0001 Фізіологічні реакції живого організму

Кожен живий організм і всі його клітини мають подразливістю, тобто здатністю відповідати на впливи зовнішнього середовища або порушення їхнього стану зміною своєї структури, виникненням, посиленням або ослабленням своєї активної діяльності, що нерозривно пов'язано з якісними та кількісними змінами обміну речовин і енергії. Зміни структури і функцій організму та його клітин у відповідь на різноманітні впливи називають біологічними реакціями, а впливу, їх викликають, - подразниками, або стимулами.
Поняття біологічної реакції - це всі види відповідної діяльності організму, його органів і клітин на різний вплив.
Реакції клітин виявляються в зміні їх форми, структури, їх зростання і процесу поділу, в освіті в них різних хімічних сполук, перетворення потенційної енергії в кінетичну (електричну, механічну, теплову, світлову), здійсненні тієї або іншої роботи (переміщення в просторі, виділення тих або інших речовин, осмотичній роботі по концентрування в клітині певних електролітів).
Реакції цілісного організму надзвичайно різноманітні. У процесі їх здійснення змінюється діяльність багатьох органів і незліченної безлічі клітин, бо організм завжди реагує на різноманітні впливи як ціле, як єдина складна система. Тому хоча реакції організму і здійснюються завдяки діяльності клітин, проте вони не можуть бути зведені до реакцій окремих клітин. У цьому виявляється загальне правило, що закономірності системи не можуть бути зведені до закономірностей окремих утворюють систему елементів.

Роздратування
Подразником живої клітини або організму як цілого може виявитися будь-яка зміна зовнішнього середовища чи внутрішнього стану організму, якщо воно досить велике, виникло досить швидко і триває досить довго.
Всі нескінченну різноманітність можливих подразників клітин і тканин можна розділити на три групи: фізичні, фізико-хімічні та хімічні. До числа фізичних подразників належать температурні, механічні (удар, укол, тиск, переміщення в просторі, прискорення тощо), електричні, світлові, звукові. Фізико-хімічними подразниками є зміни осмотичного тиску, активної реакції середовища, електролітного складу колоїдальних стану. До числа хімічних подразників відноситься безліч речовин, що мають різний склад і властивості, що змінюють обмін речовин або структуру клітин. Хімічними подразниками, здатними викликати фізіологічні реакції, є що надходять із зовнішнього середовища речовини їжі, лікарські препарати, отрути, а також багато хімічні сполуки, що утворюються в організмі, наприклад гормони, продукти обміну речовин. Подразниками клітин, що викликають їх діяльність, є нервові імпульси. Нервові імпульси, вступаючи по нервових волокнах від нервових закінчень в центральну нервову систему або приходячи від неї до периферичних органів - м'язів, залоз, викликають зміни їх стану та діяльності.
За своїм фізіологічному значенням всі подразники ділять на адекватні і неадекватні.
Адекватними називаються ті подразники, які діють на дану біологічну структуру в природних умовах, до сприйняття яких вона спеціально пристосована і чутливість до яких у неї надзвичайно велика. Для паличок і колб сітківки ока адекватним подразником є промені видимої частини сонячного спектра, для тактильних рецепторів шкіри - тиск, для смакових сосочків язика - різноманітні хімічні речовини, для скелетних м'язів - нервові імпульси, притікає до них по моторних нервах.
Неадекватними називаються ті подразники, для сприйняття яких дана клітинка або орган спеціально не пристосовані. Так, м'яз скорочується при дії кислоти або лугу, електричного струму, раптового розтягування, механічного удару, швидкого зігрівання і т. д.
Клітини значно чутливіші по відношенню до своїх адекватним подразників, ніж до неадекватних. Це є виразом функціонального пристосування, виробленим в процесі еволюції.

Збудливість
Деякі клітини і тканини (нервова, м'язова та залозиста) спеціально пристосовані до здійснення швидких реакцій на подразнення. Такі клітини і тканини називають збудливими, а їх здатність відповідати на подразнення збудженням називають збудливістю.
Мірою збудливості є та мінімальна сила подразника, яка викликає збудження. Ця мінімальна сила подразнення зветься порога роздратування. Чим більше мінімальна сила подразнення, необхідна для виклику реакцій, чим вище поріг роздратування, тим нижче збудливість, і, навпаки, чим нижче поріг роздратування, тим вище збудливість. По відношенню до різних подразників поріг роздратування може бути різний. Особливо висока збудливість рецепторів по відношенню до адекватних подразників, наприклад, для роздратування нюхової клітини достатньо, щоб на неї подіяло всього кілька молекул пахучого речовини.

Порушення
Для збудливих клітин характерна специфічна форма реагування на дію подразників: у них виникає хвилеподібний фізіологічний процес - збудження являє собою складну біологічну реакцію, яка виявляється в сукупності фізичних, фізико-хімічних, хімічних процесів і функціональних змін. Обов'язковою ознакою порушення є зміна електричного стану поверхневої клітинної мембрани. Клітини при порушенні переходять від стану фізіологічного спокою до стану властивою даній клітині фізіологічної діяльності: м'язова волокно скорочується, залозиста клітина виділяє секрет ..
У збудливою клітці постійно є різниця електричних потенціалів між її цитоплазмою і зовнішнім середовищем, тобто по обидві сторони поверхневої клітинної мембрани. Остання є, таким чином, поляризованої - її внутрішня поверхня заряджена негативно по відношенню до зовнішньої. Цю різницю потенціалів називають мембранним потенціалом. Причиною такої різниці потенціалів є нерівність концентрації іонів всередині клітини - в її цитоплазмі і зовні клітини - в навколишній тканинної рідини: в цитоплазмі міститься більше іонів калію і менше іонів натрію в порівнянні з тканинної рідиною. У стані спокою мембрана клітини мало проникна для іонів Na °. При порушенні проникність мембрани збільшується, і вона пропускає позитивно заряджені іони натрію всередину клітини, що призводить до зниження мембранної різниці потенціалів (деполяризації мембрани) і навіть до появи різниці потенціалів протилежного знака.
Зміна електричної різниці потенціалів при порушенні отримало назву потенціалу дії. Електричний ж струм, що виникає при з'єднанні порушеної ділянки тканини з збудженому, називають струмом дії.
Порушення являє собою як би вибуховий процес, що виникає внаслідок зміни проникності мембрани під впливом подразника. Ця зміна спочатку відносно невелика і супроводжується лише невеликий деполяризації, невеликим зменшенням мембранного потенціалу в тому місці, де було докладено роздратування, і не поширюється вздовж збудливою тканини (це так зване місцеве збудження). Досягнувши критичного - порогового - рівня, зміна різниці потенціалів лавиноподібно наростає і швидко - в нерві за кілька десятитисячних доль секунди - досягає свого максимуму.
Відновлення вихідної різниці потенціалів - реполяризації мембрани - відбувається спочатку за рахунок виходу іонів калію з клітини. Потім завдяки особливому фізіологічного механізму, так званого натрій-калієвої насосу, відновлюється нерівність іонних концентрацій між цитоплазмою і навколишнього клітку середовищем (іони калію назад входять в клітину, а іони натрію виходять з неї). Цей відновлювальний процес вимагає певної витрати енергії, постачальником якої є процеси обміну речовин.
Характерною особливістю клітини в момент її порушення - в період максимальної деполяризації мембрани - є її нездатність відповідати на нове роздратування. Стан невозбудімості клітини під час її порушення носить назву рефрактерності.
Збудження - хвилеподібно поширюється процес. Виникнувши в одній клітці або в одному її ділянці, наприклад в одній ділянці нервового волокна, збудження поширюється, переходить на інші клітини або на інші ділянки тієї ж клітини. Проведення збудження обумовлено тим, що потенціал дії, що виник в одній клітці або в одному її ділянці, стає подразником, що викликає збудження потрібних ділянок.
 Збудження від однієї нервової клітини до іншої або від нервового волокна до м'язової або залізистої клітці передається хімічним шляхом. У нервовому закінченні утворюються хімічні сполуки - передавачі нервового імпульсу (ацетилхолін, норадреналін тощо), що викликають збудження в тій збудливою клітці, на якій розташовано нервове закінчення. Хімічні передавачі нервового імпульсу називаються медіаторами.

0002 Стрес

При взаємодії людини і тварин з зовнішнім середовищем, виникають ситуації, що характеризуються конфліктом між потребами і можливостями їх задоволення. Вони ведуть до формування стану напруги - емоційного стресу (поняття стресу введено Сельє і Леві), пристосувальне значення якого проявляється в мобілізації захисних сил, спрямованих на подолання конфлікту. Неможливість його дозволу призводить до формування тривалого застійного емоційного збудження, що проявляється у порушеннях мотиваційно-емоційної сфери і в різних соматичних захворюваннях.
Емоційний стрес може привести до розвитку ішемічної хвороби серця, гіпертензії, виразкоутворення, дисфункції ендокринної системи. При цьому спостерігаються глибокі зміни балансу нейромедіаторів і нейропептидів в ЦНС.
У людини такі порушення пов'язані переважно з соціальними конфліктами. Деякі з цих проявів можуть бути промоделювати на тваринах. Так, у вожака стада мавп, ізольованого, але має можливість спостерігати наступні ієрархічні зміни у взаєминах раніше підпорядковується йому тварин, розвивається артеріальна гіпертензія, а в деяких випадках і інфаркт міокарда.
Ступінь стійкості тварин до дії стресорні факторів різна і може бути встановлена в спеціальних експериментах. Так, менш стійкі до стресу тварини відповідають на стимуляцію негативних емоціогенних зон вентромедіальної гіпоталамуса переважно пресорними судинними реакціями, а більш стійкі - пресорну-депресорними. Зниження емоційного напруження і відповідне запобігання вісцеральних порушень досягається стимуляцією «зон нагороди» або введенням фармакологічних препаратів, що нормалізують баланс нейромедіаторів в ЦНС.

0004 Гомеостаз
Внутрішня середа організму, в якій живуть усі його клітини, - це кров, лімфа, міжтканинна рідина. Її характеризує відносну сталість - гомеостаз різних показників, тому що будь-які її зміни призводять до порушення функцій клітин і тканин організму, особливо високоспеціалізованих клітин центральної нервової системи. До таких постійним показниками гомеостазу відносяться температура внутрішніх відділів тіла, що зберігається в межах 36-37 ° С, кислотно-основну рівновагу крові, що характеризується величиною рн = 7.4-7.35, осмотичний тиск крові (7.6-7.8 атм.), Концентрація гемоглобіну в крові -- 120-140 г/чи ін
Гомеостаз являє собою не статичне явище, а динамічна рівновага. Здатність зберігати гомеостаз в умовах постійного обміну речовин і значних коливань факторів зовнішнього середовища забезпечується комплексом регуляторних функцій організму. Ці регуляторні процеси підтримки динамічної рівноваги отримали назву гомеокінеза.
Ступінь зсуву показників гомеостазу при суттєві коливання умов зовнішнього середовища або при важкій роботі у більшості людей дуже невелика. Наприклад, тривалий зміна рН крові всього на 0.1 -0.2 може привести до смертельного результату. Однак, у загальній популяції є окремі індивіди, що володіють здатністю переносити набагато більші зрушення показників внутрішнього середовища. У висококваліфікованих спортсменів-бігунів в результаті великого надходження молочної кислоти з скелетних м'язів в кров під час бігу на середні і довгі дистанції рН крові може знижуватися до величин 7.0 і навіть 6.9. Лише кілька людей у світі виявилися здатними піднятися на висоту близько 8800 м над рівнем моря (на вершину Евересту) без кисневого приладу, тобто існувати і рухатися в умовах крайньої нестачі кисню в повітрі і, відповідно, у тканинах організму. Ця здатність визначається природженими особливостями людини - так званої його генетичної нормою реакції, яка навіть для досить постійних функціональних показників організму має широкі індивідуальні відмінності.

0005 регуляції функцій організму

У найпростіших одноклітинних тварин одна єдина клітина здійснює різноманітні функції. Ускладнення ж діяльності організму в процесі еволюції призвело до розподілу функцій різних клітин - їх спеціалізації. Для управління такими складними багатоклітинними системами вже було недостатньо стародавнього способу - перенесення регулюють життєдіяльність речовин рідкими середовищами організму.
Регулювання різних функцій у високоорганізованих тварин і людини здійснюється двома шляхами: гуморальних (лат. Гумор - рідина) - через кров, лімфу і тканинну рідину і нервовим.
Можливості гуморальної регуляції функцій обмежені тим, що вона діє порівняно повільно і не може забезпечити термінових відповідей організму (швидких рухів, миттєвої реакції на екстрені подразники). Крім того, гуморальних шляхом відбувається широке залучення різних органів і тканин в реакцію (за принципом «Всім, всім, всім!"). На відміну від цього, за допомогою нервової системи можливе швидке і точне управління різними відділами цілісного організму, доставка повідомлень точному адресату. Обидва ці механізму тісно пов'язані, проте провідну роль у регуляції функцій відіграє нервова система.
У регуляції функціонального стану органів і тканин беруть участь особливі речовини-нейропептиди, що виділяються залозою внутрішньої секреції гіпофізом і нервовими клітинами спинного та головного мозку. В даний час відомо близько сотні подібних речовин, які є осколками білків і, не викликаючи самі порушення клітин, можуть помітно змінювати їх функціональний стан. Вони впливають на сон, процеси навчання і пам'яті, на м'язовий тонус (зокрема, на пізніше асиметрію), викликають знерухомлених або великі судоми м'язів, мають знеболювальні і наркотичним ефектом. Виявилося, що концентрація нейропептидів в плазмі крові у спортсменів може перевищувати середній рівень у нетренованих осіб у 6-8 разів, підвищуючи ефективність змагальної діяльності. В умовах надмірних тренувальних занять відбувається виснаження нейропептидів і зрив адаптації спортсмена до фізичних навантажень.

0003 Адаптація

Адаптація (від лат-пристосування) у самому загальному вигляді може бути визначена як сукупність пристосувальних реакцій і морфологічних змін, що дозволяють організму зберегти відносну сталість внутрішнього середовища в змінних умовах зовнішнього середовища. У людини адаптація виступає як властивість організму, яке забезпечується автоматизованими самоналаштуванням, саморегульованими системами - серцево-судинної, дихальної, видільної та ін У кожній з цих систем можна виділити кілька рівнів адаптації - від субклітинного до органного. Але кінцевий її сенс не втрачається ні на одному з рівнів - це підвищення життєздатності, стійкості системи до факторів середовища.
Адаптація - це ефективна і економна, адекватна пристосувальна діяльність організму до впливу факторів зовнішнього середовища. У адаптації можна виділити дві протиборчі тенденції: з одного боку, виразні зміни, що зачіпають в тій чи іншій мер?? всі системи організму, з іншого - збереження гомеостазу, переклад організму на новий рівень функціонування при неодмінної умови - підтримці динамічної рівноваги.
Згідно з уявленнями П.К. Анохіна, адаптацію слід розглядати як формування нової функціональної системи, в якій закладений пристосувальний ефект. Сама функціональна система виступає як складний фізіологічний механізм, сутнісним змістом якого є отримання корисного пристосовного результату. Типовим прикладом адаптації з позитивним результатом є пристосування до фізичних навантажень.
Системна організація адаптивних реакцій припускає можливість їх здійснення як на рівні фізіологічно зрілого організму, так і задовго до настання фізіологічної зрілості. Концепція сістемогенеза П.К. Анохіна дає пояснення цьому: в ході індивідуального розвитку в першу чергу формуються системи, що забезпечують виживання дитини після народження. При оцінці адаптивних можливостей дітей і підлітків до фізичного навантаження необхідно виділяти не стільки абсолютні зрушення в роботі окремих систем і органів, скільки показники їх узгодженості, інтегративної функції, що забезпечує сам адаптаційний ефект. Чим вище рівень інтеграції, координованості складних регуляторних процесів, тим ефективніше адаптація.
Вдосконалення механізмів адаптації - це перш за все покращення процесів регуляції і співвідношень фізіологічних функцій. Адаптація цілісного організму не виключає, а передбачає, що функціональні та структурні зміни відбуваються як на органному, так і на клітинному рівнях.
Адаптація на клітинному рівні пов'язана з активацією енергетичних і пластичних процесів. У першу чергу зачіпаються резерви аденозинтрифосфорной кислоти (АТФ). Відношення продуктів розпаду АТФ до залишився її кількості зростає. Добре відомі результати збільшення продуктів енергообміну АТФ: вони активують окисне фосфорилювання, тобто запасання енергії в макроергів (високоенергетичних з'єднаннях). Це, у свою чергу, призводить до інтенсивного біосинтезу по ланцюжку: ДНК-РНК-білок. Збільшується біомаса органу, активується система передачі дії пошкоджуючого агента на цитоплазму через вбудований в мембрану фермент аденілатциклазу. Молекула аденілатциклази розташовується в оболонці клітини таким чином, що частина її виходить назовні, а частина - всередину. Під впливом сигналу ззовні аденілатциклази активується і каталізує утворення циклічної аденозин-монофосфорной кислоти (АМФ) з аденозинтрифосфорной кислоти. Концентрація циклічної АМФ зростає в 10 - 20 разів.
Основним механізмом клітинної адаптації є підтримка постійності основного енергетичного з'єднання-АТФ. Це сталість забезпечується посиленням жіромобілізующего дії гормонів надниркових залоз, а також підвищенням ефективності окислювального циклу (цикл трикарбонових кислот Кребса).
Природа потенціалу спокою.

Між зовнішньою поверхнею клітини і її протоплазми в стані спокою існує різниця потенціалів порядку 60-90 мВ, причому поверхню клітини заряджена електропозитивні по відношенню до протоплазмі. Цю різницю потенціалів прийнято називати потенціалом спокою, або мембранним потенціалом. Точне вимірювання потенціалу спокою можливо тільки за допомогою мікроелектродів, призначених для внутрішньоклітинного відведення.
Як тільки мікроелектроди проколює покриває клітку мембрану, так відразу промінь осцилографа відхиляється вниз від свого початкового положення і встановлюється на новому рівні, виявляючи тим самим існування стрибка потенціалу між поверхнею та вмістом клітини.
При вдалому введення мікроелектроди мембрана щільно охоплює його кінчик, і клітина зберігає здатність функціонувати протягом кількох годин, не виявляючи ознак пошкодження.
Наявність різниці потенціалів між зовнішньою поверхнею клітини і її вмістом може бути виявлено і без допомоги мікроелектродів. Для цього досить нанести поперечний розріз на нерв або м'яз і докласти відводять електроди таким чином, щоб один з них стосувалося місця розрізу, а другий - непошкодженою поверхні. У цьому випадку електровимірювальні прилади покаже, що між зазначеними ділянками тканини протікає струм (струм спокою), причому неушкоджений ділянка виявляється зарядженим електропозитивні по відношенню до місця розрізу. Однак такий спосіб відведення не дозволяє вимірювати повну різниця потенціалів між зовнішньою поверхнею і внутрішнім вмістом клітини, так як рідина, омиває тканина з поверхні і перебуває в міжклітинних щілинах, шунтує (закорачівает) реєструють систему. Тому вимірюється різниця потенціалів між пошкодженим і неушкодженим ділянкою тканини не перевищує звичайно 30-50 мВ. Для пояснення природи потенціалу спокою були запропоновані різні теорії. Біля витоків сучасного розуміння цієї проблеми стоїть робота В. Ю. Чаговця, який у 1896 р., будучи студентом-медиком, висловив думку про іонної природі біоелектричних процесів і зробив спробу застосувати теорію електролітичної дисоціації Арреніуса для пояснення походження цих потенціалів. Надалі в 1902 р. Ю. Бернштейном була розвинена мембранно-іонна теорія, яка модифікована і експериментально обгрунтована А. Ходжкіна і А. Хакслі (1952) і в даний час користується широким визнанням. Відповідно до цієї теорії, Біоелектричні потенціали обумовлені неоднаковою концентрацією іонів К ', N3', СГ всередині і поза клітиною і різною проникністю для них поверхневої мембрани.
Протоплазма нервових і м'язових клітин містить в 30-50 разів більше іонів калію, в 8-10 разів менше іонів натрію і в 50 разів менше іонів хлору, ніж позаклітинна рідина.
Перешкодою для швидкого вирівнювання цієї різниці концентрацій є найтонша (близько 100 А) плазматична мембрана, що покриває живі клітини.
Уявлення про структуру цієї мембрани будуються на підставі даних, отриманих методами електронної мікроскопії, оптичної мікроскопії, дифракції рентгенових променів і хімічного аналізу. Припускають, що мембрана складається з подвійного шару молекул фосфоліпідів, покритого зсередини шаром білкових молекул, а зовні шаром молекул складних вуглеводів - мукополісахаридів.
У клітинній мембрані є найтонші канальці - «пори» діаметром у кілька ангстрем. Через ці канальці молекули води та інших речовин, а також іони, що мають відповідний розміру пір діаметр, входять в клітину і виходять з неї.
На структурних елементах мембрани фіксуються різні іони, що надає стінок її пір той або інший заряд і тим самим ускладнює або полегшує проходження через них іонів. Так, передбачається, що наявність у мембрані дисоційованому фосфатних і карбоксильних груп є причиною того, що мембрана нервових волокон значно менш проникна для аніонів, ніж для катіонів. Проникність мембрани для різних катіонів також неоднакова, і вона закономірно змінюється при різних функціональних станах тканини. У спокої мембрана нервових волокон приблизно в 20-100 разів більше проникна для іонів К ', ніж для іонів N3', а при порушенні натрієва проникність починає значно перевищувати калієву проникність мембрани.
 

0007 Потенціал дії

Якщо ділянка нервового або м'язового волокна піддати дії досить сильного подразника (наприклад, поштовху електричного струму), то в цій ділянці виникає збудження, одним з найбільш важливих проявів якого є швидке коливання мембранного потенціалу, який називається потенціалом дії.
Потенціал дії може бути зареєстрований двояким способом: за допомогою електродів, прикладених до зовнішньої поверхні волокна (позаклітинне відведення), і за допомогою мікроелектродами, введеного всередину протоплазми (внутрішньоклітинний відведення).
При позаклітинної відведення можна виявити, що поверхня порушеної ділянки волокна на дуже короткий інтервал, що вимірюється тисячними частками секунди, стає зарядженої електронегативні по відношенню до сусіднього що спочиває ділянці.
Довгий час фізіологи вважали, що потенціал дії являє собою лише результат короткочасного зникнення тієї різниці потенціалів, яка існує в спокої між зовнішньою і внутрішньою сторонами мембрани. Однак точні вимірювання, проведені за допомогою внутрішньоклітинних мікроелектродів, показали, що амплітуда потенціалу дії на 30-50 мВ перевищує величину потенціалу спокою. Причина цього перевищення полягає в тому, що при порушенні відбувається не просто зникнення потенціалу спокою, але виникає різниця потенціалів зворотного знаку, в результаті чого зовнішня поверхня мембрани стає зарядженої електронегативні по відношенню до її внутрішній стороні.
На кривої потенціалу дії розрізняють висхідну і спадну фази. Оскільки під час висхідної фази відбувається зникнення вихідної поляризації мембрани, її називають фазою деполяризації; відповідно спадну фазу, протягом якої поляризація мембрани повертається до рівня спокою, називають фазою деполяризації.
Тривалість потенціалу дії в нервових і в скелетних м'язових волокнах варіює в межах 0,1 - 5 мсек., При цьому фаза реполяризації завжди триваліше фази деполяризації. Охолодження волокна на 10 ° подовжує потенціал дії приблизно в 3 рази, особливо його спадну фазу.



Слідові потенціали

Потенціал дії, як правило, супроводжується так званими слідові потенціалами. Вони були вперше зареєстровані Д. С. Воронцова (1926), а в подальшому докладно вивчені Дж. Ерлангером і Г. Гассер та ін
Розрізняють негативні і позитивні слідові потенціали. Амплітуда, як тих, так і інших не перевищує декількох міллівольт, а тривалість варіює від декількох мілісекунд до декількох десятків або навіть сотень мілісекунд. Взаємини між потенціалом дії і слідові негативним потенціалом можуть бути розглянуті на прикладі потенціалу дії скелетного м'язового волокна. Фаза реполяризації ділиться на дві нерівні за тривалістю частини. Спочатку реполяризації мембрани йде швидко, а потім сповільнюється і припиняється. Цьому моменту і відповідає початок слідової негативного потенціалу. Мембрана протягом деякого часу залишається частково деполярізованной, лише приблизно через 15 мсек відбувається повне відновлення мембранного потенціалу до вихідної величини - 85 мВ. Слідової негативний потенціал часто називають слідової деполяризації мембрани.
Слідової позитивний потенціал виражається в посиленні нормальної поляризації - гіперполяризації - мембрани. Він особливо добре виражений в безмякотних нервових волокнах. Так, у безмякотном гігантському аксона кальмара спадна фаза потенціалу дії безпосередньо переходить у позитивний слідової потенціал, амплітуда якого досягає приблизно 15 мВ, до лише потім мембранний потенціал повертається до вихідного рівня спокою.
У міелінізірованних нервових волокнах слідові зміни потенціалу мають більш складний характер: слідової негативний потенціал часто змінюється слідові позитивним потенціалом, потім іноді розвивається нова електронегативність і лише після цього відбувається повне відновлення потенціалу спокою.
При ритмічному роздратуванні нерва слідові потенціали підсумовуються, внаслідок чого їх амплітуда і тривалість зростають.

Іонний механізм виникнення потенціалу дії

Причиною виникнення потенціалу дії в нервових та м'язових волокнах є зміна іонної проникності мембрани.
Як вже говорилося вище, у стані спокою проникність мембрани для калію перевищує проникність для натрію. Внаслідок цього потік позитивно заряджених іонів К 'з протоплазми у зовнішній розчин перевищує протилежно спрямований потік катіонів Na' із зовнішнього розчину усередину клітини. Тому зовнішня сторона мембрани в спокої має позитивний заряд по відношенню до внутрішньої.
При дії на клітину подразника проникність мембрани для іонів Na 'різко підвищується і стає приблизно в 10 разів більше проникності для іонів К'. Тому потік позитивно заряджених іонів Na 'із зовнішнього розчину в протоплазму починає значно перевищувати спрямований назовні потік іонів К'. Це призводить до перезарядці мембрани, зовнішня поверхня якої стає зарядженої електронегативні по відношенню до внутрішньої поверхні. Зазначений зсув реєструється у вигляді висхідної гілки кривої потенціалу дії (фаза деполяризації).
Підвищення проникності мембрани для іонів натрію триває в нервових волокнах лише дуже короткий час. Слідом за цим у клітці виникають відновні процеси, що призводять до того, що проникність мембрани для іонів Na 'знову знижується, а її проникність для іонів К' зростає.
Процес, що веде до зниження натрієвої проникності мембрани, Ходжкін назвав інактивацією. У результаті інактивації потік позитивно заряджених іонів натрію всередину протоплазми різко послаблюється. Одночасне ж збільшення калієвої проникності викликає посилення потоку позитивно заряджених іонів К 'з протоплазми у зовнішній розчин. У результаті цих двох процесів і відбувається реполяризації мембрани - зовнішня її поверхня знову здобуває позитивний заряд, а внутрішня - негативний. Це зрушення реєструється у вигляді спадної гілки кривої потенціалу дії (фаза реполяризації).
Слідові потенціали також пов'язані зі змінами проникності мембрани для іонів Na 'і К'. Так, приймається, що слідової позитивний потенціал обумовлений тим, що після закінчення потенціалу дії проникність мембрани для іонів К 'залишається деякий час підвищеної але порівняно з початковою величиною. Посилення ж виходить з протоплазми потоку іонів К 'призводить до підвищення мембранного потенціалу, тобто до слідової гіперполяризації мембрани.
Слідової негативний потенціал, очевидно, обумовлений тим, що проникність мембрани для іонів Na 'після закінчення потенціалу дії залишається протягом деякого часу підвищеною в порівнянні з початковою величиною.
Натрієва теорія походження потенціалу дії була висунута А. Ходжкіна, Б. Катцу і А. Хакслі в 1952 р. Одним з важливих аргументів на користь цієї теорії був факт прямої залежності амплітуди потенціалу дії від концентрації іонів натрію в зовнішньому розчині.
Досліди на гігантських нервових волокнах, перфузируемых штучними сольовими розчинами, дозволили отримати нові важливі підтвердження правильності цих уявлень. Було встановлено, що при заміні аксоплазми сольовим розчином, багатим іонами калію, мембрана волокна не тільки утримує стандартний потенціал спокою, але і зберігає також здатність протягом тривалого часу генерувати сотні тисяч потенціалів дії нормальної амплітуди.
Якщо ж іони К 'у внутрішньоклітинному розчині частково замінити на іони Na' і тим самим знизити градієнт концентрацій Na 'між зовнішньою середовищем і внутрішнім розчином, потенціали дії різко знижуються. При повній заміні К 'на Na' волокно повністю втрачає здатність генерувати потенціали дії.
Ці досліди не залишають сумніву в тому, що поверхнева мембрана справді є місцем виникнення стрибка потенціалу як у спокої, так і при збудженні. Стає очевидним, що різниця концентрацій іонів Na 'і К' всередині і поза волокна є джерелом електрорушійної сили, обумовлює виникнення потенціалу спокою і потенціалу дії. Причиною виникнення потенціалу дії є зміни іонної проникності клітинної мембрани.
0008 Закони подразнення

Будь-який агент, що підвищує натрієву проникність мембрани, є подразником збудливою тканини. Подразниками нервових та м'язових волокон можуть бути: електричний струм, механічні дії (щипок, удар, розріз), різке охолодження або зігрівання, різні кислоти, луги, концентровані розчини солей і т. д.
Серед всіх зазначених розгнівивялин електричний струм займає особливе місце, тому що, по-перше, він може бути легко і точно дозувати від сили, тривалості і крутості наростання, а по-друге, він не пошкоджує живу тканину і його дія швидко і повністю оборотно при тих його силах , які достатні для виклику збудження. Вивчення дії електричного подразнення на збудливі тканини становить великий інтерес для фізіології, тому що проведення збудження в нервах і м'язах здійснюється за допомогою локальних електричних струмів, що виникають між порушеною і почилих ділянкою тканини.
У лабораторних умовах і при проведенні деяких клінічних досліджень для роздратування нервів і м'язів застосовують електричні стимули різної форми: прямокутної, синусоїдальної, лінійно і експоненціально наростаючій, індукційні удари, конденсаторні розряди і т. п.
Механізм дратівної дії струму при всіх видах стимулів у принципі однаковий, однак у найбільш виразною формі він виявляється при використанні постійного струму прямокутної форми.
Для того щоб подразник викликав збудження, він повинен мати достатню силу, тривалість і крутість наростання.

Поріг подразнення

Та найменша сила подразника, яка необхідна для виникнення потенціалу дії в збудливою тканини, називається порогом подразнення. Стимули, сила яких нижче порогової величини, називаються підпорогової, а більш сильні, ніж порогові, - сверхпороговимі.
При використанні в якості подразника електричного струму поріг виражається в одиницях сили струму або напруги.
Абсолютна величина порогу залежить від властивостей і фізіологічного стану тканини, а також від способу нанесення подразнення.
Існує два способи підведення електричного струму до тканини: позаклітинний та внутрішньоклітинного. Перший полягає в тому, що обидва електроди розташовують на поверхні подразнюють тканини. Ток входить в тканину в області анода і виходить в області катода. Недолік цього методу полягає в значному розгалуження струму: тільки частина його проходить через мембрани клітин, частина ж відгалужується в міжклітинні щілини. Внаслідок цього за роздратуванні доводиться застосовувати значно більшу силу струму, ніж це насправді необхідно для виникнення збудження.
Більш точним є другий спосіб роздратування допомогою внутрішньоклітинного електрода. Мікроелектроди з діаметром кінчика близько 0,5 мК вводять в клітину, друге - звичайний електрод - прикладають до поверхні тканини. В цьому випадку весь прикладений струм проходить через мембрану клітини, що дозволяє точно визначити величину порога роздратування: у різних клітин він варіює в межах 10 ~ 7-10 ~ 9 а. Внутрішньоклітинний роздратування зазвичай поєднують з реєстрацією потенціалів через інший, внутрішньоклітинний електрод.

Корисне час подразнення

Мінімальний час, протягом якого електричний струм повинен діяти на тканину, щоб викликати розповсюджується збудження, знаходиться у зворотній залежності про