Симбіоз або співжиття двох організмів, - одне з найцікавіших і до цих пір ще багато в чому загадкових явищ в біології, хоча вивчення цього питання має уже майже столітню історію. Явище симбіозу вперше було виявлено швейцарським вченим Швенденером в 1877 р. при вивченні лишайників, які, як з'ясувалося, являють собою комплексні організми, що складаються з водорості й гриба. Термін "симбіоз" з'явився у науковій літературі пізніше. Він був запропонований у 1879 р. Д е Парі.
У ряді симбіозів не останнє місце займають симбіози за участю водоростей. Водорості здатні вступати в симбіотичні відносини не тільки один з одним, але і з представниками різних систематичних груп організмів, як тварини, так і рослинного царства (бактеріями, одноклітинними і багатоклітинними тваринами, грибами, мохами, папороттю, голонасінних і покритонасінних рослин). Однак список таких водоростей досить обмежений. З величезною групи синьо-зелених водоростей симбіоз з грибами (лишайниковий симбіоз) здатні встановлювати представники не більше 5-7 пологів, з яких частіше за інших зустрічаються носток (Nostoc), глеокапса (Gloeocapsa), сцітонема (Scytonema) і стігонема (Stigonema). < br /> Аналіз різних симбіозів розкрив надзвичайно різноманітний характер взаємовідносин між партнерами, різний ступінь їхнього впливу один на одного. Одним із найпростіших випадків є поселення одних організмів на поверхні інших.
Як відомо, рослини, що живуть на інших організмах, але харчуються самостійно, називають е п і ф і т а м і. До епіфітом відноситься і велика група водоростей. Особливо часто водорості епіфітіруют на підводних рослинах і водоплавних тварин, іноді покриваючи їх щільним нальотом (рис. 46). При епіфітірованіі між учасниками встановлюються дуже неміцні і короткочасні взаємозв'язки, які, проте, вже можна розглядати як симбіотичні. Оскільки епіфітірующая водорість і господар надають один на одного досить слабкий вплив, епіфітізм у водоростей прийнято вважати найбільш примітивною формою симбіозу. Його відносять навіть до розряду "байдужих". З цим твердженням важко повністю погодитися. Епіфіти дійсно не завдають прямої шкоди організму, до якого прикріплюються, але непрямий збиток при цьому все ж таки наноситься. Добре відомо, наприклад, що обростають водоростями ніжки водоплавних кліщиків, павучків і жучків стають менш рухливими, а рослини сильно затінюється розселилися на них епіфітом і потрапляють в умови, несприятливі для фотосинтезу. З явищем обростання нерідко доводиться стикатися при розведенні акваріумних рослин, які можуть сильно пригнічувати що мешкають на них водоростями.
На жаль, явище епіфітізма з біологічної точки зору вивчено вкрай слабко. Не виключено, що між епіфітом і його господарем встановлюються взаємини набагато складніші, ніж
зазвичай ми собі уявляємо.
Крім поверхневого прикріплення, водорості можуть жити в тканинах інших організмів-як внеклеточно (в слизу, міжклітинниках, рідко в оболонках мертвих клітин, так і внутрішньоклітинно (у вмісті живих непошкоджених клітин. Такі водорості за способом існування відносять до групи рослин Ендофіти.
Позаклітинні і особливо внутрішньоклітинні Ендофіти з числа водоростей в порівнянні з епіфітом утворюють більш складні симбіози-вторинний ендосимбіоз. Для них характерна наявність більш-менш тісних, постійних і міцних зв'язків між партнерами. Вторинний ендосимбіоз можна виявити лише за допомогою спеціальних цитологічних досліджень.
Найбільш численну групу складають вторинний ендосимбіоз одноклітинних зелених та жовто-зелених водоростей з одноклітинними тваринами. Ці водорості мають назви відповідно зоохлорелл і зооксантелл. З багатоклітинних тварин зелені і жовто-зелені водорості утворюють вторинний ендосимбіоз з прісноводними губками, Гідра і ін. Синьо-зелені водорості утворюють з Протозоа і деякими іншими організмами своєрідну групу вторинний ендосимбіоз, що одержали назву сінціанозов; що виникає при цьому морфологічний комплекс із двох організмів називають ціаномом, а синьо-зелені водорості в ньому-ціанелламі.
Зіставлення між собою різних вторинний ендосимбіоз дозволяє намітити послідовні ступені ускладнення морфологічного та функціонального підпорядкування партнерів. Так, деякі вторинний ендосимбіоз існують дуже непр
Епіфітізм синьо-зеленої водорості Sokolovia neumaniae на ніжках водного кліщик Neumania triangulares:

ти основою для тривалого час, а потім розпадаються, що є свідченням їх примітивності. Прикладом цього може служити слизова колоніальна синьо-зелені водорості Воронихина (Woronichinia naegeliana). Майже в 50% випадків у слизу, навколишнього кулясті колонії цієї водорості, живуть інші синьо-зелені водорості (Lyngbya endophytica і Synechocystis endobiotica. Вони інтенсивно розмножуються там, хоча мають надзвичайно бліду, ледь помітне забарвлення. Це, імовірно, обумовлено появою у них здатності утилізувати вже готові органічні сполуки, які у великій кількості утворюються при розпаді слизу.
З часом інтенсивне розростання водоростей у слизу Воронихина призводить спочатку до придушення клітин, а потім до дезорганізації і загибелі всієї колонії, а, отже, і симбіозу в цілому.
Виникає питання: як проникають водорості в тканини і клітини інших організмів? У деяких організмів є для цього спеціальні пристосування. Так, у дрібного, що плаває у воді папороті азолли (Azolla) на нижній стороні листя розташовуються особливі порожнини з вузькими вивідними отворами, через які виділяється назовні слиз. У цих порожнинах, незалежно від того, в якій географічній точці земної кулі росте азолла (в Америці, Азії, Африці чи Австралії), поселяються колонії строго певного виду синьо-зеленої водорості - Анаб (Anahaena azollae). З часом порожнини закриваються і настає повна ізоляція що потрапили туди водоростей. Спроби зараження азолли представниками інших родів і навіть видів синьо-зелених водоростей успіху не мали. Це свідчить про те, що в процесі виникнення даного симбіозу між учасниками встановлюється досить специфічна фізіологічна взаємозалежність. Цей висновок підтверджується ще тим, що виробляються азоллой азотисті з'єднання повністю засвоюються ендосімбіотнрующімі тут примірниками Анаб, внаслідок чого у них відпадає властива вільноживучим представникам цієї синьо-зеленої водорості функція фіксації атмосферного азоту. У свою чергу, Анаб додатково постачає тканини господаря киснем та іншими продуктами своєї життєдіяльності.
Незважаючи на існуючу у цих симбіонтів спеціалізацію фізіологічних процесів жоден з них не зазнає скільки-небудь істотних змін у своїй організації.
Проте так воно є далеко не у всіх вторинний ендосимбіоз подібного типу. Ендосімбіотіческій спосіб життя водоростей найчастіше призводить до часткової або повної редукції їх клітинних оболонок. Наприклад, тих, що живуть в тканинах морської губки аплізілли (Aplysilla) особин синьо-зеленої водорості з роду афанокапса (Aphanocapsa) редукція клітинної оболонки виражається у зменшенні її товщини. За рахунок цього знижуються захисні властивості оболонки, але підвищується її проникність. Остання якість, безперечно, покращує умови транспорту
неклітинні симбіоз

1. Поперечний розріз колонії синьо-зеленої водорості вороніхіі (великі клітини по периметру), в слизу якій поселяються інші синьо-зелені водорості сінехоцістіс (дрібні клітини і лінгбія (видовжені клітини)
2. Тканина ряски в міжклітинниках якої поселяється зелена водорість хлорохітрум.
3. Плазмодій жовто-зеленої водорості міксохлоріс в мертвій водоносній клітці сфагнуму.


Внутрішньоклітинний симбіоз.

1. Амеба з клітинками зеленої водорості зоохлорелли всередині, угорі окрема клітина зоохлорелли при великому збільшенні.
2 Поздовжній розріз через кінець шупальца прісноводної зеленої гідри (Hydra viridis) З клітинами зоохлорелли в клітинах внутрішнього шару гідри.
3. Частина таллома зеленої водорості геосіфон (Geosiphon) розгалужені нитки якої закінчуються великими бульбашками в протоплазмі яких живе синьо-зелені водорості носток.
еществ між клітинами губки і ендосімбіотірующей там водорості.
Вторинний ендосимбіоз, що відносяться до розряду позаклітинних, утворюють вже досить стійкі функціональні та морфологічні комплекси. Ця тенденція ще більше посилюється у внутрішньоклітинних вторинний ендосимбіоз. Механізм проникнення водоростей всередину клітин інших організмів без їх пошкодження і порушення нормальної життєдіяльності поки залишається нерозкритим. Почасти передумови для виникнення внутрішньоклітинних вторинний ендосимбіоз можуть бути закладені в збереженні у клітин деяких організмів голозойного типу харчування. З усіх відомих типів харчування голозойний тип вважається одним з найбільш древніх.
У організмів з голозойним типом харчування захоплюють здобич, в числі якої виявляються і водорості, надходить безпосередньо всередину клітки і там перетравлюється. Однак окремим захопленим особинам, ймовірно, в силу збігу сприятливих обставин іноді вдається не тільки збе