БІОЛОГІЯ Мухоловки - БЕЛОШЕЙКІ У лісостеповій ДУБРАВА ПІВНІЧНО-СХІДНОЇ УКРАЇНИ
Введення.
Розробка наукових основ раціонального природокористування та охорони природи може бути успішною лише при детальному вивченні всіх компонентів біогеоценозів. У житті природних спільнот важлива роль належить птахам, тому пізнання різних сторін їх життєдіяльності, включаючи процеси розмноження і індивідуального розвитку, залишається однією з центральних проблем орнітології (Мальчевський, 1959). Не менш актуально вивчення біоценотіческіх зв'язків птахів, що є основою для оцінки їх ролі в природних процесах, і практичного значення. Серед найважливіших завдань сучасної орнітологічною науки - посилення уваги до вивчення окремих видів, що, в остаточному підсумку буде сприяти прогресу в усіх її розділах (Нейфельдт, 1960).
У зв'язку з вищевикладеним, як об'єкт дослідження і була обрана мухоловка - белошейка (Ficcdula albicollis L). Це, виправдано, перш за все, убогістю відомостей з багатьох питань біології та екології даного виду, практично не піддавався систематичному вивченню, у порівнянні з іншими мухоловка. Будучи шірокораспространенним видом в лісостепових дібровах Північно - Східної України і перспективним у плані боротьби з шкідниками лісових і сільськогосподарських культур, мухоловка - белошейка достойна значно більшого.
Мета роботи - вивчення способу життя, біології та виявлення екологічних адаптацій мухоловки - белошейкі до умов лісостепових дібров Північно - Східної України. Виходячи з цього, було поставлено головне завдання - докладне вивчення екології, поведінки та біоценотіческіх зв'язків зазначеного виду. Найбільш детально планувалося вивчення репродуктивного періоду, зокрема його фенології, розвитку форм поведінки у зв'язку з фазою репродуктивного циклу, морфологічної мінливості яєць, успішності розмноження та факторів, що обумовлюють загибель потомства, житлових та трофічних відносин виду.
Зібрані якісно нові матеріали з екології та поведінки мухоловки - белошейкі. Проаналізовано вплив екологічних факторів на цілий ряд ознак виду, включаючи величину кладки, параметри яєць, фенологію гніздовий життя, успішність розмноження і т. д. Отримані нові дані щодо морфологічної мінливості яєць, успішності розмноження, чисельності та поведінки белошейкі.
мухоловка - белошейка - один з масових видів птахів у лісостепових біогеоценозах, що є їх важливою ланкою і грає
важливу роль у регуляції чисельності шкідників лісу (Іноземцев, 1978). Нові дані по її біології дають можливість удосконалювати заходи з охорони, залучення та управління чисельністю виду.
Глава 1. Огляд літератури
Звертає на себе увагу убогість відомостей з багатьох питань біології та екології мухоловки - белошейкі. У орнітологічною літературі зустрічаються лише лічені роботи, присвячені цьому виду. Зазвичай універсальним представником сем. Мухоловкових (Muscicapidae) в популяційно - екологічних дослідженнях більшості орнітологів є близький белошейке вигляд - мухоловка - пеструха. (Ficedula hypolcucа).
На території Північно - Східної України спеціально біологією мухоловки - белошейкі ніхто не займався. Є лише загальні і вельми фрагментарні еколого - фауністичні нариси про цей вид в досліджуваному регіоні.
З початку вивчення орнітофауни території сучасної Сумської області пройшло більше 100 років. Південно - східні райони області (Велико - Писаревський, Охтирський, Тростянецький, Лебединський, Сумський), що входили раніше до складу Харківської губернії, описані в орнітологічному відношенні 100 років тому (Сомов, 1897).
Матеріал для своєї капітальної роботи "орнітологічна фауна Харківської губернії" М.М. Сомов почав збирати на початку 70 - х років минулого століття.
На початку ХХ століття, розвиваючи роботи М.М. Сомова, вивчення фауни птахів Харківської губернії здійснював професор В. Г. Аверін. Однак більшість його робіт присвячені птахам сучасної Харківської області. Птахам же території Сумської області (південно - східні райони) приділено менше уваги (Аверін, 1910).
У 1917 році про птахів досліджуваної території згадується у роботі Н.І. Гавриленко "Попередні відомості про птахів Полтавської губернії". Але в цій роботі відсутні кількісні показники.
Матеріали по орнітофауні Сумщини, зібрані експедиціями Харківського університету у 50 - х роках цього століття опубліковані в ряді статей професора І.Б. Волчанецкого (1950, 1954, 1962). У них висвітлюються питання складу і розміщення по біотопах птахів області.
Загальні відомості про поширення мухоловки - белошейкі та спосіб життя містяться в ряді еколого - фауністичних і систематичних зведень різного обсягу і територіального охоплення (Дементьєв, Гладков, 1954; Воінственскій, 1984; Марісова, Талпош, 1984; Голованова, 1985; Книш, 1998). Більш повний опис біології, екології і поведінки цього виду дано А.М. Пекло (1987). Його книга "Мухоловки фауни СРСР" - єдина спеціальна праця, присвячена мухоловка.
Питання географічного розподілу і біотопіческого розміщення мухоловки - белошейкі на території Європи, колишнього Радянського Союзу і України докладно описані А.М. Пекло (1987). Нечисленні дані по щільності гніздування белошейкі на території України (Матвієнко, 1971; Копеін, Зарютіна, 1977; Самчук, 1998), але детально описані питання умов гніздування, залучення та охорони птиці (прихильно, 1952,1991). Н.Ф. Самчук у статті "До питання про залучення птахів - дуплогнездніков в лісові біоценози" наводить приклад збільшення чисельності мухоловки - белошейкі та її регулювання в умовах активного залучення птахів у лісові біоценози на території Луганської області (1998).
У фауністичних зведеннях особливий інтерес викликає питання сезонних явищ у мухоловки - белошейкі, зокрема, фенології міграцій (Матвієнко, 1971; Пекло, 1987; Книш, 1998).
Центральне місце в дослідженнях з біології белошейкі займає вивчення розмноження. Докладний аналіз географічних варіацій розміру кладки провели ЛЕК (Lack, 1954; 1968), Коуді (Cody, 1966) і кломпів (Clomp, 1970). Їх результати узагальнені В.А. Паєвський в його книзі "Демографія птахів" (1985).
У закордонної та вітчизняної орнітологічною літературі добре висвітлені питання морфології яєць (Гордєєва, 1977; Паєвський, 1985; Мянд, 1988; Palleskova, Janiga, 1988; Талпош,
Майхрук, 1995). Зокрема, Р. Мянд займався дослідженнями морфологічної мінливості яєць (1988). В.С. Талпош і М.І. Майхрук вивчали морфологічну мінливість яєць мухоловки - белошейкі залежно від величини кладки (1995). Швецька орнітолог Т. Перт вивчав причини і репродуктивні слідства постанатальной дисперсії (Part, 1990)
Нечисленні дані по успішності розмноження мухоловки - белошейкі та її близького виду - мухоловки - зозулясті наведені у публікаціях норвезьких (Sorensen O., Haevar, 1990) і угорських орнітологів (Meszena, Torok, 1990). Більш докладно вивченням цього питання займався В.А. Паєвський (1985). На території України подібні дослідження не проводилися.
Певний інтерес в орнітологічному плані викликають відомості про причини загибелі потомства у мухоловки - белошейкі (Пекло, 1987; Sorensen, Haevar, 1990). На території біостаціонара "Вакалівщина" вивчалася хижацька діяльність лісової соні на дрібних птахів - дуплогнездніках. Белошейка виявилася абсолютною домінантою за кількістю знищених гніздування (Лебiдь, Книш, 1998).
Менше матеріалу з харчування белошейкі (прихильно, Воiнственській, 1960; Давидов, 1977; Pavelka, 1990) і деяких аспектів поведінки виду (прихильно, 1991; Беме, 1987; Іваницький, 1989). Л.В. Соколов вивчав здатність до ближнього хомінгу у мухоловок (1991).
Однак у всіх названих роботах, біологічна характеристика белошейкі залишається далеко неповною. Недостатньо широко висвітлені екологічні особливості виду, його поведінка, структура популяції, біоценотіческіе зв'язку і практичне значення.
Глава 2. Матеріал та методика досліджень
Матеріал для справжньої роботи був зібраний під час польових робіт, проведених у весняно - літній період 1995 - 1998 рр.. на території біостаціонара "Вакалівщина" Сумського району.
Виходячи з міркувань охорони природи в основу всієї роботи були покладені щадні птахів прижиттєві методи їх вивчення.
обліку чисельності проводились маршрутним методом на постійних трансектах. Такі обліки дають відомості про відносну чисельності птахів у вигляді щільності населення - числа особин (пар) на одиницю площі (10 га, 1 кв.км.).
Облікові маршрути закладалися таким чином, щоб по можливості найбільш повно охопити всі типи місцеперебувань мухоловки - белошейкі на території.
Конфігурація трансект представляла собою ламану або криву, які забезпечували більш рівномірний охоплення центральних і периферичних ділянок лісу. Ми використовували строго фіксовані маршрути довжиною 1 км і шириною 50 м.
При вивченні особливостей розмноження мухоловки - белошейкі застосовувалася наступна методика. Використовувалися пронумеровані заздалегідь встановлені синичник. Спостереження проводилося в типових для мухоловки - белошейкі біотопах.
За весь період досліджень під контролем знаходилося 56 синичник німецької моделі (прихильно, 1991). Простежено доля 51 гнізда. У 48 - з'ясовані терміни відкладання першого яйця і встановлена величина кладки, в 42 - строки вилуплення пташенят. Оцінювали величину кладки і число вилупилися пташенят. З гнізда віддалялися тухлі яйця.
Гнізда вивчалися і описувалися за стандартною методикою. Виміряли висоту гнізда, діаметр лотка, глибину, детально досліджували матеріал гнізда (Міхеєв, 1976).
Вивчалися морфологічні параметри яєць. Морфометричні обробці піддалося 34 яйця з 5 кладок.
При цьому оцінювалися:
1) лінійні розміри, тобто довжина яйця (L) і максимальний діаметр (В) за допомогою штангенциркуля (точність ділення 0,1 мм).
2) обсяг (V) яйця обчислювався за формулою, запропонованої Райво Мяндом (1988):
V = 0,51 * L * B2,
де L - довжина
B - діаметр.
Застосування константи 0,51, за даними Д. Хойта (Hoyt, 1979) не дає помилки більше 2% ні при одному вигляді птахів.
3) індекс форми в його якості використовувалося співвідношення діаметру і довжини. У цьому дослідженні він називається індексом заокругленості (Sph) (Мянд, 1988)
Sph = L/B
де L - довжина яйця
В - діаметр.
Зібраний матеріал оброблений з використанням загальноприйнятих
методів варіаційної статистики (Лакіна, 1980).
2) ліміти (Lim) - показник варіації, значення мінімальних (Хmin) і максимальних (Хmax) варіант, між, якими розташовуються всі члени даної сукупності.
3) коефіцієнт варіації (СV). Щоб порівняти мінливість ознак виражених різними одиницями, доводиться користуватися відносними показниками варіації. Одним з них є CV, запропонований К. Парсон. CV представляє процентне відношення середнього квадратичного відхилення (Sx) до середньої арифметичної (М)
Терміни сезонних явищ мухоловки - белошейкі і її поведінка, вивчався методом візуальних спостережень.
Приміром, годування мухоловки - белошейкі досліджувався наступним чином: період годування розбивався на тимчасові відрізки по 10 хвилин. При цьому фіксувалися всі прильоти белошеек до синичник.
Для визначення успішності розмноження мухоловки - белошейкі ми використовували метод Мейфілда в модифікації В. А. Паєвський, (1985). Результати за весь період досліджень узагальнені.
Схема розрахунків цього найважливішого внутріпопуляціонного показника виглядає наступним чином.
Нехай любить - кількість яєць в гнізді, ne - кількість яєць в гнізді, nр - кількість пташенят, de-кількість загиблих з інших причин не вилупилися яєць, dр - кількість загиблих пташенят, t - тривалості ризику, дні.
Глава 3. Коротка фізікогеографіческая характеристика району досліджень
Досліджувана територія знаходиться в Північно-Східній Україні в межах лісостепової зони. Це великий за площею (приблизно 1500 га) масив широколистяні ліси, який розташовується на південно-західних відрогах Середньоросійської височини (140 - 210 м над рівнем моря), на правому корінному березі р.Псел. Його рельєф дуже розчленований, з густою сіткою глибоких (до 30-60 м) балок, крутизна схилів яких досягає 25-30 °. Схили утворені третинними пісками, покритими товщею лісу. Грунти змінюються відповідно рельєфу і типу ценозів: від сірих лісових суглинних і темно-сірих лісових суглинних до болотних важко-суглинних. Для схилів балок характерні середньо - і сільносмитие грунту (Вакал, Карпенко, 1998).
Тут сконцентровані основні, характерні для Сумської піднесеної лісостепу ландшафтні території: вододільних схилових, Прирічна вододільних, заплавна. Ландшафтна структура району характеризується поєднанням заплавно-болотних і кругоречних лужно-балкових територій. Заплавні піщано-борові і лісо-террастние місця прив'язані до долини Псла (Віленкін, 1961).
Досліджувана територія характеризується помірним теплим кліматом при значній кількості опадів і не дуже холодною зимою з відлигами.
Найбільш холодним місяцем є січень. Середня температура січня - 7,5 ° С, абсолютний мінімум температури повітря - 36 ° С.
Найбільш теплий місяць - липень: середня температура повітря становить 19,5 ° С, абсолютний максимум температури повітря +39 ° С.
Річна кількість опадів становить 575 мм. Найбільша кількість опадів випадає влітку, тому що в цей період характерні зливи. Рясні дощі часто супроводжуються грозою та градом.
Гідрографічна мережа даній території становить певний інтерес, тому що саме тут знаходяться численні виходи чистих підземних вод, які відіграють важливу роль при формуванні природно-географічного комплексу і є досить важливою складовою частиною водозбору р.Псел.
Поверхневі води досліджуваної території представлені р.Псел, яка протікає за 6 км на схід від с.Вакаловщіна; р.Бітіца (правий протока Псла), а також ставком, розташованим поряд з біостаціонаром.
Річка Псьол має ширину заплави від 1 до 2 км при ширині русла до 50 м русло звивається, з перекатами, основна швидкість течії 0,2-0,4 м/с. Береги річки помірно розмиті, круті або обривисті, рідше пологі, висотою 1-1,5 м, місцями великі.
В деякі роки, навесні, заплава затоплюється водою від 1 до 2 м на 1-4 тижні (1994-1995рр.).
Ставок у верхній течії р.Бітіца певним чином впливає на мікроклімат поруч лежить території. Навесні він створює охолоджувальне вплив (сніг біля водойми лежить на 10 - 12 днів довше, частіше спостерігаються заморозки), а восени-підігрівальні. Одне з негативних впливів цього ставка на прилеглу територію лежить у підвищенні рівня грунтових вод і, як наслідок - захворювання земель через порушення регуляції стоку, що особливо проявилося за останні 20 років. Дуже заболочені лісові балки, верх ставка. Це веде до значних змін грунтового і рослинного покриву берегової зони постійне затоплення веде до загибелі раніше існуючої наземної суходільний рослинності. Це безпосередньо позначається і на тваринному світі даній території.
У межах описуваної території є виходи підземних вод у вигляді джерел. Головний з них - джерело "Вакаловскій", - який знаходиться на північ від села на відстані 1-2 км. Води джерел розходячись з воронок, продовжують текти у вигляді потічка, який впадає в р.Бітіца (Буц, 1998).
Головна особливість ландшафту території, яка знаходиться в межах лісостепової зони - розвиток на плакорах двох діаметрально протилежних і до певної міри антогоністічних типів рослинного покриву - неморально-лісового і лучно-степового (Чернов, 1975).
Рослинність досліджуваної території в цілому представляє рослинність Велікочернечченского підрайону Краснопільської - Тростянецького геоботанічних району Сумського округу Середньоросійської лісостепової провінції в межах України. Для природної рослинності названого геоботанічних району характерні кленової-липово-дубові, липово-дубові, дубово-соснові ліси на піщаних терасах, лучні степи і евтрофних заплавні болота. Велікочернеччінскій підрайон характеризується домінуванням липово-дубових і кленовий-липово-дубових лісів (Андрейченко, Бєлік та ін, 1977; Шеляг-Сосонко, 1974, 1982), що ростуть на сірих і темно - сірих лісових грунтах. Перший ярус представлений дубом, ясенем; другий ярус - липою, кленом, рідше осикою і березою. У підліску - ліщина, брусниця, молоді дубки і клени. У трав'яниста покриві домінує снить звичайна, а крім неї - звездчатка лісова (Брадіса, 1971).
Зустрічаються також чисті посадки сосни та берези. У низовинах з близьким заляган?? їм води ростуть ольшаннікі, на відкритій місцевості - рослинність, характерна для евтрофних боліт. На пагорбах і південних крутих, а тому не розораних схилах збереглися ділянки лучно - степової рослинності (Вакал, Карпенко, 1998).
За три останні десятиліття біогеоценози в районі досліджуваної території істотно змінилися, що ініційовано в основному господарською діяльністю. Найбільш важливі з антропогенних факторів наступні:
1) збільшення лісистості території (заліснених балок і ярів); формування на вирубках листяних молодняків, старіння деревних насаджень;
2) заболочування лісових балок, сукцессіонние зміни рослинності їх;
3) осушення болота в заплаві струмка, випрямлення та поглиблення її русла на відрізку с.Вакаловщіна - с.Бітіца (1990), формування на осушених площах значних заростей верболозу;
4) поступове зменшення площі сінокосів в лісових і остеповані балках, що частково пов'язано із занепадом поголів'я громадської худоби;
5) часткове запустіння полів перетворення деяких з них в поклади (за останні 5-7 років), що викликано спадом сільськогосподарського виробництва;
6) асфальтування дороги від села (1991р.), будівництво дач на його території, що призвело до припливу відпочиваючих і відповідно, до збільшення рекреаційного навантаження на біоценози (Книш, 1998).
Глава 4. Географічне розподіл, біотопіческое розміщення і чисельність мухоловки - белошейкі
мухоловка - белошейка поширена в Західній Європі на захід від Східної Франції і на північ, до 51-52 ° пн.ш. на південь до південних країв Апеннінського та Балканського півостровів і північно-західних частин Малої Азії на схід до хорасанських гір. На північ до південного узбережжя Чорного моря, Кавказу, хорасанських гір і, імовірно, Західного Копетдагу. На південь до південного узбережжя Малої Азії, Вірменського Тавра, гор Загрос. Острова Сицилія і Готланд (Степанян, 1978). У Центральній Європі за останні п'ять десятиліть відзначено розширення гніздового ареалу на північ (Glowacin'ski, 1974). Освоює нові території стрибкоподібно, шляхом утворення острівних популяцій. У колишньому СРСР: південний захід європейської частини і Кавказ відомі заліт птахів цього виду в Латвію і Естонію. В Україні гніздяться на Поліссі, Лісостепу і Карпатах. При цьому в південних частинах ареалу більш численна (Марісова, Талпош, 1984). На всьому гніздовий ареалі мухоловки - белошейкі є перелітними. Зимують вони, головним чином, в саванах тропічної Африки.
мухоловка - белошейка населяє в основному різні типи листяних, рідше мішаних хвойно-листяних і хвойних лісів на рівнинах, в передгір'ях і на схилах гір, піднімаючись вгору до 1700 м над рівнем моря. Тяжіє до найбільш старим; часто розрідженим ділянках лісу з великою кількістю дуплистих дерев, по заплавах річок, у узлісь уздовж просік і лісових доріг. Він перебуває в старих гаях, парках, садах населених пунктів та їх околиць. Як виняток гніздиться на що окремо стоять, старих, дуплистих деревах, які ростуть на значній відстані від масивів лісу, і будівлях людини (Орлов, 1948; Пекло, 1987).
Може оселятися в отворах ствола на місці випав сучка, де - небудь ближче до вершини дерева (Голованова, 1985).
В Україні в окр.г.Жітомір знайдена на гніздування в розрідженому ділянці змішаного лісу з перевагою дуба. У Київській обл. віддає перевагу різні типи старих дубових лісів з домішкою берези, груші та осики, з підліском з глоду та ліщина, з густим травостоєм і папороттю в нижньому ярусі, але гніздиться також у дубово березових лісах без підліску, на кордонах останніх з ялинники в липових з незначною домішкою берези (Пекло, 1987), а також в грабово - дубових лісах (Орлов, 1948). Мухоловка - белошейка-вид індикатор дібров (Міщенко, 1977). У м. Київ звичайно в парках, скверах і ботанічному саду АН УРСР.
У Північному Поділлі (Тернопільська обл.) мухоловка - белошейка є однією з характерних численних птахів змішаних лісів і паркових насаджень, у тому числі і міських (м.Кременець). Зазвичай також в грабово-дубових і нерідко соснових високостовбурних лісах (Марісова, Холина, 1959). У Харківській обл. населяє також листяні ліси різних типів з підліском. Відзначено в борах (Сомов, 1897; прихильно, 1954). У Західних областях України поселяється по річкових долинах північних і в букових лісах південних і південно-західних схилів Українських Карпат, піднімаючись вгору до 1000 м і вище. Гніздиться спорадично у дібровах, листяних лісах з переважанням граба в мішаних лісах рівнин, а парках, садах і в заплавних заростях з вільхи і верби (Кістяківський, 1950; Страутман, 1954; 1963; Пекло, 1987).
У більшості місць гніздо ареалу на території колишнього СРСР звичайно, в улюблених оптимальних біотопах, де може утворювати щільні поселення - численна.
У Литві, Підмосков'ї, Башкирії і Північно-Західному Передкавказзя - рідкісна. Зважаючи на мозаїчного розподілу на території ареалу цього виду характерних гніздових біотопів (старих лісів з великою кількістю дуплистих дерев або штучних гніздування) чисельність мухоловки - белошейкі нерівномірна, а її поширення в деяких місцях часто носить спорадичний характер (Пекло, 1987).
В Україні впродовж 1967-1977 рр.. на території Житомирської області проводилися дослідження з визначення відносної чисельності птахів, що гніздяться. Було встановлено, що мухоловка - белошейка є одним з численних (від 30 до 100 особин на 100 га) гніздяться видів цієї території (Копеін, Зрютіна, 1977).
На Луганщині також проводилися подібні дослідження. Якщо до розвішування дуплянок в соснових насадженнях такі види птахів як мухоловка - белошейка, мухоловка-пеструха, вертишійка на гнездовье практично не зустрічалися (не відповідав гніздовий біотоп), то після развескі чисельність їх різко зросла і в окремі роки мухоловка - белошейка і мухоловка - пеструха займали 10 - 15% всіх дуплянок.
Різко зросла і щільність птахів - дуплогнездніков на 10 га соснових насаджень при развеске штучних гніздування, коливаючись від 26 до 70 пар (мухоловка - белошейка, мухоловка - пеструха, велика синиця). У роки спостережень відстань між окремими гніздами не перевищувала 10-20 м.
Зайнятість штучних гніздування залежить від того, як вони розвішені. Спостереження показали, що найчастіше займаються штучні гнізда, льоток яких орієнтований на схід, південний схід, південь і південний захід. Практично не заселялися з року в рік дуплянки, льоток яких орієнтований на північний схід, північ або північний захід. Заселяемость дуплянок практично не залежить від породи дерева, з якого вони виготовлені, висоти развескі (Самчук, 1998).,
мухоловка - белошейка в лісостепових районах Сумської області звичайна, у поліських - рідкісна гніздяться і пролітна птах всій території області.
Чисельність белошейкі в лісостеповій частині області, як і скрізь, залежить від наявності дуплистих дерев. У молодих дубових і соснових лісах, а також в залізничних смугах, де регулярно проводяться санітарні рубки, цей птах відсутній. У місцях развескі штучних гніздування чисельність її зростає до 130 особин на 1 км (Матвієнко, 1971).
У лісостепових дібровах Північно - Східної України деревостой двоярусні, зімкнуті крон 0,3-0,4. У першому ярусі домінує дуб звичайний або звичайний (Quercus robus L). Він представлений двома формами - ранньої (Qr var. Praecox Czern) і пізньої (Qr var. Tardiflora Czern), що відрізняються термінами розвитку листя. Дуби висотою 20-22 м, середній діаметр стовбурів - 30-35 см. Другий ярус нижче на 6-8 м, утворений липою серцелістой (Tilia cordata L.), клен гостролистий (Acer platanoides L.). Зрідка стречается береза поникла (Betula pendula Roth.). Підлісок (зімкнути 0,2-0,3) утворює ліщина звичайна (Сorylus avellana L.), бересклет європейський (Evonimus europaca L.) і бородавчатий (E. Verrucоsa Scоp.), бузина чорна (Sambucus nigra L.). Також сюди відносяться молоді дубки, липа, клен. Підстилка складається з опалого листя та сухих гілок, а з рослинності постійними компонентами є копитень європейський (Asarum europacum L.), снить звичайна (Aegopodium podagraria L.), медунка темна (Pulmanaria obscurata Dumort), купена багатоквіткова (Polugonatum multiflorum (L) All .), звездчатка ланцетоподібними (Stellaria holostea L.), щітовнік чоловічий (Driopteris filix - max (L) Schott) та ін (Носиков, 1959, Карпенко, Ковтун, 1966; Карпенко, Вакал, 1998).
Чисельність мухоловки - белошейкі на ключовому ділянці лісостеповій діброви представлена на малюнку 4.1.
Опрацьована територія є оптимальною для гніздування мухоловки - белошейкі: тут багато старих дуплистих дерев, часто зі змішаною вершиною, поглиблень, що утворилися в місцях випадіння сучків, відстала кори.
Чисельність мухоловки - белошейкі на цій території з року в рік зростає (ріс.4.1), а, отже, зростає і щільність її гніздування.
За весь період наших досліджень чисельність белошейкі на ключовому ділянці лісостеповій діброви зросла майже в три рази.
Спостерігається також тенденція збільшення заселяемості штучних гніздувань мухоловка - белошейкой і витіснення найближчого конкурента по території гніздування - великої синиці.
Белошейка займає синичник, повішені цілком відкрито. Конструкції гніздування можуть бути самими різними, але краще всього заселяють синичник і дуплянки. Висота развескі - 5-10 м., в залежності від того, на скільки відкрито повішено гнездовье, гніздовий ділянка не великий. Гнізда розташовуються всього на відстані 20 м. одне від одного, в середньому на 25-30 м.
З метою залучення птахів - дуплогнездніков в соснові насадження, можна рекомендувати лісництва проводити развеску штучних гніздування з розрахунку 20-30 дуплянок на 1 га лісу вздовж лісових доріг, просік або по краю узлісь (Салічук, 1998).
Оптимальний біотоп та активне залучення птахів сприяють збільшенню чисельності мухоловки - белошейкі і створюють сприятливі умови для розширення гніздового ареалу і збільшення його щільності населення.
Глава 5. Терміни сезонних явищ
Сезонні пересування. М b> ухоловка - белошейка - перелітний птах. Вона пізно прилітає на місця гніздування і рано їх залишає.
Приліт і весняний період на території колишнього СРСР проходить з I декади квітня по III декаду травня включно. На півдні європейської частини СРСР в окремі роки першого пташенята з'являються вже у III декаді березня.
У Криму найраніша птах зареєстрована А.І. Дулицький 21.03.1974 р. в 12 км від м. Алушта, а основний проліт проходить на півострові (багаторічні спостереження) 3.04 - 19.05 (Костин, 1983). У 1981 р. пролітні птиці відзначені в центральній частині Арабатської Стрілки 6.05, а в Карадагський заповідник - 9 та 11.05. найпізніша птах здобута в низинах р. Салгир 27.05.1866г. (Костин, 1983; колл ЗМ МДУ). На півдні Одеської області декілька пролітних самців в 1948 р. видобуто 25 і 27.04 (колл. КДУ).
У Луганському заповіднику белошейкі летять (9 років) 18 - 28.04 (Сулик, Єнакієв, 1978). У Харківській області приліт і проліт проходить (9 років) з II декади квітня до кінця I декади травня: 19.04 - 17.05 (Сомов, 1897). Крім цього, 2 мухоловки здобуті тут 21.04.1950 р. і 27.04.1924 р. (колл. ХДУ). У Полтавській обл. (3 роки) птиці добувалися 12 і 27.04 (колл. ХДУ).
В Українських Карпатах белошейка відзначалася: під полониною Квасівського Менчул - 26.04.1957 р. (Страутман, 1963); у Чорногори - 27.04.1959г., у с.Лумшари - 28 і 30.04.1948г. (колл. ІЗАНУ), а також 3.05.1950г. у м. Рахів (Страутман, 1954; 1963). У окр. м.Львів прилітає 18-20.04, рідше на початку I декади травня (Miczynski, 1962), а в Тернопільській області (4 роки) з'являється 20-23 та 26.04 (Марісова, Холина, 1959). У Дніпропетровській обл. у с.Мис Доброї Надії самець здобутий 18.04.1952г. (колл. ІЗАНУ), а в Олександрівському районі Кіровоградської обл. - 30.04.1907г. (колл. зін).
У Черкаській обл. кілька птахів зустрінуті 20, 22, 24 і 27.04.1922г. (колл. зін). У Київській обл. в окр.г.Фастов (3 роки) перший белошейкі з'являються 12,13 і 16.04, а в окр.г.Кіев (9 років) - 17-26.04 (прихильно, 1954).
У Нікольському (нині Піщанському) лісництві Сумської обл. самець здобутий 29.04.1961 р. (колл. ІЗАНУ).
Весняний приліт і проліт мухоловки - белошейкі на досліджуваній території проходить між 9.04 (1992) та 3.05 (1987р.). Середня дата весняного прильоту - 19.04 (Книш, 1998).
На місця гніздування прилітають першими самці і тільки через 4-5 днів самки. Відразу після прильоту самці часто тримаються нещільними групами до 10-15 особин (Пекло, 1987).
Масовий приліт і проліт відбувається наприкінці квітня - початку травня. Розсіяні зграйки в 10-12 особин тримаються в цей час по узліссях сирих дібров, в вільхових заростях по берегах боліт та меліоративних каналів (Матвієнко, 1971).
Відліт і осінній проліт мухоловки - белошейкі на території колишнього СРСР проходить дуже розтягнуто: з кінця III декади липня по III декаду вересня включно. Окремі особи затримуються до середини жовтня і зустрічаються навіть на півдні в I декаді листопада.
В Україні на Поділлі відліт протікає з середини II декади серпня до середини другої половини вересня, затягуючись іноді до початку жовтня (Марісова, Холина, 1959; Страутман, 1963), проте в окремі роки закінчується до початку II декади вересня (в окр . м.Кременець в 1957 р. зникла після 11.09) (Марісова, Холина, 1959). В Харківській області (6 років) відліт і проліт белошеек починається з середини серпня і особливо інтенсивно проходить в кінці III декади цього місяця і першій половині вересня: 24.08, 27.08, 27.08-15.09, 27.08 -23.09,1.09,4.09 (Сомов, 1897) . У 1889-1890 і мухоловки зникли вже 14 і 17.08, а в 1886р. - Остання птиця була помічена 23.09. У Полтавській обл. 3 белошейкі здобуті 25.08.1913г. (колл. зін), 21.08 та 26.09.1928 р. (колл. ХДУ), а в Миколаївській області (окр. м.Очаків) 1 мухоловка - у жовтні (колл. зін). У Криму (4 роки) пролітні птиці зареєстровано 13, 21 - 22, 24, 28.08 та 4.09 (Костин, 1983).
Відліт мухоловок - белошеек на досліджуваній території починається в першій половині серпня. Осінній проліт незначний. Поодинокі птахи зустрічаються до середини вересня (Матвієнко, 1971).
Відкладання яєць, вилуплення і виліт пташенят. b> Строки початку відкладання яєць у белошейкі на досліджуваній території представлені в таблиці 1.
Таблиця 1.
Строки початку відкладання яєць у мухоловки - белошейкі.
Роки
спостережень
n
M ± m
lim
1995
9
12.05 ± 1,3
7.05 - 21.05
1996
16
13.05 ± 0,9
9.05 - 20.05
1998
18
14.05 ± 1,0
8.05 - 23.05
Середні
43
13.05 ± 0,6
8.05 - 21.05
Строки початку відкладання яєць у белошейкі наступні: 7.05, 10.05 - 12.05, 15.05 - 21.05 (1995); 9-10.05, 12-13.05, 15-16.05, 20.05 (1996); 8.05, 10.05 - 12.05, 14.05 - 15.05 , 23.05 (1998) (табл. 1). Масова яйцекладки відбувалася 14.05 - 15.05 (1995); 15.05 (1996); 15.05 - 16.05 (1998).
Інкубація яєць мухоловки - белошейкі триває 13 - 15 днів. Вилуплення пташенят проходило 27.05, 29.05 - 31.05, 1.06 - 3.06, 8.06 (1995); 27.05 - 28.05, 30.05 - 31.05, 1.06 - 2.06, 5.06, 7.06 (1996); 26.05 - 321.05, 1.06, 11.06 (1998) (табл. 2). Масове вилуплення проходило 3.06 (1995); 31.05 - 1.06 (1996); 2 - 3.06 (1998).
Таблиця 2.
Строки початку вилуплення пташенят у мухоловки - белошейкі.
Роки
спостережень
n
M ± m
lim
1995
8
1.06 ± 1,3
27.05 - 8.06
1996
16
30.05 ± 0,8
27.05 - 7.06
1998
18
1.06 ± 1,5
26.05 - 11.06
Середні
42
31.05 ± 0,6
27.05 - 9.06
Пташенята ростуть і розвиваються швидко. На 13 - 16 день (Мальчевський, 1959; Марісова, Холина, 1959) з недоросшімі керманичами і маховими пір'ям залишають гнізда. На досліджуваній території виліт пташенят проходив 10.06 - 12.06, 14.06 - 17.06, 22.06 (1995); 10.06 - 15.06, 19.06 - 21.06 (1996); 10.06 - 15.06, 25.06 (1998) (табл. 3). Масовий виліт проходив 16.06 - 18.06 (1995); 13.06 - 17.06 (1996); 13.06 - 18.06 (1998).
Таблиця 3.
Строки початку вильоту пташенят у мухоловки - белошейкі.
Роки
спостережень
n
M ± m
lim
1995
8
15.06 ± 1,4
10.06 - 22.06
1996
16
14.06 ± 0,8
10.06 - 21.06
1998
18
15.06 ± 1,2
9.06 - 25.06
Середні
42
15.06 ± 0,6
10.06 - 23.06
Після вильоту пташенят, дорослі їх годують ще 5-7 днів поступово відводять їх від гнізда.
Така чітко повторюється ритмічність термінів репродуктивного періоду може бути наслідком більш - менш однакових погодічних кліматичних умов місцевості, а також оптимальних умов гніздування (захищеність гнізд).
Сезон розмноження мухоловки - белошейкі в Україні триває з I декади травня по II декаду липня включно в роки з ранніми веснами
окремі пари приступають до розмноження в III декаді квітня (Пекло, 1987).
У Львівській обл. повні кладки зустрічаються (6 років) 16.05 - 5.06 (Страутман, 1963). У Моршин - Здрою повна насиджених кладка знайдена 5.06.1966 рік, а 7.06 тут виявлено друге гніздо з 3 яйцями (очевидно повторна кладка замість втраченої). У Західних областях України, за даними Ф.І. Страутмана (1963), льотні молоді з'являються в другій половині червня - початку липня. У Мукачевсом р-ні у смт Чинадієво льотна молода птах з дорослою самкою зустрінуті 26.06.1983г. (Пекло, 1987). У долині р.Уж виводок льотних молодих відзначений 8.07.1947 р. (Портненко, 1959). У окр. смт Перечин на р.Вільшава молода белошейка здобута 25.07.1947 р. (кол. ЗУН), а в Рахівському р-ні Аншенсцкой полонини-27.07.1956г. (колл.ХГУ). У Тернопільській обл. (4 роки) найраніше будівництво гнізда зазначено в окр. с. Лишня 27.04.1955г. Нові кл?? ДКИ в окр. м. Кременець зустрічається 8-28.05, а насиджені - у другій половині травня і I декаді червня (2,6.06) (Марісова, Холина, 1959). У Шумському р-ні у с.Сураж молода птиця здобута 7.07.1989в. (Кол.ЗІН). У Київській обл. в окр. м. Фастів гніздо з кладкою почалася (відкладено 1 яйце) виявлено 7.05.1966г., 9.05 в ньому було три яйця. У 1969р. повні кладки зустрінуті тут 19-25.05., а в 1970р.-16.05. У окр. м. Київ гніздо з 3-4-денними пташенятами знайдено 30.05.1968г. У Харківській обл. (3 роки) повні кладки з'являються в другій половині травня і як виняток у I-II декадах червня: 17.05-гніздо з 4 слабо насидженим яйцями; 21.05-кладка такий же насидженого; 1.06-пізня насиджених кладка з 6 яєць; 19.06-слабо насиджених (очевидно, повторна замість втраченої) кладка з п'яти яєць (Сомов, 1897).
В одному з синичник ми спостерігали за відкладання яєць мухоловка - белошейкой:
29.05 - відкладено 1 яйце
30.05 - в гнізді 2 яйця
31.05 - в гнізді 3 яйця
1.06 - в гнізді 4 яйця
2.06 - в гнізді 5 яєць (кладка завершена)
4.06 - 5 яєць
16.06 - в гнізді 5 щойно вилупилися пташенят
В II - III декадах червня буває друга кладка. До другого гніздування приступають не всі пари, ймовірно ті, які навесні гніздяться раніше за інших.
Наявність пустують синичник і дуплянок не дозволяє пояснити таку розтягнутість термінів гніздування недоліком зручних для гніздування місць (Матвієнко, 1971). Можливо, тут виявляються індивідуальні внутріпопуляціонние особливості.
Глава 6. Розмноження мухоловки-белошейкі
Територіальне поведінку. b> Після появи самок самці починають вести себе дуже жваво і багато співають. Спів схоже із співом зозулясті (мелодійна і гучна пісня, що складається з коротких і уривчастих строф і сильно схильна до індивідуальної мінливості), але голосніше. Залучається самка. Ритуал складання пари досить складний.
Протягом 10 днів синичник в саду відвідували і роздивлявся польовими горобцями, самцем мухоловки - белошейкі і білими Плиска.
23.05.1996 р. з'явився самець мухоловки - белошейкі - сидить на яблуні і голосно співає. З 7.00 до 9.00 прилітав польовий горобець, залазив усередину синичник. Самець белошейкі вів себе агресивно - нападав на горобця, проганяючи з дерева. В інтервалах між нападами подавав крик тривоги. Воробей двічі ретирувався.
О 17.30 біля скриньки з'явилася (вперше) самка. Самець, цікая, влітав у вічко і вилітав, сідав на дощечку біля вічка, заглядав у вічко, як би запрошуючи самку оглянути синичник. Разом з тим, він "демонів" самку, яка намагалася наблизитися до летку, видаючи протяжне "цеіу - у" або приглушене "іхр - р". 3 рази самець залазив усередину ящика, а самка проробляла той же слідом. Після чого самець "демонів" її з шухляди. Сідав на цю ж яблуню в 2 м від вічка і інтенсивно співав. Так тривало приблизно 5 хв.
В 17.40 самки не видно, самець не співає, але тримається поблизу.
19.00 - 20.00 самець співає, сідаючи на планочками на передній стінці синичник і заглядає у вічко. Самка оглядає синичник. При цьому чутні ритмічно повторюються, приглушені звуки "кхрт ... кхрт ... кхрт ...". І знову продовжує співати.
25.05. Самець з ранку поет (інтенсивно), з