидкість вимирання залишилися видів через зменшення розмірів популяції.

Ступінь стійкості природних популяцій до антропогенних впливів значною мірою пов'язана зі збереженням і підтримкою її структурованості. Антропогенні впливу зачіпають просторову, генетичну, вікову і статеву структури популяції. Всі ці параметри знаходяться в збалансованому стані лише у великих за чисельністю популяціях і займають значні ареали. Зміна вікової структури популяції супроводжується зміною її генетичної структури. Якщо з яких-небудь причин смертність особин (особливо у тварин) різного віку буде різною, то це призведе до істотного зміни генетичної структури популяції. У багатьох видів тварин визначається генетичне своєрідність різних генерацій (Шварц, 1980). У відносно стабільних умовах зміна генетичної структури популяції, пов'язане з динамікою її вікового складу, має характер коливань близько деякої середньої багаторічної. При зміні умов середовища вікової відбір може стати фактором швидких еволюційних перетворень. Зміна ролі різних вікових груп в підтримці чисельності популяції визначається не тільки селективної смертністю, але і зміною в характері розмноження. Складна просторова структура популяції лише в особливих випадках призводить до диференціації популяції і до подальшого формоутворення. Але в більшості випадків вона є потужним фактором еволюції єдиної популяції. Більшість межпопуляціонних відмінностей має полігенну природу (Шварц, 1980). При цьому один і Того ж ознака може мати різну генетичну основу, а спільна дія різних генів надає взаємно підсилює ефект. Якщо дія генів підсумовується (адитивний ефект), то в результаті об'єднання мікропопуляцій в єдину систему, виникнуть нові генотипи, що мають більш сильним фенотипічних виразом. У більшості випадків відбувається збагачення загального генофонду популяції, її можливості більш повного і швидкого пристосування до середовища збільшуються.

Визначенням мінімальної чисельності, при якій популяція могла б тривалий час зберігатися і еволюціонувати, займаються багато дослідників (Сулей, 1983, Яблоков, 1987, Стойко, 1999). Для вирішення цього завдання має значення не загальна число живуть особин, а число розмножуються особин, що забезпечують стійке відтворення популяції. Це ефективна чисельність популяції (Ne), яка за підрахунками Яна Франкліна (1983) становить від 60 до 85% реального числа особин в локальній популяції. Мінімальна чисельність популяції повинна бути такий, щоб ніяка "хвиля життя" (характерне явище для будь-яких панміктіческіх популяцій) не привела чисельність осіб одного з підлоги до нуля або не скоротила її настільки, що істотно затрудняється зустріч партнерів по спарювання в природі. На жаль, очевидно, в умовах Криму такий стан для окремих популяцій, особливо малорухомих видів, цілком реально.

Мінімальна величина популяції визначається небезпекою негативних наслідків неминучого в цьому випадку інбридингу (близькоспорідненого схрещування) При малій величиною популяції дію дрейфу генів призводить до втрати рідкісних алелей і може досягати за генерацію 1/2 Ne. Населення при цьому стає більш гомозиготною, збільшується її генетичний вантаж. Спостерігається інбредних депресія в результаті втрати гетерозиготності, або в результаті фіксації несприятливих генів. Види значно відрізняються за своїм відношенню до інбредних депресії. Багато рослин в природі розмножуються в результаті самозапилення. Серед тварин найбільш чутливі до інбредних депресії ссавці і птахи, оскільки для них характерна низька швидкість розмноження. Саме для них інбредних депресія є серйозним наслідком зменшення розміру популяції. Відбувається зниження успадкованого ознак і властивостей. При збільшенні гомозиготності на 10% загальна репродуктивна здатність популяції може знизитися на 25%. Більша частина чистих ліній вимирає через 3-20 поколінь і шанси вижити в умовах інбридингу багатьох видів можуть дорівнювати нулю. М. Сулей (1983, с.191) формулює основне правило природоохоронної генетики, виведене на підставі досвіду тваринництва та реальних підрахунків експериментальних досліджень - допустима ступінь інбридингу в популяції не повинна перевищувати 1%. Це відповідає розмірам генетично ефективної чисельності популяції, що становить 50 особин. Ян Франклін (1983, с.169) визначає на підставі цього реальну величину популяції, що забезпечує її надійне виживання - не менше 500 примірників для вищих хребетних і для безхребетних не менше кількох десятків тисяч особин.

Довготривале виживання ізольованих популяцій сильно залежить від площі проживання. Час та площа відіграють протилежні ролі в вимирання: те, що відбувається за століття на великій площі, протікає протягом десятиліть на малій (Сулей, 1983, Франклін, 1983). Найкращим індикатором уразливості виду є його рідкість. Рідкісними можуть бути хижаки трофічного вищого рівня та інші види великих тварин; види, вузько пристосовані до середовища існування; популяції, що мешкають у меж географічного поширення виду. Фрагментація місцеперебувань призводить до руйнівної екологічної реакції ланцюгового типу, яка починається зі стохастичною втрати рідкісних видів. Серед них особливо важливі хижаки вищого трофічного рівня - в силу їх ключову роль у регуляції популяцій жертв. Далі відбувається розпад еволюційно сформованих зв'язків. Це завершується новим рівновагою, що значно простіше, ніж оригінал за різноманітністю видів і взаємодій. Таким чином, необхідно дбати про збереження повних екосистем.

Природничі біоценози мають здатність регулювати свою структуру і функції. Вони мають деяку програму такої авторегуляції, яка знаходиться в геномах складових їх видів (популяцій), збалансовану в ході тривалої сполученої еволюції. У змінених біоценозах роль регулятора відносин з середовищем необхідно виконувати суспільству, що безсумнівно вимагає істотних витрат і зусиль. І в цьому випадку основний напрямок досліджень має бути пов'язане зі створенням керованих екосистем.

Неможливість збереження в умовах Криму великих територій природних ландшафтів і непорушених екосистем вимагає використання нових підходів для збереження генофонду. Зараз у багатьох країнах світу розробляється стратегія створення резерватів, які дозволяють зберігати не популяції, а цілі екосистеми, максимально наближені до природних умов. Щоб знизити до мінімуму вимирання видів рослин, комах і деяких хребетних, територія для охоронюваних зон повинна відображати реальний різноманітність місць існування. У разі єдиного резервату, що містить останні залишки одного або кількох цінних видів, зростає ризик накопичення рецесивних мутацій в силу того, що відбувається інбридингу. Збільшується тенденція втрачати генетичну мінливість, що відноситься також до генів стійкості. Це може призвести до поступового зростання сприйнятливості до хвороб (лептоспіроз, бруцельоз, епідемічна геморагічна хвороба тощо), зміни паразитологічної ситуації. Наявність кількох територій, що охороняються більш доцільно для підтримки генетичного різноманіття. Так, в популяціях одного виду в різних резерватах при це збереглися б різні комбінації рідкісних алелей. Очевидно, в умовах Криму найбільш прийнятно створення декількох невеликих за площею охоронюваних територій, кожна з репрезентативними популяціями бажаних форм і з відповідними місцепроживання. Саме для цих цілей в Стратегії біорізноманіття (1999, с.99) зазначено, що мінімальна кількість охоронюваних територій у межах зон рівнинного Криму має досягати 14-26%, передгірного - 14-30% і гірського - 60%. При цьому існування багатьох зон контактів різних екосистем може дозволити, в деякій мірі, штучно регулювати ефективну чисельність популяцій охоронюваних видів.

Для відновлення природних і порушених екосистем буває достатньо додаткового вселення в необхідний регіон кількох статевозрілих особин-засновників. У результаті окремі популяції можуть успішно подолати критичний період різкого скорочення чисельності (образно називають період "пляшкового горлечка") і відновити свій склад. Однак, для подальшого тривалого існування популяції необхідна підтримка мінімальний ефективний чисельності (Ne). І ці процеси вимагають постійного уваги і регулювання з боку людини. Для збереження генофонду деяких цінних, а також видів, занесених до Червоної Книги, слід різко збільшити кількість розплідників, спеціальних фермерських господарств, з яких надалі можливе поширення особин у нові території.

При плануванні роботи в розплідниках, мінімальна ефективна чисельність популяції може бути багато менше, ніж у природних популяціях. У зоопарках тварини, як правило, містяться лише в декількох екземплярах, що призводить до втрати різноманітних ознак і загибелі тварин під дією інбредних депресії. Тим не менш, у світі накопичений колосальний досвід з розведення окремих видів у неволі.

Зараз виникла гостра необхідність спеціальних генетичних досліджень (аналіз каріотипу, хромосомної еволюції та ін) диких видів і утримуються в неволі. Подібні цитогенетичні дослідження дозволять вирішити багато проблем генетичних новоообразованій та пов'язані з цим можливі еволюційні зрушення. В США досить широко використовується також метод збереження клітинних культур в рідкому азоті. Як правило, зберігаються лінії клітин, отримані шляхом біопсії ссавців, які померли в зоопарку. За допомогою цієї методики клітини згодом можна "воскресити" у будь-який час. Шляхом заморожування клітин можливо накопичувати генофонду для їх подальшого вивчення та використання.

Таким чином, зберігаючи біологічне різноманіття будь-якими способами можливо в Надалі поширення цих видів і регульоване створення нових екологічних взаємин. Всі ці роботи вимагають значних капіталовкладень і тому необхідна матеріальна підтримка і координація з існуючими державними і міжнародними програмами.

Список літератури

Біологічне і ландшафтне біорізноманіття Криму проблеми та перспективи// Питання розвитку Криму .- Сімферополь: Сонат, 1999, c. 11.-174 с.

Конвей У. Загальний огляд розведення тварин у неволі.// Біологія охорони природи .- М.: Світ, 1983 .- С.225-236.

Левонтін Р.К. Адаптація// Еволюція .- М.; Світ, 1981 .- С.241-264.

Стойко С.М. Екологічна Стратегiя функцiонування бiосферніх резерватiв в Украiнi та пiдвищення репрезентативності iх мережi// Укр. ботан. журн., 1999, т.56, c. 1 .- С.74-105.

Стратегія збереження біологічного та ландшафтного різноманіття Криму.// Понтіда.-1999, c. 1.-С.74-105

Сулей М. Пороги для виживання: підтримка пристосованості і еволюційного потенціалу// Біологія охорони природи .- М.: Світ, 1983 .- С. 177-196

Франклін Ян. Еволюційні зміни в невеликих популяціях// Біологія охорони природи. -- М.: Світ, 1983 .- С. 160 - 174.

Шварц С.С. Екологічні закономірності еволюції .- М.: Наука, 1980 .- 278 с.

Яблоков А.В. Популяційна біологія .- К.: Вища школа, 1987. - С.270-296.