Морфолого-анатомічне вивчення нектарників у представників сімейства Лютикова Ярославської області

О. Н. Cоболева, Е. Ф. Черняківська

нектарників як частина квітки виникли на ранніх етапах формування квіткових рослин, і їх еволюція йшла паралельно з виникненням більш досконалих форм квітки. Нектарників являють собою морфологічно різні утворення, що складаються з невеликої групи секреторних клітин або з комплексу гістологічно виражених тканин, здатних до інтенсивного виділення секрету, що містить цукру, вітаміни, ферменти, амінокислоти та деякі біологічно активні речовини.

нектарників привернули увагу ботаніків в кінці XVI століття. Їх біологічне значення було визначено великим дослідником природи і творцем теорії походження видів Ч. Дарвіном. Протягом наступних століть інтерес до них не слабшав, оскільки біологія та екологія цвітіння і запилення тісно пов'язані з проблемами плодоношення рослин, з динамікою і відтворенням популяцій культурних і дикорослих рослин.

Вивчення нектарників велося з різних напрямків: з'ясувалося їх походження та природа (Payer, 1857; De Candolle, 1827; Немирович-Данченко, 1964 і ін); анатомо-фізіологічні особливості (Caspary, 1848; Limmermann, 1953; Карташова, 1957 а, б, 1964), аналізувався їх Філогенетичне значення (Іванова, 1953; Карташова, 1962), морфолого-анатомічна будова (Іванова, 1953; Карташова, 1965; Кулієв, 1959). Останнє питання у вітчизняній літературі висвітлено фрагментарно. Мета нашої роботи полягала в детальному вивченні морфологічного та анатомічного різноманітності нектарників у представників сімейства Лютикова. Лютикова обрані для дослідження не випадково: вони є одним із давніх, примітивних родин, від якого відбулися багато більш прогресивні сімейства квіткових. Родині Лютикова властиві поліморфізм видів, лабільність способів запилення, високий ступінь гетеробатміі (Кіндерова, 1990).

Огляд літератури з нектарників в сімействі Лютикова

Для сімейства характерні такі морфологічні типи нектарників по класифікації Н. Н. Карташова (1965): 1 - нектарників як емергенціі, 2 -- морфологічно не виражені нектарників, 3 - нектарників як рудименти органів, 4 - нектарників як модифіковані органи. Нектарників першого типу зустрічаються у вигляді медових ямок на пелюстках в роді жовтець, у вигляді потовщення пелюстки в роді водозбір, в роді Калюжниця нектарників розвиваються на поверхні деяких плодолистиків апокарпного гінецея. Другий тип нектарників виявлений у видів роду Atragene і Clematis, де вони представлені епідермальними або субепідермальнимі клітинами стамінодіев, а у пологів Actae і Caltha їх роль виконують клітини стінки зав'язі. Третій тип відзначений у пологах Actae і Pulsatilla, Cinicifuga, де вони виникають з недорозвинених тичинок і мають форму маленьких залозок. Четвертий тип зустрічається лише в сімействі Лютикова (Карташова, 1965), вони утворюються з окремих примордіїв, які є модифікованими пелюстками, різноманітні по формі (пологи Aconitum, Helleborus, Isopyrem, Nigela).

Відмінності в анатомічному будові нектарників визначаються особливостями клітин епідермісу, присутністю або відсутністю провідної тканини та її будовою. Секреторна тканина мало відрізняється у різних видів. Незважаючи на велику різноманітність за формою, розмірами, будовою клітин епідермо в сімействі, більшість вивчених видів мають епідермальні клітини ізодіаметріческіе, з кутінізірованнимі оболонками (Немирович-Данченко, 1964).

Під епідермісом лежить основна тканина нектарників, представлена кількома рядами дрібних клітин. У ній можна виділити дві області: відрізняються за цітоанатоміческім і фізіологічним характеристикам - це субепідермальний шар клітин - власне секреторна тканину і паренхіма, що приблизно також бере участь у нектаровиделеніі (Зауралля, 1985).

Колір нектарників залежить від пластідного апарату клітини. У момент розкриття квітки вони мають більш інтенсивне забарвлення, що є пристосуванням до запилення (Немирович-Данченко, 1980).

Провідна система нектарників пов'язана з провідною системою інших частин квітки. Фізіологічно нектарників пов'язаний більшою мірою з флоемой, і нектар можна розглядати як флоемний сік. Провідні пучки з розвиненою флоемной і ксілемной частиною виявлені у Aconitum volubile, Trollius acaulis, а інший тип пучків, представлений лише променями протофлоеми, - у Aguilegia hybrida. У сімействі є також види, у яких нектарників не мають власної провідної системи, і їх постачання йде через паренхіму оточуючих органів (Caltha palustris, Clematis vitalba, Ranunculus acer) (Карташова, 1965).

Матеріал і методи дослідження

Для дослідження були взяті 8 видів родини Лютикова. Лютикова - обширне сімейство: у флорі Земної кулі їх налічується трохи більше 2 тисяч видів, що відносяться до 13 родів.

Нами були досліджені 8 видів, що виростають в околицях м. Ярославля або інтродукованих в ботанічному саду ЯГПУ: Aconitum excelsum (борець високий), Aquilegia vulgaris (водозбір звичайний), Ficaria verna (Чистяк весняний), Ranunculus cassubicus (жовтець кашубська), Trollius asiaticus (купальниця азіатська), Trollius europaeus (купальниця європейська), Ranunculus repens (жовтець повзучий), Delphinium elatum (жівокость висока).

Збір експериментального матеріалу здійснювався у весняно-літній період 1994-1995 років.

Робота проводилася з фіксованим матеріалом. Розпустилися квітки або бутони фіксувалися в 70% спирті.

Морфологічне дослідження полягало у з'ясуванні місця знаходження нектарників у квітці, їх розміру, форми, кольору. Вивчення та морфологічні малюнки робилися за допомогою бінокуляри МБС-1.

При анатомічному дослідженні зверталася увага на особливості клітин епідермісу і основний тканини нектарників різних видів рослин. Для цього робилися поздовжні і поперечні зрізи від руки за допомогою безпечної бритви. Препарати містилися в гліцерин для тривалого зберігання. Вивчення препаратів проводилося за допомогою мікроскопа МБР-1 з об'єктивами х8, х20 і окулярами х7, х10, х15. Анатомічні малюнки виконувалися за допомогою рисувально апарату РА-4.

Результати дослідження

У вивчених нами видів виявлено два типи нектарників: нектарників як емергенціі, представлені у вигляді медових ямок у купальниця азіатській і європейської; у вигляді медових ямок, прикритих лусочкою, у лютиков кашубського і повзучого і Чистяков весняного; у вигляді потовщення у водозбору звичайного. Інший тип нектарників - нектарників як модифіковані органи - є у жівокость високою і борця високого.

У купальниця азіатської та європейської нектарників вузькі, лінійні, звужуються до підставі (мал. 2, 3). У першого виду він 4 мм і довжиною близько 1 мм шириною, у другого виду ці розміри відповідно 7 мм і 1,5 мм. Медова ямка знаходиться на відстані 1 мм від основи нектарників у купальниця азіатській і на відстані 2 мм у купальниця європейської. Перед нею у обох видів є поглиблення.

У жовтцю повзучого, жовтцю кашубського і Чистяков весняного пелюстки, маючи різну форму і розміри, звужуються до основи, де є медова ямка, прикрита лусочкою (рис. 4). Секреторна тканина більш темна за забарвленням, з краплями нектару.

нектарників як емергенціі має і водозбір звичайний, у якого вони мають вигляд потовщень на кінцях товстих шпорцев, які загнуті всередину (рис. 1).

У борця високого і жівокость високої нектарників є модифікованими пелюстками, у них добре розвинена шпорцевая частину. Але у квітці крім двох нектарників є ще дві гомологічних органу іншої форми. Фарбування всіх чотирьох відрізняється від забарвлення листочків оцвітини. У борця високого нігтик нектарників слабо изогнут в вірніше частини, шпорец загнутий кільцем або спіраллю. Нектарників пофарбований нерівномірно з переходами бузково-фіолетових і фіолетових тонів. Секреторна тканина знаходиться на кінці шпорца.

Анатомічне будова нектарників має невеликі видові відмінності. Найбільш помітні вони в епідермальної тканини, яка у водозбору, жовтцю кашубського і купальниця європейської представлена більш великими в порівнянні з основною тканиною, щільно лежачими клітинами з потовщеними зовнішніми оболонками (рис. 5). У жовтцю повзучого рівномірно потовщені всі стінки епідермальних клітин (рис. 8). У Чистяк весняного клітини епідермісу на секреторної поверхні за формою і розмірами не відрізняються від клітин секреторною тканини (рис. 6). У борця високого і жівокость високої епідерміс представлений великими, переважно таблічатимі клітинами з тонкими оболонками (мал. 7).

Зазначені особливості будови епідермальної видовий тканини обумовлені приналежністю і екологічними умовами зростання рослин.

Під зовнішньої епідермо розташовані 3-5 шарів паренхімних клітин неправильної форми, щільно прилеглих один до одного з тонкими оболонками і світлим вмістом.

Секреторна тканину, що лежить під паренхіми, характеризується дрібними, неправильної форми клітинами. Число їх шарів по-різному - від 3-5 у жівокость високою до 15-20 у жовтцю повзучого. Міжклітинниками дрібні або відсутні. Вміст клітин пофарбовано в жовто-коричневі кольори. У більшості вивчених видів (водозбору звичайного, купальниця європейської, жовтцю кашубського, жовтцю повзучого) ці клітини значно дрібніші, ніж клітини паренхімні тканини.

Внутрішня епідермо складена таблічатимі клітинами у купальниця азіатській, купальниця європейської, жовтцю кашубського, жівокость високої або клітинами неправильної фо