Еколого-географічна структура фауни жуків-листоїдів (coleoptera, chrysomelidae) Криму

С. А. Мосякин, В. М. Попов

В основу даної роботи покладені матеріали. зібрані в різних еколого-географічних районах Криму протягом 1977-1998 рр.. Крім власних зборів використані колекції по листоїдів Зоологічного інституту РАН (м. С.-Петербург), Інституту зоології АНУ (м. Київ), фондова колекція Сімферопольського держуніверситету і ряду приватних колекцій. Всього використано понад 150 тис. прим. листоїдів.

Кримська фауна листоїдів, за нашими даними включає 341 вид і 5 підвидів, що об'єднуються в 11 підродин і 66 родів (табл.1).

Перші спроби еколого-фауністичний районування Криму на основі його ентомо-фауни зроблені В. Кузнєцовим [4,5], потім після майже 50 річної перерви С. І. Медведєвим [6]. Обидва цих автора при районуванні виділяють тільки два райони -- Степовій і Гірський в межах Кримського півострова. До останнього часу найбільш дробове і обгрунтоване районування зроблено А. А. Петрусенко і С. В. Петрусенко [10] на основі вивчення поширення жуків - турунів, де авторами виділено ряд природно-географічних районів: Присивашський, Гірничо-лісовий, яйлинський і Південнобережний. Проте в наступних роботах зазначеними авторами внесено ряд змін [7].

Поряд з ентомології спроби районування півострова робилися фахівцями інших спеціальностей: зоологом - І. І. Пузановим [11], ботаніками - М. С. Шалит, П. К. Козловим [13], Н. І. рубцевим [12], географи Н. Н. Павловим [8], В. Г. Еной, М. Е. Кострицький [3] та деякими іншими дослідниками.

Оскільки жуки-листоїди найтіснішим чином пов'язані зі своїми кормовими рослинами і тяжіють до певних типів рослинності, то при вивченні розподілу листоїдів з еколого-географічних районах Кримського півострова, нами враховано геоботанічних районування запропоноване Н. І. рубцевим [12], в яке внесені наступні зміни:

1. Тарханкутський і Центральний степової райони ми об'єднуємо в один Степовий район, надаючи їм статус підрайону цього району.

2. Розширюємо площа Присивасько району, продовжуючи його межі до підстави Арабатської стрілки.

3. У південнобережному районі нами виділяється два підрайону - Західний і Східний, межа між якими проходить кілька схід від м. Алушта.

4. Кордон Південно-західного підрайону передгірських районах ми проводимо на північ від м. Севастополя та до річки Бельбек.

5. У Яйлинська підрайоні Гірського району нами виділяється три групи яйл: Західні. Центральні. Східні.

Таким чином, на основі поширення жуків-листоїдів територія Криму ділиться на шість районів (рис. 1): Присивашський, Степовий, Керченський, Передгірний, Гірський та Південнобережний. Усі райони, крім Присивасько, включають в свій склад підрайони. У Степовому районі це - Тарханкутський і Центральний підрайони, в Керченській - Північний, Південно-західний і східний підрайони. У Гірському виділяють Гірничо - лісової і яйлинський підрайони. Яйлинський включає три групи яйл: у західну групу входять Байдарська, Ай-Петринська, Ялтинська, Нікітська, Гурзуфська і Бабуган яйли, до центральної - верхнє і нижнє плато масиву Чатир-Даг, до східних яйлам належать Демерджі, Карабі яйли і гора тертці. У Південнобережному районі виділяється два підрайону - Східний і Західний.

Для підтвердження правильності виділення районів (підрайону) Кримського півострова нами проведена математична обробка схожості фаун (табл. 2), При цьому під фауною мається на увазі список видів тварин населяють одиницю середовища (район) Беклемішев [1].

Подібність фаун оцінювався за допомогою індексу Чекановського - С'еренсена (Ics).

Ics = 2а/(а + b) + (a + c);

Індекси попарного включення фаун по Сімпсону Пісенька [9], визначалася за формулою: Is = a/a + c; Is = a/a + b, де a - число видів, зареєстрованих в обох районах, b - число видів, зареєстрованих тільки в першому районі (властивих тільки перший фауні), с - кількість видів, зареєстрованих тільки в другому районі.

Індекси подібності розраховувалися попарно для всіх поєднань районів. На основі отриманих даних була побудована матриця, що містить оцінки відповідності (подібності) між усіма дослідженими районами і підрайону (табл. 2).

Кластеризація показників подібності - відмінності фаун і побудова дендрограмми здійснено методом середнього приєднання [9].

З урахуванням названих вище методологічних підходів характер розподілу жуків-листоїдів по окремих еколого-географічних районах (підрайону) Криму виглядає наступним чином.

Характеристика фауни жуків-листоїдів еколого-географічних районів

Присивашський район. Для нього характерні наступні види листоїдів: Chlorepterus versicolor Mor., Labidostomis beckeri Wse., Cryptocephalus lateralis Sffr., C. gamma H. -- S., Phyl-lotreta schreineri Jacobs., Chaetocnema nebulosa Wse., Psylliodes reiteri parallela Wse. Всього з Присивасько району відомо 32 види, що відносяться до 21 роду (табл. 4). У цьому районі з 11 підродин, представлених у фауні Криму, відсутні представники трьох: Zeugophorinae, Donaciinae, Hispinae. Тільки з Присивасько району в Криму відомі: Phyllotreta schreineri Jacobs., Chaetocnema nebulosa Wse., Psylliodes reitteri parallela Wse., приурочені до солончаковим рослинним громад. Слід також вважати характерними саме для цього району види родів Chloropterus Mor. і Ischyronota Wse. За видовим складом фауна жуків-листоїдів Присивашшя відрізняється збіднення і специфічністю в порівнянні з іншими районами Криму, що підтверджується самими низькими коефіцієнтами включення (КВ) фауни по Сімпсону (табл. 3). Це пов'язано з найбільш суворими екологічними умовами даного району. Найбільш близька фауна жуків-листоїдів Присивашшя до Степовому і Керченській районах (табл.4), але і тут коефіцієнт подібності (КС) не перевищує 26,9, найменше фауна Присивашшя подібна з Гірничо-лісовим районом (КС 15,4; і КВ 8,81).

Степовий район. Фауна степового району представлена видами: Oulema melanopa L., Cryptocephalus coronatus Sffr., C.populi Sffr., Epitrix intermedia Foudr., Chaetocnema schlaefli Srb., Ch. compressa Latr., Ch. obesa Boeich., Longitarsus absintii Kutsch. та інші, всього 139 видів з 46 родів (табл.4). Особливий інтерес представляють знайдені в районі озера Донузлав гідрофільний вид Macroplea mutica F., і гігрофільний вид Prasocuris Junci Brach. Тільки в Степовому районі відзначені: Cryptocephalus coronatus Sffr., Stylosomus cylindricum Mor., Luperus longicornis F., Chaetocnema schlaeflii Srl., Ch. obesa Boeich., Ch. compressa Latr., Ch. subcoerulea Kutsch., з них 2 види Cryptocephalus coronatus Sffr., Chaetocnema obesa Boeich. виявлені в Криму тільки в межах Тарханкутського підрайону. На солончаках між Євпаторією і Саками, відзначені види спільні з Присивашський районом-Chloropterus versicolor Mor., Ischyro-nota desertorum Gebl. В цілому фауна листоїдів Степового району найбільш схожа з Керченською районом КС 55,6, найменше з Присивашський КС 26,9. Однак для окремих підрайону цей зв'язок неоднакова. Центральний степової найбільш схожий з Передгірний підрайону, що мають з ним найбільш високий КВ фаун (76,5) (табл. 3). Як зазначалося деякими авторами [2,10,14], кримські ріки є сполучною ланкою між гірській і степовій частинами півострова, тому внаслідок інвазії в степовому Криму по долинах річок зустрічаються ряд лісових мезофільних видів: Labidostomis cyanicornis Germ., Plagiodera versi-colora Laich., Luperus xanthopoda Schrenk., Crepidodera plutus Latr., Cryptocephalus bipunctatus L. і ін характерні в основному для гірській та передгірській частин півострова.

Тарханкутський підрайон найбільш близький з Східним підрайону Керченського району, а також з Центральним степовим і Південно-західним підрайону передгірських районах (табл. 2). У теж час КВ його фауни максимальний із Західним підрайону передгірських районах і Гірничо-лісовим Гірського району (табл. 3), наявність спільних елементів фауни в даному випадку обумовлено схожістю екологічних умов: наявність великих кам'янистих виходів, горбистій, балки, яри.

Керченський район. Найбільш характерними представниками фауни листоїдів цього району є: Pachnephorus tesselatus Drap., Cryptocephalus gamma H.-S., C. flexuosus Kryn., Chrysolina lurida L., Colaphellus hoefti Men., Mantura rustica L., Chetocnema chlorophana Duft., Aphtona nigriscutis Foudr., Cassida atrata Fald., C. parvula Bochn. У Керченській районі нами відзначено 102 види з 38 родів (табл., 4). Відомий інтерес представляють знайдені тут мезофільні види Donacia simplex F., Timarcha tenebricosa F., Smaragdina hypocrita Lac., Cryptocephalus bipunctatus L., Luperus xanthopoda Schrnk., Відірвані від свого основного ареалу в передгірному і гірському районах. Це підтверджує думку В. К. Кузнецова [5], про розвиток в міоцені лісової рослинності на Керченському півострові. Тільки в Керченській районі виявлено: Luperus pravei Jacobs., Mantura rustica L., Phyllotreta aerea All., Longitarsus fallax Wse., Aphtona aeniomicans All., Psylliodes fusiformis Ill.

В цілому найбільш високу подібність фауни Керченського району спостерігається з Степовим районом КС 55,6, найменше з Присивашський КС 26,9 (табл.4). Однак загальна характеристика зв'язків району в цілому, не відображає характер зв'язків фаун окремих підрайону. Найбільш своєрідним з них є Північний підрайон, має максимальні значення КС фаун з яйлинські підрайону (табл. 2), а також високі значення КВ фаун з Гірничо-лісовим підрайону і підрайону Передгірських районах (табл. 3), схожість фаун цих ізольованих районів можна пояснити наявністю степових елементів у Яйлинська підрайоні і залишкових лісових на Керченському півострові. Особливо треба відзначити збіднення Південно-західного підрайону, в якому зареєстровано всього 24 види.

Якщо виключити вже охарактеризували зв'язок Північного підрайону Керченського району і Гірничо-лісового, то найбільшу подібність спостерігається між двома Керченським підрайону (табл.3), що мають КВ фаун 71,7 і 70,8, причому найбільша схожість між Східним і Північним підрайону.

Передгірний район. У силу широкого різноманіття екологічних умов, обумовлених поєднанням степової та лісової рослинності, форм рельєфу, поряд з видами поширеними в степовій частині (Pachnephorus vilosus Duft., Labidostomis beckeri Wse., Neophaedon pyritosus Rossi., Chaetocnema conducta Motsch., Ch. semicoerulea L.) зустрічаються лісові та інтрозональние види (Crioceris asparagi L., Labidostomis cyanicornis Germ., Cryptocephalus laevi-collis Gebl., Та ін). Фауна листоїдів передгірських районах виявилася найбільш різноманітною і включає 244 види з 60 родів (табл.4). При цьому 32 види листоїдів кримської фауни виявлені тільки в передгірських районах, причому 18 видів: Donacia marginata Hoppe., Cecciniola platiscelidina Jacobs., Chrysolina tremulae F., Phratora laticollis Sffr., Galeruca dachli Joan., Diorhabda persica Fald., Phyllotreta armoraciae Koch., Ph. reitteri Hktg., Longitarsus picicollis Wse., L. niger-rimus Gyll., L. violentus Wse., Aphtona violaceae Koch., A. franzi Hktg., A. beckeri Jacobs., Altica pusilla Duft., Chaetocnema manerheimi Gyll. відзначені в Криму тільки в Східному підрайоні передгірських районах. Своєрідність цього району ще й в тому, що тільки тут мешкає представник єдиного ендемічного роду серед листоїдів Криму Cecciniola platiscelidina Jacobs.

Як і слід було очікувати, Передгірний район найбільш близький до Гірського КС 76,9 і Південнобережне КС 64,1, найменше до Присивасько КС 18,1 (табл.4), що також підтверджується значеннями КВ фаун (табл.5).

Кілька інша система зв'язків спостерігається при характеристиці окремих підрайону Передгірських районах. Західний підрайон має найбільшу зв'язок з Гірничо-лісовим підрайону, Східним передгірного і південнобережними підрайону. Аналогічну структуру зв'язків фаун має і Східний підрайон (табл. 2). Південно-західний підрайон, маючи найбільшу зв'язок з іншими передгірних підрайону майже на тому ж рівні, має зв'язок з яйлинські та степовими підрайону (табл.2, рис.2). Це обумовлено більш ксерофільні умовами Південно-західного підрайону в порівнянні з Східним та Західним і підтверджується високими показниками схожості фаун між Західним і Східним підрайону КС 64,9 (табл. 2).

Гірський район. Фауна жуків-листоїдів Гірського району своєрідна, тут виявлено 227 видів, у тому числі 113 видів відзначені на яйлах, всі види об'єднуються в 50 пологів. Тільки в Гірському районі Криму відзначені 25 видів листоїдів: Donacia dentata Hoppe., D. aquatica L., Cryptocephalus aureolus Sffr., C. parvulus Mull., C. coerulescens Schall., Chrysolina analis L., Ch. sanquinolenta L., Ch. fastuosa Scop., Phratora vitellinae L., Pyrrhalta violacea Payk., Altica lytri Aube., A. saliceti Wse., A. tamaricis Schrn., Dibolia femoralis Reit., D. foersteri Bach., Aphtona atrovirens Forst., Phyllotreta tetrastigma Com., Ph. balcanica Hktg., Longitarsus brunneus Duft., L. rubellus Foudr., L. ganglbaueri Hktg., L. nanus Foudr., L. alfieri furthi Gruev., Psylliodes cupreata Sffr., P. attenuata L. і два підвиди: Longitarsus suturalis rubenticollis All., Derocrepis serbica Jailensis Hktg. Гірський район, підрозділяється нами на Гірничо-лісовий і три яйлинських ділянки. У цілому за складом фауни він схожий з передгірських районах, найменше з Присивашський. У той же час цей район дуже чітко може бути підрозділі на Гірничо-лісовий та комплекс яйлинських підрайону. Їхні зв'язки з фауною інших територій неоднакові. Гірничо-лісовий найбільш схожий з Східним і Західним підрайону передгірських районах і двома південнобережними підрайону (табл. 2), з якими утворює окрему кластерну групу (рис.2). Яйлинські підрайони найбільш тісно пов'язані між собою і Північним підрайону Керченської району (табл. 2, рис.2).

Південнобережний район. Даний район ділиться на дві підрайону: Східний і Західний. У Південнобережному районі, в цілому, виявлено 168 видів з 44 родів (табл.4). У Західному підрайоні мешкає 118 видів, у Східному - 109. Тільки на Південному березі в Криму відзначені 9 видів: Donacia impressa L., Labidostomis tridentata L., Luperus armeniacus Kiesw., Hermaeophaga mercurialis F., Chaetocnema arida Foudr., Longitarsus nasturtii Foudr., L. rectelineatus Foudr., Altica ampelophaga Guer., Cassida canaliculata Laich. За складом фауни Південнобережний район найближче стоїть до Гірського КС 67,8 і предгірної КС 64,1, а менш за все, як і інші лісові території до Присивасько КС 15,4 і 46,9 КВ. Два південнобережних району маючи між собою досить тісний зв'язок (КС 52,9), в той же час найбільшу подібність вони мають з Східним та Західним підрайону Передгірських районах КС 56,1 і 56,5 КС, маючи з ними і максимальні значення КВ фауни (табл. 3).

Узагальнюючи характеристику зв'язків фаун жуків-листоїдів окремих районів і підрайону Криму, відзначимо, що використання в якості показників подібності-відмінності фаун індексу Чекановського - С'еренсена, дозволяє простежити екологічну специфіку і почасти генезис фауни.

Кластеризація попарних значень КС методом найбільш часто використовуваного середнього приєднання дозволила на різних рівнях інтеграції виділити кілька фауністичних комплексів. На рівні зв `язків більш 50 виділяється 7 комплексів: перша включає Присивашський район, друге територію Південно-західного підрайону Керченського району, третє підрайони Степового району, четвертий об'єднує Північний і Східний підрайони Керченського району, п'ятий Гірничо-лісовий підрайон Г